Tack för att du besöker Nature.com.Webbläsarversionen du använder har begränsat CSS-stöd.För bästa upplevelse rekommenderar vi att du använder en uppdaterad webbläsare (eller inaktiverar kompatibilitetsläge i Internet Explorer).Under tiden, för att säkerställa fortsatt support, kommer vi att rendera webbplatsen utan stilar och JavaScript.
En karusell som visar tre bilder samtidigt.Använd knapparna Föregående och Nästa för att gå igenom tre bilder åt gången, eller använd skjutknapparna i slutet för att gå igenom tre bilder åt gången.
Högupplöst syn kräver fin näthinneprovtagning och integration för att rekonstruera objektegenskaper.Det är viktigt att notera att när man blandar lokala prover från olika objekt går noggrannheten förlorad.Därför är segmentering, grupperingen av områden i en bild för separat bearbetning, avgörande för uppfattningen.I tidigare arbeten har bistabila gitterstrukturer, som kan betraktas som en eller flera rörliga ytor, använts för att studera denna process.Här rapporterar vi förhållandet mellan aktivitet och segmenteringsbedömningar i mellanliggande regioner av primats visuella väg.I synnerhet fann vi att selektivt orienterande median temporala neuroner var känsliga för textursignaler som användes för att förvränga uppfattningen av bistabila gitter och visade en signifikant korrelation mellan försök och subjektiv uppfattning om ihållande stimuli.Denna korrelation är större i enheter som signalerar global rörelse i mönster med flera lokala riktningar.Således drar vi slutsatsen att den mellanliggande tidsdomänen innehåller signaler som används för att separera komplexa scener i ingående objekt och ytor.
Vision bygger inte bara på den exakta särskiljningen av elementära bildegenskaper som kantorientering och hastighet, utan ännu viktigare på korrekt integrering av dessa egenskaper för att beräkna miljöegenskaper som objekts form och bana1.Emellertid uppstår problem när näthinnebilder stödjer flera lika rimliga funktionsgrupper 2, 3, 4 (Fig. 1a).Till exempel, när två uppsättningar av hastighetssignaler är mycket nära, kan detta rimligen tolkas som ett rörligt föremål eller flera rörliga föremål (fig. 1b).Detta illustrerar segmenteringens subjektiva karaktär, dvs. det är inte en fast egenskap hos bilden, utan en tolkningsprocess.Trots dess uppenbara betydelse för normal perception förblir vår förståelse av den neurala grunden för perceptuell segmentering i bästa fall ofullständig.
En tecknad illustration av ett perceptuellt segmenteringsproblem.En observatörs uppfattning om djupet i en Necker-kub (vänster) växlar mellan två möjliga förklaringar (höger).Detta beror på att det inte finns några signaler i bilden som gör att hjärnan unikt kan bestämma figurens 3D-orientering (som tillhandahålls av den monokulära ocklusionssignalen till höger).b När flera rörelsesignaler presenteras i rumslig närhet, måste visionsystemet avgöra om de lokala proverna kommer från ett eller flera objekt.Den inneboende tvetydigheten hos lokala rörelsesignaler, dvs en sekvens av objektrörelser kan producera samma lokala rörelse, vilket resulterar i flera lika rimliga tolkningar av den visuella ingången, dvs vektorfält här kan uppstå från den koherenta rörelsen av en enskild yta eller den transparenta rörelsen av överlappande ytor.c (vänster) Ett exempel på vår stimulans med strukturerat rutnät.Rektangulära galler som driver vinkelrätt mot sin riktning ("komponentriktningar" - vita pilar) överlappar varandra för att bilda ett gittermönster.Gallret kan uppfattas som en enkel, regelbunden, sammankopplad rörelse av riktningar (röda pilar) eller en transparent rörelse av sammansatta riktningar.Uppfattningen av gittret förvrängs genom tillägg av slumpmässiga punkttextursignaler.(Mitt) Området som är markerat i gult utökas och visas som en serie ramar för koherenta respektive transparenta signaler.Rörelsen av punkten i varje fall representeras av gröna och röda pilar.(Höger) Graf över positionen (x, y) för valpunkten kontra antalet bildrutor.I det sammanhängande fallet driver alla texturer i samma riktning.I fallet med transparens rör sig texturen i komponentens riktning.d En tecknad illustration av vår rörelsesegmenteringsuppgift.Aporna började varje försök med att fixa en liten prick.Efter en kort fördröjning uppträdde en viss typ av gittermönster (koherens/transparens) och textursignalstorlek (t.ex. kontrast) vid platsen för MT RF.Under varje test kan gittret glida i en av två möjliga riktningar av mönstret.Efter återkallande av stimulans dök selektionsmål upp över och under MT RF.Aporna måste ange sin uppfattning av rutnätet i sackader till lämpligt urvalsmål.
Bearbetningen av visuella rörelser är väl karakteriserad och ger därmed en utmärkt modell för att studera de neurala kretsarna för perceptuell segmentering.Flera beräkningsstudier har noterat användbarheten av tvåstegs rörelsebearbetningsmodeller där högupplöst initial uppskattning följs av selektiv integrering av lokala sampel för att ta bort brus och återställa objekthastighet7,8.Det är viktigt att notera att visionsystem måste se till att begränsa denna ensemble till endast de lokala proverna från vanliga föremål.Psykofysiska studier har beskrivit fysiska faktorer som påverkar hur lokala rörelsesignaler segmenteras, men formen på anatomiska banor och neurala koder förblir öppna frågor.Många rapporter tyder på att orienteringsselektiva celler i den temporala (MT) regionen av primats cortex är kandidater för neurala substrat.
Viktigt är att i dessa tidigare experiment korrelerade förändringar i neural aktivitet med fysiska förändringar i visuella stimuli.Men, som nämnts ovan, är segmentering i huvudsak en perceptuell process.Därför kräver studiet av dess neurala substrat att länka förändringar i neurala aktivitet med förändringar i uppfattningen av fasta stimuli.Därför tränade vi två apor för att rapportera om det upplevda bistabila gittermönstret som bildas av överlagrade drivande rektangulära gitter var en enda yta eller två oberoende ytor.För att studera sambandet mellan neural aktivitet och segmenteringsbedömningar registrerade vi en enda aktivitet i MT när aporna utförde denna uppgift.
Vi fann en signifikant korrelation mellan studien av MT-aktivitet och perception.Denna korrelation existerade oavsett om stimuli innehöll tydliga segmenteringssignaler eller inte.Dessutom är styrkan av denna effekt relaterad till känslighet för segmenteringssignaler, såväl som till mönsterindex.Det senare kvantifierar i vilken grad enheten utstrålar global snarare än lokal rörelse i komplexa mönster.Även om selektivitet för moderiktning länge har erkänts som ett avgörande kännetecken för MT, och modeselektiva celler visar inställning till komplexa stimuli som överensstämmer med människans uppfattning om dessa stimuli, så vitt vi vet, är detta det första beviset för en korrelation mellan mönster.index och perceptuell segmentering.
Vi tränade två apor för att visa deras uppfattning om drivande rutnätsstimuli (koherenta eller transparenta rörelser).Mänskliga observatörer uppfattar vanligtvis dessa stimuli som koherenta eller transparenta rörelser med ungefär samma frekvens.För att ge det rätta svaret i detta försök och sätta grunden för den operanta belöningen skapade vi segmenteringssignaler genom att strukturera rastret för den komponent som bildar gittret (fig. 1c, d).Under koherenta förhållanden rör sig alla texturer längs mönstrets riktning (fig. 1c, "koherent").I det genomskinliga tillståndet rör sig texturen vinkelrätt mot riktningen för gallret som den är överlagd på (Fig. 1c, "transparent").Vi kontrollerar uppgiftens svårighetsgrad genom att ändra kontrasten på denna texturetikett.I cued-försöken belönades apor för svar som motsvarade textur-signaler, och belöningar erbjöds slumpmässigt (50/50 odds) i försök som innehöll mönster utan textur-cues (noll texturkontrastvillkor).
Beteendedata från två representativa experiment visas i figur 2a, och svaren plottas som en andel av bedömningar av koherens kontra kontrast av textursignaler (transparenskontrast antas vara negativ per definition) för mönster som skiftar uppåt respektive nedåt. Sammantaget påverkades apornas uppfattning om koherens/transparens på ett tillförlitligt sätt av både tecknet (transparent, koherent) och styrkan (kontrast) hos textur-cue (ANOVA; apa N: direction – F = 0.58, p = 0.45, sign – F = 1248, p < 10−12, p < 10−102 riktning; –102, p < 10−102; – F = 0,41, p = 0,52, tecken – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Sammantaget påverkades apornas uppfattning om koherens/transparens på ett tillförlitligt sätt av både tecknet (transparent, koherent) och styrkan (kontrast) hos textur-cue (ANOVA; apa N: riktning – F = 0,58, p = 0,45, tecken – F = 1248, p < 6 F = 102, -02, p < 10-3, 02, S; riktning – F = 0,41, p = 0,52, tecken – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентности), ) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст: направление: зная 3 – 22,0 F ​​= 22,06; равление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Generellt sett påverkades uppfattningen av koherens/transparens hos apor signifikant av både tecknet (transparens, koherens) och styrkan (kontrasten) hos texturdraget (ANOVA; apa N: riktning — F = 0,58, p = 0,45, tecken — F = 1248, p < 6 = 101, p < 10−120 riktning, -0 riktning; F = 0,41, p = 0,52, tecken – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼号（透，号（透，对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 2−1 比, < 2−1 比;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的笴叼）的笴叼）的笴叼号（透，号（透，对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p < 10−10, 度–6, 度–1, 2–6 ，p < 10-10）.Generellt sett påverkades uppfattningen av apans koherens/transparens signifikant av tecknet (transparens, koherens) och intensiteten (kontrast) hos textursignaler (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; apa N: orientering – F = 0,58, p = 0,45, tecken – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Orientering – F = 0,41, p = 0,52, Tecken – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Gaussiska kumulativa funktioner anpassades till data från varje session för att karakterisera de psykofysiska egenskaperna hos aporna.På fig.2b visar fördelningen av avtal för dessa modeller över alla sessioner för båda aporna.Sammantaget slutförde aporna uppgiften exakt och konsekvent, och vi avvisade mindre än 13 % av sessionerna med två apor på grund av dålig anpassning till den kumulativa Gauss-modellen.
a Beteendeexempel på apor i representativa sessioner (n ≥ 20 försök per stimulustillstånd).I de vänstra (höger) panelerna plottas data från en N(S)-apsession som koherent urvalspoäng (ordinata) mot teckenkontrast för textursignaler (abskiss).Här antas att transparenta (koherenta) texturer har negativa (positiva) värden.Svar byggdes separat enligt rörelseriktningen för mönstret (upp (90°) eller ned (270°)) i testet.För båda djuren är prestanda, oavsett om responsen delas med 50/50 kontrast (PSE – heldragna pilar) eller mängden texturkontrast som krävs för att stödja en viss prestationsnivå (tröskel – öppna pilar), i dessa driftriktningar.b Inpassat histogram av R2-värden för den Gaussiska kumulativa funktionen.Monkey S(N)-data visas till vänster (höger).c (Överst) PSE uppmätt för rutnätet skiftat ned (ordinata) jämfört med PSE skiftat upp rutnätet (abskissan) plottad, med kanter som representerar PSE-fördelningen för varje tillstånd och pilar som indikerar medelvärdet för varje tillstånd.Data för alla N(S) apsessioner ges i den vänstra (höger) kolumnen.(Längst ned) Samma konvention som för PSE-data, men för trösklar för anpassade funktioner.Det fanns inga signifikanta skillnader i PSE-trösklar eller modetrender (se text).d PSE och lutning (ordinata) plottas beroende på den normaliserade rasterorienteringen av vinkelseparationskomponenten ("integral gittervinkel" - abskissan).De öppna cirklarna är medel, den heldragna linjen är den bäst passande regressionsmodellen och den prickade linjen är 95 % konfidensintervall för regressionsmodellen.Det finns en signifikant korrelation mellan PSE och normaliserad integrationsvinkel, men inte lutning och normaliserad integrationsvinkel, vilket tyder på att den psykometriska funktionen skiftar när vinkeln separerar komponentgittren, men inte skärps eller tillplattad.(Apa N, n = 32 sessioner; Monkey S, n = 43 sessioner).I alla paneler representerar felstaplarna standardfelet för medelvärdet.Haha.Koherens, PSE subjektiv jämlikhetspoäng, norm.standardisering.
Som nämnts ovan varierade både kontrasten mellan textursignaler och mönstrets rörelseriktning över försök, med stimuli som drev upp eller ner i en given försök.Detta görs för att minimera psykofysiska11 och neuronala28 adaptiva effekter.Mönsterorientering kontra bias (subjektiv likhetspunkt eller PSE) (Wilcoxon rank summa test; apa N: z = 0,25, p = 0,8; apa S: z = 0,86, p = 0,39) eller tröskelvärde för anpassad funktion (summan av Wilcoxon ranks; apa N: 4,000 rank: 4,000 apa: z. p = 0,62) (Fig. 2c).Dessutom fanns det inga signifikanta skillnader mellan apor i graden av texturkontrast som krävs för att upprätthålla prestationströskelnivåer (N apa = 24,5 % ± 3,9 %, S apa = 18,9 % ± 1,9 %; Wilcoxon ranksumma, z = 1,01, p = 0,31).
I varje session ändrade vi vinkeln mellan gitter som separerade orienteringen av komponentgittren.Psykofysiska studier har visat att människor är mer benägna att uppfatta cell 10 som ansluten när denna vinkel är mindre.Om aporna på ett tillförlitligt sätt rapporterade sin uppfattning om koherens/transparens skulle man, baserat på dessa fynd, förvänta sig att PSE, texturkontrasten som motsvarar en enhetlig uppdelning mellan koherens och transparensval, skulle öka vid interaktion.gittervinkel. Detta var verkligen fallet (fig. 2d; kollapsande tvärs över mönsterriktningarna, Kruskal–Wallis; apa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; apa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellan normaliserad inter-gittervinkel och PSE, ponkey0−1: apa N. = 0,76, p < 10-13). Detta var verkligen fallet (fig. 2d; kollapsande tvärs över mönsterriktningarna, Kruskal–Wallis; apa N: χ2 = 23,06, p < 10−3; apa S: χ2 = 22,22, p < 10−3; korrelation mellan normaliserad inter- gringvinkel och PSE, ponkey0−1:0 − apa N. = 0,76, p < 10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: 23,02я = p23,06я; 3; на S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p = 0,67, p = 0,67, p = 0,67, p <, 7 10-13). Detta inträffade verkligen (fig. 2d; kollaps tvärs mot mönstret, Kruskal-Wallis; apa N: χ2 = 23.06, p < 10–3; apa S: χ2 = 22.22, p < 10–3; korrelation mellan normaliserad gittervinkel och PSE – apa N. 9 apa N. 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；缴 ，p < 10-3；缌 2；缴3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 Ｔ p <10-3 ， 2， 2， 2， 2 ： -3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9，，p < 10-9，，r ）. Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,106,2 p = 23,106,2 p = 23,106,2; ,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Detta var verkligen fallet (fig. 2d; vik längs modaxeln, Kruskal-Wallis; apa N: χ2 = 23,06, p < 10-3; apa S: χ2 = 22,22, p < 10-3; normaliserat interlattice-hörn). PSE-oбезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE-apa N: r = 0,67, p < 10–9, apa S: r = 0,76, p < 10–13).Däremot hade ändring av intergittervinkeln ingen signifikant effekt på lutningen av den psykometriska funktionen (fig. 2d; korsmodal orienteringsveck, Kruskal-Wallis; apa N: χ2 = 8,09, p = 0,23; apa S χ2 = 3,18 , p = 0,67 lutning, intervinkel mellan 0,67 och -0 lutning. 4, p = 0,2, apa S: r = 0,03, p = 0,76).Sålunda, i enlighet med en persons psykofysiska data, är den genomsnittliga effekten av att ändra vinkeln mellan gittren en förskjutning av förskjutningspunkter, och inte en ökning eller minskning av känsligheten för segmenteringssignaler.
Slutligen tilldelas belöningar slumpmässigt med en sannolikhet på 0,5 i försök med noll texturkontrast.Om alla apor var medvetna om denna unika slumpmässighet och kunde skilja mellan noll texturkontrast och signalstimuli, skulle de kunna utveckla olika strategier för de två typerna av försök.Två observationer tyder starkt på att så inte är fallet.För det första hade ändring av gittervinkeln kvalitativt liknande effekter på cue och noll texturkontrastpoäng (fig. 2d och kompletterande fig. 1).För det andra, för båda aporna, är det osannolikt att det bistabila provvalet är en upprepning av det senaste (tidigare) belöningsvalet (binomialtest, N apor: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S-apor: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Sammanfattningsvis var apornas beteende i vår segmenteringsuppgift under god stimulanskontroll.Beroendet av perceptuella bedömningar av tecken och storlek på textursignaler, såväl som förändringar i PSE med gittervinkel, indikerar att aporna rapporterade sin subjektiva uppfattning om motorisk koherens/transparens.Slutligen påverkades apornas svar i nolltexturkontrastförsöken inte av belöningshistoriken från tidigare försök och påverkades signifikant av vinkelförändringar mellan raster.Detta tyder på att aporna fortsätter att rapportera sin subjektiva uppfattning om gitterytans konfiguration under detta viktiga tillstånd.
Som nämnts ovan är övergången av texturkontrast från negativ till positiv ekvivalent med den perceptuella övergången av stimuli från transparent till koherent.I allmänhet, för en given cell, tenderar MT-svaret att öka eller minska när texturkontrasten ändras från negativ till positiv, och riktningen för denna effekt beror vanligtvis på rörelseriktningen för mönstret/komponenten.Till exempel visas riktningsavstämningskurvorna för två representativa MT-celler i figur 3 tillsammans med dessa cellers svar på gitter som innehåller koherenta eller transparenta textursignaler med låg eller hög kontrast.Vi har försökt på något sätt att bättre kvantifiera dessa rutnätssvar, vilket kan relateras till våra apors psykofysiologiska prestanda.
Polär plot av riktningsavstämningskurvan för en representativ apa MT-cell S som svar på en enda sinusformad array.Vinkeln indikerar gittrets rörelseriktning, storleken indikerar emissiviteten, och den föredragna cellriktningen överlappar med cirka 90° (uppåt) med riktningen för en av komponenterna i gittermönstrets riktning.b Weekly stimulus-time histogram (PSTH) för svarsrutnätet, förskjutet i mallriktningen med 90° (visas schematiskt till vänster) för cellen som visas i a.Svaren sorteras efter texturtipstyp (sammanhängande/transparent – ​​mitten/höger panel respektive) och Michelson-kontrast (PSTH-färgtips).Endast korrekta försök visas för varje typ av textursignaler med låg kontrast och hög kontrast.Celler svarade bättre på uppåtdrivande gittermönster med transparenta textursignaler, och svaret på dessa mönster ökade med ökande texturkontrast.c, d är samma konventioner som i a och b, men för andra MT-celler än apa S överlappar deras föredragna orientering nästan den för det nedåtgående rutnätet.Enheten föredrar nedåtgående galler med koherenta textursignaler, och responsen på dessa mönster ökar med ökande texturkontrast.I alla paneler representerar det skuggade området standardfelet för medelvärdet.Ekrar.Spikes, sekunder.andra.
För att utforska förhållandet mellan gitterytans konfiguration (koherent eller transparent) som indikeras av våra textursignaler och MT-aktivitet, regresserade vi först korrelationen mellan celler för koherent rörelse (positiv lutning) eller transparent rörelse (negativ lutning) genom regression.ges för att klassificera celler efter teckensvarsfrekvens jämfört med kontrast (separat för varje lägesriktning).Exempel på dessa gitteravstämningskurvor från samma exempelcell i figur 3 visas i figur 4a.Efter klassificering använde vi mottagarens prestandaanalys (ROC) för att kvantifiera varje cells känslighet för modulering av textursignaler (se Metoder).De neurometriska funktionerna som erhålls på detta sätt kan direkt jämföras med de psykofysiska egenskaperna hos aporna i samma session för att direkt jämföra neuronernas psykofysiska känslighet för gittertexturer.Vi utförde två signaldetekteringsanalyser för alla enheter i provet, och beräknade separata neurometriska egenskaper för varje riktning av mönstret (igen, upp eller ner).Det är viktigt att notera att för denna analys inkluderade vi endast försök där (i) stimulierna innehöll en textursignal och (ii) aporna svarade i enlighet med den signalen (dvs. "korrekta" försök).
Brandhastigheter plottas mot texturteckenkontrast, för gitter som skiftar uppåt (vänster) eller nedåt (höger), den heldragna linjen representerar den linjära regressionen som passar bäst, och data i den övre (nedre) raden är hämtade från de som visas i Fig. .Ris.3a Cell, b (Fig. 3c, d).Regressionslutningsfunktioner användes för att tilldela föredragna textursignaler (koherent/transparent) till varje cell/gitterorienteringskombination (n ≥ 20 försök per stimulustillstånd).Felstaplar representerar standardavvikelsen för medelvärdet.De neurometriska funktionerna för enheterna som visas i ba beskrivs tillsammans med de psykometriska funktioner som samlats in under samma session.Nu, för varje funktion, plottar vi det föredragna valet av verktygstips (ordinata) (se text) som en procentandel av texturens teckenkontrast (abskissan).Texturkontrasten har ändrats så att föredragna verktygstips är positiva och tomma verktygstips är negativa.Data från de uppåtgående (nedåtgående) drivrutorna visas i de vänstra (höger) panelerna, i de övre (nedre) raderna – data från cellerna som visas i Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Förhållandena mellan neurometrisk och psykometrisk tröskel (N/P) visas i varje panel.Ekrar.Spikes, sekunder.sek, katalog.riktning, provins föredras, psi.Psykometri, Neurologi.
Gitteravstämningskurvor och neurometriska funktioner för två representativa MT-celler och deras associerade psykometriska funktioner, aggregerade tillsammans med dessa svar, visas i de övre och nedre panelerna i figur 4a, b, respektive.Dessa celler visar en ungefär monoton ökning eller minskning när antydan av textur går från transparent till koherent.Dessutom beror riktningen och styrkan på denna bindning på riktningen för gitterrörelsen.Slutligen, de neurometriska funktionerna beräknade från svaren från dessa celler närmade sig (men motsvarade fortfarande inte) de psykofysiska egenskaperna hos den enkelriktade rutnätsrörelsen.Både neurometriska och psykometriska funktioner sammanfattades med tröskelvärden, dvs motsvarande cirka 84 % av en korrekt vald kontrast (motsvarande medelvärdet + 1 sd av den anpassade kumulativa Gaussiska funktionen).Över hela provet var N/P-förhållandet, förhållandet mellan den neurometriska tröskeln och den psykometriska, i genomsnitt 12,4 ± 1,2 hos apa N och 15,9 ± 1,8 hos apa S, och för att gittret skulle röra sig i minst en riktning, endast vid ~16% (18).%) enheter från apa N (apa S) (fig. 5a).Från cellexemplet som visas i figuren.Som framgår av figurerna 3 och 4 kan neuronernas känslighet påverkas av förhållandet mellan den föredragna orienteringen av cellen och riktningen för gitterrörelsen som används i experimenten.I synnerhet visar orienteringsjusteringskurvorna i fig. 3a,c förhållandet mellan neuronorienteringsinställningen för en enda sinusformad array och dess känslighet för transparent/koherent rörelse i vår texturerade array. Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativa föredragna riktningar lagrade med 10° upplösning; apa N: F = 2,12, p < 0,01; apa S: F = 2,01, p < 0,01). Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativa föredragna riktningar lagrade med 10° upplösning; apa N: F = 2,12, p < 0,01; apa S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в грусрапы в грусрапы 0°; N: F = 2,12, p <0,01; obetydligt S: F = 2,01, p <0,01). Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativa föredragna riktningar grupperade vid 10° upplösning; apa N: F=2,12, p<0,01; apa S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向弌p.1，p. ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方差 2 f 叐 ， 2 f ，，n . <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。））)) ）) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при раизрешян: 12°; N:12°; , p <0,01; obetydlig S: F = 2,01, p <0,01). Detta var fallet för båda aporna (ANOVA; relativ föredragen orientering poolad vid 10° upplösning; apa N: F=2,12, p<0,01; apa S: F=2,01, p<0,01).Med tanke på den stora graden av variation i neuronkänslighet (Fig. 5a), för att visualisera beroendet av neuronkänslighet på relativa föredragna orienteringar, normaliserade vi först varje cells föredragna orientering till den "bästa" orienteringen för rörelsen av rutmönstermönstret (dvs. riktning).där gittret bildar den minsta vinkeln mellan den föredragna cellorienteringen och orienteringen av gittermönstret).Vi fann att de relativa tröskelvärdena för neuroner (tröskel för "sämsta" gitterorientering / tröskel för "bästa" gitterorientering) varierade med denna normaliserade föredragna orientering, med toppar i detta tröskelförhållande som inträffade runt mönster eller komponentorientering (Figur 5b).)). Denna effekt kunde inte förklaras av en bias i fördelningen av föredragna riktningar i enheterna i varje prov mot en av plädmönstret eller komponentriktningarna (Fig. 5c; Rayleigh-test; apa N: z = 8,33, p < 10−3, cirkulärt medelvärde = 190,13 grader ± 9,83 grader över plä = 0,79 grader; tingsvinklar (tilläggsbild 2). Denna effekt kunde inte förklaras av en bias i fördelningen av föredragna riktningar i enheterna i varje prov mot en av plädmönstret eller komponentriktningarna (fig. 5c; Rayleigh test; apa N: z = 8,33, p < 10−3, cirkulärt medelvärde = 190,13 grader ± 9,83 grader; p = 0,00 grader över plaid = 0,73 grader; gittervinklar (tilläggsbild 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицавы одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,103, p). Denna effekt kunde inte förklaras av en förskjutning i fördelningen av föredragna riktningar i enheter i varje prov mot en av de rutiga riktningarna eller komponentriktningarna (Fig. 5c; Rayleigh-test; apa N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkulärt medelvärde = 190,13 grader ± 9,83 grader;apa S: z = 0,79, p = 0,45) och var densamma för alla hörn av rutnätet (kompletterande figur 2).Mer图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；缌度；缌度；缌度；缌兌 度；缌兌且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）.这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 样本 吶向 图解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 平均 彆 圆形 彆 圆 形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клеткац о либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерия z: < 3 р. –3). Denna effekt kan inte förklaras av det faktum att fördelningen av föredragna orienteringar i celler i varje prov är partisk antingen mot gitterstrukturen eller mot en av komponentorienteringarna (Fig. 5c; Rayleighs test; apa N: z = 8,33, p < 10–3)., cirkulärt medelvärde) = 190,13 grader ± 9,83 grader;apa S: z = 0,79, p = 0,45) och var lika i gittervinklar mellan galler (kompletterande fig. 2).Således beror neuronernas känslighet för texturerade rutnät, åtminstone delvis, på de grundläggande egenskaperna hos MT-inställning.
Den vänstra panelen visar fördelningen av N/P-förhållanden (neuron/psykofysiologisk tröskel);varje cell tillhandahåller två datapunkter, en för varje riktning i vilken mönstret rör sig.Den högra panelen plottar psykofysiska trösklar (ordinata) kontra neuronala trösklar (abskiss) för alla enheter i provet.Data i den översta (nedre) raden är från apan N (S).b Normaliserade tröskelförhållanden plottas mot storleken på skillnaden mellan den optimala gitterorienteringen och den föredragna cellorienteringen.Den "bästa" riktningen definieras som riktningen av gitterstrukturen (mätt med ett enda sinusformigt gitter) närmast den föredragna cellriktningen.Data lagrades först genom normaliserad föredragen orientering (10° fack), sedan normaliserades tröskelförhållandena till det maximala värdet och medelvärdet beräknades inom varje fack.Celler med en föredragen orientering något större eller mindre än orienteringen av gitterkomponenterna hade den största skillnaden i känslighet för orienteringen av gittermönstret.c Rosa histogram över den föredragna orienteringsfördelningen för alla MT-enheter som registrerats i varje apa.
Slutligen moduleras MT:s svar av riktningen för gitterrörelsen och detaljerna i våra segmenteringssignaler (textur).Jämförelse av neuronal och psykofysisk känslighet visade att MT-enheter i allmänhet var mycket mindre känsliga för kontrasterande textursignaler än apor.Emellertid förändrades neurons känslighet beroende på skillnaden mellan den föredragna orienteringen av enheten och riktningen för rutnätets rörelse.De mest känsliga cellerna tenderade att ha orienteringspreferenser som nästan täckte gittermönstret eller en av de ingående orienteringarna, och en liten delmängd av våra prover var lika känsliga eller känsligare än apornas uppfattning om kontrastskillnader.För att avgöra om signaler från dessa mer känsliga enheter var närmare associerade med perception hos apor, undersökte vi korrelationen mellan perception och neuronala svar.
Ett viktigt steg för att etablera ett samband mellan neural aktivitet och beteende är att etablera korrelationer mellan neuroner och beteendemässiga svar på konstanta stimuli.För att koppla neurala svar till segmenteringsbedömningar är det avgörande att skapa en stimulans som, trots att den är densamma, uppfattas olika i olika försök.I den föreliggande studien representeras detta uttryckligen av ett kontrastgitter med noll textur.Även om vi betonar att, baserat på djurens psykometriska funktioner, anses galler med minimal (mindre än ~ 20%) strukturkontrast vanligtvis vara sammanhängande eller transparenta.
För att kvantifiera i vilken utsträckning MT-svar korrelerar med perceptuella rapporter, utförde vi en urvalssannolikhetsanalys (CP) av våra rutnätsdata (se 3).Kort sagt är CP ett icke-parametriskt icke-standardmått som kvantifierar sambandet mellan spiksvar och perceptuella bedömningar30.Genom att begränsa analysen till försök med rutnät med noll texturkontrast och sessioner där apor gjorde minst fem val för varje typ av dessa försök, beräknade vi SR separat för varje riktning av rutnätets rörelse. För apor observerade vi ett medelvärde för CP som var signifikant högre än vad vi skulle förvänta oss av en slump (Fig. 6a, d; apa N: medel-CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test mot noll på CP = 0,5, t = 1,0:5, 5, 5, 0,5, t = 6,0, 5, 5, 5, 5, 5, 9 CI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-test, t = 9,4, p < 10−13). För apor observerade vi ett medelvärde för CP som var signifikant högre än vad vi skulle förvänta oss av en slump (Fig. 6a, d; apa N: medel-CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test mot noll på CP = 0,5, t = 1,0:5, 5, 5, 0,5, t = 6,0, 5, 5, 5, 5, 5, 9 CI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-test, t = 9,4, p < 10−13) .Hos apor observerade vi en medel-CP som var signifikant högre än slumpmässigt förväntat (Fig. 6a, d; apa N: medel-CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test vs. nollvärden).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . apa S: medel-CP: 0,55, 95 % KI: (0,54, 0,57), tvåsidigt t-test, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴图6a，d；猴：CP，0%匴：CI:5. （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （図 徼 （图 徼 （図均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95 % CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожолуриса, d. 6. яна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, на 5, CP 95 % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . Hos apor observerade vi medel-CP-värden långt över vad vi kunde förvänta oss av en slump (fig. 6a, d; apa N: medel-CP: 0,54, 95 % CI: (0,53, 0,56), tvåsidigt t-test-CP vs. noll = 0,5, t = 6,7, t = 6,7, 9-: 0, CP, CP, 5, CP, 5 : (0,54, 0,57), tvåsidigt t-kriterium, t = 9,4, p < 10-13).Således tenderar MT-neuroner att avfyra starkare även i frånvaro av några tydliga segmenteringssignaler, när djurets uppfattning om gitterrörelsen matchar cellens preferenser.
a Selektionssannolikhetsfördelning för rutnät utan textursignaler för prover inspelade från apa N. Varje cell kan bidra med upp till två datapunkter (en för varje rutnäts rörelseriktning).Ett genomsnittligt CP-värde ovanför slumpmässigt (vita pilar) indikerar att det totalt sett finns ett signifikant samband mellan MT-aktivitet och perception.b För att undersöka effekten av eventuella selektionsbias, beräknade vi CP separat för alla stimulanser för vilka aporna gjorde minst ett fel.Urvalssannolikheterna plottas som en funktion av urvalsförhållandet (pref/null) för alla stimuli (vänster) och de absoluta värdena för texturmarkeringskontrast (höger, data från 120 individuella celler).Den heldragna linjen och det skuggade området i den vänstra panelen representerar medelvärdet ± sem av det 20-punkts glidande medelvärdet.Selektionssannolikheterna som beräknats för stimuli med obalanserade urvalsförhållanden, såsom rutnät med hög signalkontrast, skiljde sig mer och var grupperade kring möjligheter.Det gråskuggade området i den högra panelen framhäver kontrasten mellan funktionerna som ingår i beräkningen av den höga urvalssannolikheten.c Sannolikheten för ett stort val (ordinata) plottas mot tröskeln för neuronen (abskissan).Sannolikheten för urval var signifikant negativt korrelerad med tröskel.Konventionen df är densamma som ac men gäller för 157 enstaka data från monkey S om inget annat anges.g Högsta urvalssannolikhet (ordinata) plottas mot den normaliserade föredragna riktningen (abskissan) för var och en av de två aporna.Varje MT-cell bidrog med två datapunkter (en för varje riktning av gitterstrukturen).h Stora rutor med urvalssannolikhet för varje interrastervinkel.Den heldragna linjen markerar medianen, rutans nedre och övre kanter representerar 25:e respektive 75:e percentilen, morrhåren är förlängda till 1,5 gånger det interkvartila intervallet, och extremvärden utanför denna gräns noteras.Data i de vänstra (högra) panelerna är från 120 (157) individuella N(S)-apaceller.i Högsta sannolikhet för selektion (ordinata) plottas mot tidpunkten för start av stimulus (abskissan).Stor CP beräknades i glidande rektanglar (bredd 100 ms, steg 10 ms) under hela testet och medelvärdet beräknades sedan över enheter.
Vissa tidigare studier har rapporterat att CP beror på det relativa antalet försök i basaldosfördelningen, vilket innebär att detta mått är mindre tillförlitligt för stimuli som orsakar stora skillnader i andelen av varje val.För att testa denna effekt i våra data beräknade vi CP separat för alla stimuli, oavsett teckentexturkontrasten, och aporna utförde minst ett falskt försök.CP plottas mot urvalsförhållandet (pref/noll) för varje djur i figur 6b respektive e (vänster panel).Om man tittar på de glidande medelvärdena är det tydligt att CP förblir över sannolikheten över ett brett urval av odds, och sjunker endast när oddsen faller (ökar) under (över) 0,2 (0,8).Baserat på djurens psykometriska egenskaper skulle vi förvänta oss att selektionskoefficienter av denna storleksordning endast gäller för stimuli med högkontrasttextursignaler (koherenta eller transparenta) (se exempel på psykometriska egenskaper i Fig. 2a, b).För att avgöra om detta var fallet och om en signifikant PC kvarstod även för stimuli med tydliga segmenteringssignaler, undersökte vi effekten av absoluta texturella kontrastvärden på PC (Fig. 6b, e-höger).Som förväntat var CP signifikant högre än sannolikheten för stimuli som innehöll upp till måttliga (~20% kontrast eller lägre) segmenteringssignaler.
När det gäller orienterings-, hastighets- och missmatchningsigenkänningsuppgifter tenderar MT CP att vara högst i de mest känsliga neuronerna, förmodligen för att dessa neuroner bär de mest informativa signalerna30,32,33,34.I överensstämmelse med dessa fynd observerade vi en blygsam men signifikant korrelation mellan storslagen CP, beräknad från z-betygade avfyringshastigheter över texturkontrasten som markerats i panelen längst till höger i fig.6b, e och neuronal tröskel (Fig. 6c, f; geometrisk medelregression; apa N: r = -0,12, p = 0,07 apa S: r = -0,18, p < 10-3). 6b, e och neuronal tröskel (Fig. 6c, f; geometrisk medelregression; apa N: r = -0,12, p = 0,07 apa S: r = -0,18, p < 10-3).I enlighet med dessa fynd observerade vi en blygsam men signifikant korrelation mellan den stora CP beräknad från excitationsfrekvensen z-poäng från textursignalkontraster markerade i panelen längst till höger i Fig. 6b, e, och neuronal tröskel (Fig. 6c, f; geometrisk).geometrisk medelregression;obetydlig N: r = -0,12, p = 0,07 oöverträffad S: r = -0,18, p < 10-3). apa N: r = -0,12, p = 0,07 apa S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这璻是根阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10。）与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 暄 相关㹍 辘 相关㹍 6和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18， < 0.18，I överensstämmelse med dessa fynd observerade vi en blygsam men signifikant korrelation mellan stora CV som visas i Fig. 6b, e och neurontrösklar (Figur 6c, f; geometrisk medelregression; apa N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Apa S: r = -0,18, p < 10-3).Därför tenderade ledtrådar från de mest informativa enheterna att visa större kovarians med subjektiva segmenteringsbedömningar hos apor, vilket är viktigt oavsett eventuella texturala ledtrådar som lagts till den perceptuella fördomen.
Med tanke på att vi tidigare hade etablerat ett samband mellan känslighet för rutnätstextursignaler och föredragen neuronal orientering, undrade vi om det fanns ett liknande förhållande mellan CP och föredragen orientering (Fig. 6g).Denna association var endast något signifikant hos apa S (ANOVA; apa N: 1,03, p=0,46; apa S: F=1,73, p=0,04).Vi observerade ingen skillnad i CP för gittervinklar mellan gitter i något djur (Fig. 6h; ANOVA; apa N: F = 1,8, p = 0,11; apa S: F = 0,32, p = 0,9).
Slutligen har tidigare arbete visat att CP förändras under hela försöket.Vissa studier har rapporterat en kraftig ökning följt av en relativt jämn selektionseffekt30 medan andra har rapporterat en stadig ökning av selektionssignalen under försökets gång31.För varje apa, beräknade vi CP för varje enhet i försök med noll strukturkontrast (respektive, enligt mönsterorientering) i 100 ms celler steg var 20 ms från pre-stimulus start till post medelvärde pre-stimulus offset.Den genomsnittliga CP-dynamiken för två apor visas i fig. 6i.I båda fallen förblev CP på en slumpmässig nivå eller mycket nära den till nästan 500 ms efter stimulansens början, varefter CP ökade kraftigt.
Förutom att ändra känslighet har CP visat sig också påverkas av vissa egenskaper hos cellinställningsegenskaper.Till exempel fann Uka och DeAngelis34 att CP i den binokulära missmatchningsigenkänningsuppgiften beror på symmetrin i enhetens binokulära missmatchningsavstämningskurva.I det här fallet är en relaterad fråga om mönsterriktningsselektiva (PDS) celler är känsligare än komponentriktningsselektiva (CDS) celler.PDS-celler kodar för den allmänna orienteringen av mönster som innehåller flera lokala orienteringar, medan CDS-celler svarar på rörelse av riktningsmönsterkomponenter (fig. 7a).
en Schematisk representation av inställningsstimulus för modkomponent och hypotetisk gitter (vänster) och gitterorientering avstämningskurvor (höger) (se Material och metoder).Kort sagt, om en cell integreras över rutnätskomponenterna för att signalera mönsterrörelse, skulle man förvänta sig samma avstämningskurvor för individuella rutnäts- och rutnätsstimuli (sista kolumnen, helkurva).Omvänt, om cellen inte integrerar komponenternas riktningar i signalmönstrets rörelse, skulle man förvänta sig en tvådelad avstämningskurva med en topp i varje gitterrörelseriktning som översätter en komponent till cellens föredragna riktning (sista kolumnen, streckad kurva)..b (vänster) kurvor för att justera orienteringen av den sinusformade arrayen för cellerna som visas i figurerna 1 och 2. 3 och 4 (översta raden – celler i figurerna 3a,b och 4a,b (överst); bottenpanelen – cellerna i figur 3c, d och 4a, b (nedre)).(Mellan) Mönster- och komponentförutsägelser beräknade från gitteravstämningsprofiler.(Höger) Justering av rutnätet för dessa celler.Cellerna i den övre (nedre) panelen klassificeras som mallceller (komponentceller).Observera att det inte finns någon en-till-en-överensstämmelse mellan klassificeringen av mönsterkomponenterna och preferenserna för koherent/transparent cellrörelse (se texturgittersvaren för dessa celler i fig. 4a).c Partiell korrelationskoefficient för z-poängmoden (ordinata) plottad mot den partiella korrelationskoefficienten för z-poängkomponenten (abskissan) för alla celler registrerade i N (vänster) och S (höger) apor.Tjocka linjer indikerar de signifikanskriterier som används för att klassificera celler.d Plott med hög urvalssannolikhet (ordinata) kontra modindex (Zp – Zc) (abskissan).Data i den vänstra (höger) panelen hänvisar till apan N(S).Svarta cirklar indikerar data i ungefärliga enheter.I båda djuren fanns det en signifikant korrelation mellan hög selektionssannolikhet och mönsterindex, vilket tyder på en större perceptuell korrelation för celler med signalmönsterorientering i stimuli med multipelkomponentorientering.
Därför, i en separat testuppsättning, mätte vi svar på sinusformade rutnät och rutnät för att klassificera neuronerna i våra prover som PDS eller CDS (se Metoder).Gitteravstämningskurvor, mallkomponentförutsägelser byggda från dessa avstämningsdata och gitteravstämningskurvor för cellerna som visas i figurerna 1 och 3. Figurerna 3 och 4 och tilläggsfiguren 3 visas i figur 7b.Mönsterfördelningen och komponentselektiviteten, såväl som den föredragna cellorienteringen i varje kategori, visas för varje apa i figur 7c och kompletterande figur.4 respektive.
För att bedöma beroendet av CP på korrigeringen av mönsterkomponenterna, beräknade vi först mönsterindexet 35 (PI), vars större (mindre) värden indikerar ett större PDS (CDS) liknande beteende.Med tanke på ovanstående demonstration att: (i) neuronal känslighet varierar med skillnaden mellan den föredragna cellorienteringen och riktningen för stimulansrörelse, och (ii) det finns en signifikant korrelation mellan neuronal känslighet och urvalssannolikhet i vårt prov, fann vi ett samband mellan PI och den totala CP studerades för den "bästa" rörelseriktningen för varje cell (se ovan). Vi fann att CP var signifikant korrelerad med PI (Fig. 7d; geometrisk medelregression; stor CP-apa N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil CP-apa N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-apa S: r = < 0,10-0, monkey S: r = < 0,10-0, monkey. 9, p <10−3), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade större valrelaterad aktivitet än CDS och oklassificerade celler. Vi fann att CP var signifikant korrelerad med PI (Fig. 7d; geometrisk medelregression; stor CP-apa N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil CP-apa N r = 0,21, p = 0,013; grand CP-apa S: r = < 0,10-0, monkey S: r = < 0,10-0, monkey. 9, p <10−3), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade större valrelaterad aktivitet än CDS och oklassificerade celler. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большаяского; большая: p. 0, CP. 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; p < 10-4; бистабильный CP 9,-1 что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли активность, связанную, связанную ицированные клетки. Vi fann att CP var signifikant korrelerad med PI (Figur 7d; geometrisk medelregression; stor apa CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil apa CP N r = 0,21, p = 0,013; stor apa CP S: r = 0,30 CP, p = 0,30 CP; 10-3), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS visade mer aktivitet, associerad med val än CDS och oklassificerade celler.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01，，p < 0.01，，，p < 0.01；叴 = 0.01；叴0,013；大CP 猴S： r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类烞縺PDS 口类的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP = 0,2，p = 0,23，p 3; 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большя: 0, 2, 3:0 ,01, maximerad CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Vi fann att CP var signifikant associerat med PI (Figur 7d; geometrisk medelregression; stor apa CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil apa CP N r = 0,21, p = 0,013; stor apa CP S: r = 0,003, p 4; 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные кальполш ционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS och неклассифицированные. apa S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), vilket indikerar att celler klassificerade som PDS uppvisade större selektionsaktivitet än celler klassificerade som CDS och oklassificerade.Eftersom både PI och neuronkänslighet korrelerade med CP, utförde vi flera regressionsanalyser (med PI och neuronkänslighet som oberoende variabler och stor CP som beroende variabel) för att utesluta en korrelation mellan de två måtten som leder till möjligheten för en effekt.. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskel mot CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apa S: tröskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, att CP ökar med känsligheten och på ett oberoende sätt ökar med PI. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskel mot CP: r = −0,13, p = 0,04, PI vs. CP: r = 0,23, p < 0,01; apa S: tröskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,16, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, p = 0,03, att CP ökar med känsligheten och på ett oberoende sätt ökar med PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP :0п,бr; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается сичи м образом увеличивается с PI. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; apa S: tröskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. med känslighet och ökar oberoende med PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，，p = -0.01，值鈼缐：r: 0.01， 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以狏章两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.21，，P: 0.21，p Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (oбезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, p = 0,04, PI CP :0п,бr; езьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP услич и увеличивалась с PI независимым образом. Båda partiella korrelationskoefficienterna var signifikanta (apa N: tröskel vs. CP: r=-0,13, p=0,04, PI vs. CP: r=0,23, p<0,01; apa S: tröskel vs. CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs. med känslighet och ökad med PI på ett oberoende sätt.
Vi registrerade en enda aktivitet i MT-området, och aporna rapporterade sin uppfattning om mönster som kunde uppträda som sammanhängande eller transparenta rörelser.Neuronernas känslighet för segmenteringssignaler som läggs till partiska uppfattningar varierar kraftigt och bestäms, åtminstone delvis, av förhållandet mellan enhetens föredragna orientering och riktningen för stimulansrörelse.I hela befolkningen var neuronal känslighet signifikant lägre än psykofysisk känslighet, även om de mest känsliga enheterna matchade eller översteg beteendekänsligheten för segmenteringssignaler.Dessutom finns det en signifikant kovarians mellan avfyrningsfrekvens och perception, vilket tyder på att MT-signalering spelar en roll i segmenteringen.Celler med föredragen orientering optimerade sin känslighet för skillnader i gittersegmenteringssignaler och tenderade att signalera global rörelse i stimuli med flera lokala orienteringar, vilket visar den högsta perceptuella korrelationen.Här överväger vi några potentiella problem innan vi jämför dessa resultat med tidigare arbete.
Ett stort problem med forskning som använder bistabila stimuli i djurmodeller är att beteenderesponser kanske inte baseras på dimensionen av intresse.Till exempel kan våra apor rapportera sin uppfattning om texturorientering oberoende av deras uppfattning om gitterkoherens.Två aspekter av uppgifterna tyder på att så inte är fallet.För det första, i enlighet med tidigare rapporter, ändrade förändringen av den relativa orienteringsvinkeln för de separerande arraykomponenterna systematiskt sannolikheten för koherent uppfattning.För det andra, i genomsnitt är effekten densamma för mönster som innehåller eller inte innehåller textursignaler.Sammantaget tyder dessa observationer på att apsvar konsekvent återspeglar deras uppfattning om anknytning/transparens.
Ett annat potentiellt problem är att vi inte har optimerat gallrets rörelseparametrar för den specifika situationen.I många tidigare arbeten som jämförde neuronal och psykofysisk känslighet, valdes stimuli individuellt för varje registrerad enhet [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Här har vi använt samma två rörelseriktningar för gittermönstret oavsett justeringen av orienteringen för varje cell.Denna design gjorde det möjligt för oss att studera hur känsligheten förändrades med överlappning mellan gitterrörelse och föredragen orientering, men den gav inte en a priori-grund för att avgöra om celler föredrar koherenta eller transparenta gitter.Därför förlitar vi oss på empiriska kriterier, med hjälp av svaret från varje cell på det texturerade nätet, för att tilldela preferens och nolletiketter till varje kategori av nätrörelse.Även om det är osannolikt kan detta systematiskt förvränga resultaten av vår känslighetsanalys och CP-signaldetektering, vilket potentiellt överskattar alla mått.Flera aspekter av analysen och data som diskuteras nedan tyder dock på att så inte är fallet.
För det första, att tilldela föredragna (noll) namn till stimuli som framkallade mer (mindre) aktivitet påverkade inte urskiljbarheten av dessa svarsfördelningar.Istället säkerställer det bara att de neurometriska och psykometriska funktionerna har samma tecken, så att de kan jämföras direkt.För det andra inkluderades inte svaren som användes för att beräkna CP (de "fel" försöken för strukturerade gitter och alla försök för gitter utan texturkontrast) i regressionsanalysen som avgjorde om varje cell "föredrar" anslutna eller transparenta sporter.Detta säkerställer att urvalseffekter inte är partiska mot föredragna/ogiltiga beteckningar, vilket resulterar i en betydande urvalssannolikhet.
Studierna av Newsom och hans kollegor [36, 39, 46, 47] var de första som bestämde MT:s roll i den ungefärliga uppskattningen av rörelseriktningen.Efterföljande rapporter har samlat in data om MT-deltagande i djup34,44,48,49,50,51 och speed32,52, finorientering33 och uppfattning om 3D-struktur från rörelse31,53,54 (3D hållbara skogar).att regera).Vi utökar dessa resultat på två viktiga sätt.Först ger vi bevis för att MT-svar bidrar till perceptuell segmentering av visuomotoriska signaler.För det andra observerade vi ett samband mellan MT-lägesorienteringsselektiviteten och denna urvalssignal.
Konceptuellt liknar de nuvarande resultaten mest arbetet med 3-D SFM, eftersom båda är komplexa bistabila perceptioner som involverar rörelse- och djupordning.Dodd et al.31 fann en stor urvalssannolikhet (0,67) i apuppgiften som rapporterade rotationsorienteringen av en bistabil 3D SFM-cylinder.Vi hittade en mycket mindre selektionseffekt för bistabila rutnätsstimuli (cirka 0,55 för båda aporna).Eftersom bedömningen av CP beror på urvalskoefficienten är det svårt att tolka CP som erhålls under olika förhållanden i olika uppgifter.Storleken på urvalseffekten som vi observerade var dock densamma för gitter med noll och låg texturkontrast, och även när vi kombinerade låg/ingen texturkontraststimuli för att öka kraften.Därför är det osannolikt att denna skillnad i CP beror på skillnader i urvalshastigheter mellan datauppsättningar.
De blygsamma förändringarna i MT-avfyrningshastighet som åtföljer perception i det senare fallet verkar förbryllande jämfört med de intensiva och kvalitativt olika perceptuella tillstånden inducerade av 3-D SFM-stimulering och bistabila rutnätsstrukturer.En möjlighet är att vi underskattade selektionseffekten genom att beräkna avfyringshastigheten under hela stimulansen.I motsats till fallet med 31 3-D SFM, där skillnaderna i MT-aktivitet utvecklades runt 250 ms i försöken och sedan stadigt ökade under försöken, rapporterade vår analys av den temporala dynamiken hos selektionssignaler (se 500 ms efter stimulansstart hos båda aporna. Dessutom, efter en kraftig ökning under denna period, observerade vi CP-fluktuationerna 5 och rubin5 i CP-fluktuation5 och rubb5. av bistabila rektangulära arrayer ändras ofta under långa försök. Även om våra stimuli presenterades i endast 1,5 sekunder, kunde våra apors uppfattning också variera från koherens till transparens under försöket (deras svar återspeglade deras slutliga uppfattning vid cue-val.) Därför förväntas en reaktionstidsversion av vår uppgift, eller plan där aporna kontinuerligt kan ha en annan uppfattning att den senaste uppfattningen av deras urval är att MT förväntas ha en annan effekt. i de två uppgifterna. Även om det länge har trotts att CPU-signaler härrör från sensorisk avkodning och korrelerat brus,56 fann Gu och kollegor57 att i beräkningsmodeller kan olika poolningsstrategier, snarare än nivåer av korrelerad variabilitet, bättre förklara CPU i dorsala media-överlägsna temporala neuroner.arkändringsorienteringsigenkänningsuppgift (MSTd).Den mindre selektionseffekten vi observerade i MT återspeglar förmodligen den omfattande aggregeringen av många låginformativa neuroner för att skapa uppfattningar om koherens eller transparens.I alla fall där lokala rörelsesignaler skulle grupperas i ett eller två objekt (bistabila gitter) eller separata ytor av vanliga objekt (3-D SFM), oberoende bevis för att MT-svar var signifikant associerade med perceptuella bedömningar, fanns det starka MT-svar.det föreslås spela en roll i segmenteringen av komplexa bilder till scener med flera objekt med hjälp av visuell rörelseinformation.
Som nämnts ovan var vi de första att rapportera ett samband mellan MT-mönster cellulär aktivitet och perception.Som formulerats i den ursprungliga tvåstegsmodellen av Movshon och kollegor, är modenheten slutsteget för MT:n.Emellertid har nyare arbete visat att mod- och komponentceller representerar olika ändar av ett kontinuum och att parametriska skillnader i strukturen av det receptiva fältet är ansvariga för avstämningsspektrumet för modkomponenterna.Därför fann vi en signifikant korrelation mellan CP och PI, liknande förhållandet mellan binokulär missmatchningsjusteringssymmetri och CP i djupigenkänningsuppgiften eller orienteringsinställningskonfigurationen i finorienteringsdiskrimineringsuppgiften.Relationer mellan dokument och CP 33 .Wang och Movshon62 analyserade ett stort antal celler med MT-orienteringsselektivitet och fann att modindexet i genomsnitt var associerat med många inställningsegenskaper, vilket tyder på att modselektivitet finns i många andra typer av signaler som kan läsas från MT-populationen..Därför, för framtida studier av sambandet mellan MT-aktivitet och subjektiv perception, kommer det att vara viktigt att avgöra om mönsterindexet korrelerar på liknande sätt med andra uppgifts- och stimulusselektionssignaler, eller om detta förhållande är specifikt för fallet med perceptuell segmentering.
På liknande sätt fann Nienborg och Cumming 42 att även om när- och fjärrceller som var selektiva för binokulär missmatchning i V2 var lika känsliga i djupdiskrimineringsuppgiften, uppvisade endast den nära-föredragande cellpopulationen signifikant CP.Men omträning av apor till att företrädesvis väga avlägsna skillnader resulterade i signifikanta CP i mer gynnade burar.Andra studier har också rapporterat att träningshistorik beror på perceptuella korrelationer34,40,63 eller ett orsakssamband mellan MT-aktivitet och differentiell diskriminering48.Förhållandet vi observerade mellan CP och regimriktningselektivitet återspeglar sannolikt den specifika strategi som aporna använde för att lösa vårt problem, och inte den specifika rollen av lägesvalssignaler i visuell-motorisk uppfattning.I framtida arbete kommer det att vara viktigt att avgöra om inlärningshistoriken har en betydande inverkan på att bestämma vilka MT-signaler som viktas preferentiellt och flexibelt för att göra segmenteringsbedömningar.
Stoner och kollegor14,23 var de första att rapportera att förändring av ljusstyrkan i överlappande rutnätsregioner förutsägbart påverkade koherensen och transparensen av mänskliga observatörsrapporter och riktningsjusteringar i makaka MT-neuroner.Författarna fann att när ljusstyrkan i de överlappande regionerna fysiskt matchade transparens, rapporterade observatörer mer transparent uppfattning, medan MT-neuroner signalerade rörelse av rasterkomponenter.Omvänt, när den överlappande ljusstyrkan och den transparenta överlappningen är fysiskt inkompatibla, uppfattar observatören koherent rörelse, och MT-neuroner signalerar mönstrets globala rörelse.Således visar dessa studier att fysiska förändringar i visuella stimuli som på ett tillförlitligt sätt påverkar segmenteringsrapporter också inducerar förutsägbara förändringar i MT-upphetsning.Nyligen arbete på detta område har utforskat vilka MT-signaler som spårar det perceptuella utseendet av komplexa stimuli18,24,64.Till exempel har en undergrupp av MT-neuroner visat sig uppvisa bimodal inställning till en slumpmässig punktrörelsekarta (RDK) med två riktningar som är mindre åtskilda än en enkelriktad RDK.Bandbredd för cellulär inställning 19, 25 .Observatörer ser alltid det första mönstret som transparent rörelse, även om de flesta MT-neuroner uppvisar unimodala anpassningar som svar på dessa stimuli, och ett enkelt medelvärde av alla MT-celler ger ett unimodalt populationssvar.Således kan en undergrupp av celler som uppvisar bimodal inställning bilda det neurala substratet för denna uppfattning.Intressant nog, i silkesapa matchade denna population PDS-celler när den testades med konventionella rutnät och rutnätsstimuli.
Våra resultat går ett steg längre än ovanstående, vilket är avgörande för att fastställa MT:s roll i perceptuell segmentering.Segmentering är faktiskt ett subjektivt fenomen.Många polystabila visuella skärmar illustrerar det visuella systemets förmåga att organisera och tolka ihållande stimuli på mer än ett sätt.Att samtidigt samla in neurala svar och perceptuella rapporter i vår studie gjorde det möjligt för oss att utforska kovariansen mellan MT-skjuthastighet och perceptuella tolkningar av konstant stimulering.Efter att ha visat detta samband, erkänner vi att kausalitetens riktning inte har fastställts, det vill säga ytterligare experiment behövs för att avgöra om signalen för perceptuell segmentering som observeras av oss är, som vissa hävdar [65, 66, 67], automatisk.Processen representerar återigen fallande signaler som kommer tillbaka till sensoriska cortex från högre områden 68, 69, 70 (fig. 8).Rapporter om en större andel mönsterselektiva celler i MSTd71, ett av de viktigaste kortikala målen för MT, tyder på att en utvidgning av dessa experiment till att inkludera samtidiga inspelningar av MT och MSTd skulle vara ett bra första steg mot att ytterligare förstå de neurala mekanismerna för perception.segmentering.
En tvåstegsmodell av komponent- och lägesorienteringsselektivitet och den potentiella effekten av top-down feedback på valrelaterad aktivitet i maskinöversättning.Här skapas modriktningsselektivitet (PDS – "P") i MT-steget av (i) ett stort urval av riktningsselektiva indata som överensstämmer med specifika modhastigheter, och (ii) stark avstämningsundertryckning.Den riktningselektiva (CDS) komponenten i MT ("C")-steget har ett smalt samplingsintervall i ingångsriktningen och har inte mycket avstämningsundertryckning.Oavstämd hämning ger kontroll över båda populationerna.De färgade pilarna indikerar den föredragna enhetens orientering.För tydlighetens skull visas endast en delmängd av V1-MT-anslutningarna och en ruta för val av komponentläge och orientering.I samband med tolkningen av våra feed-forward-resultat (FF), inducerade den bredare inställningen och den starka inställningsinhiberingen (markerad i rött) i PDS-celler stora skillnader i aktivitet som svar på flera rörelsemönster.I vårt segmenteringsproblem driver denna grupp beslutskedjor och förvränger uppfattningen.I motsats till detta, i fallet med återkoppling (FB), genereras perceptuella beslut i uppströmskretsar av sensoriska data och kognitiva fördomar, och den större effekten av nedströms FB på PDS-celler (tjocka linjer) genererar urvalssignaler.b Schematisk representation av alternativa modeller av CDS- och PDS-enheter.Här genereras PDS-signalerna i MT:n inte bara av den direkta ingången av V1, utan också av den indirekta ingången av V1-V2-MT-vägen.Modellens indirekta vägar justeras för att ge selektivitet till texturgränser (rutnätsöverlappande områden).MT-lager CDS-modulen utför en viktad summa av direkta och indirekta ingångar och skickar utsignalen till PDS-modulen.PDS regleras av kompetitiv hämning.Återigen visas endast de kopplingar som är nödvändiga för att rita modellens grundläggande arkitektur.Här kan en annan FF-mekanism än den som föreslås i a leda till större variabilitet i det cellulära gittersvaret på PDS, vilket återigen leder till fördomar i beslutsmönster.Alternativt kan högre CP i PDS-celler fortfarande vara resultatet av fördomar i styrkan eller effektiviteten av FB-bindning till PDS-celler.Bevisen stöder två- och trestegs MT PDS-modellerna och CP FF- och FB-tolkningarna.
Två vuxna makaker (macaca mulatta), en hane och en hona (7 respektive 5 år), som vägde från 4,5 till 9,0 kg, användes som studieobjekt.Före alla sterila kirurgiska experiment implanterades djuren med en skräddarsydd registreringskammare för vertikala elektroder som närmar sig MT-området, ett nackstödsstativ i rostfritt stål (Crist Instruments, Hagerstown, MD) och ögonposition med en uppmätt skleral sökspole.(Cooner Wire, San Diego, Kalifornien).Alla protokoll följer United States Department of Agriculture (USDA) förordningar och National Institutes of Health (NIH) riktlinjer för human vård och användning av laboratoriedjur och har godkänts av University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Alla visuella stimuli presenterades i en rund öppning mot en svart eller grå bakgrund.Under inspelningen justerades detta håls position och diameter i enlighet med det klassiska mottagliga fältet av neuroner vid elektrodspetsen.Vi använde två breda kategorier av visuella stimuli: psykometriska stimuli och tuning stimuli.
Den psykometriska stimulansen är ett gittermönster (20 cd/m2, 50 % kontrast, 50 % arbetscykel, 5 grader/sek) skapat genom att lägga två rektangulära gitter över varandra som driver i en riktning vinkelrät mot deras riktning (Fig. 1b).Det har tidigare visats att mänskliga observatörer uppfattar dessa rutmönster som bistabila stimuli, ibland som ett enda mönster som rör sig i samma riktning (koherent rörelse) och ibland som två separata ytor som rör sig i olika riktningar (transparent rörelse).komponenter i gittermönstret, symmetriskt orienterade – vinkeln mellan gittren är från 95° till 130° (ritad från uppsättningen: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, under hela sessionen bevarades inte neuroner vid 115 vinkeln isolering, men neuroner var inte bevarade i ungefär 115 vinkeln) 90° eller 270° (mönsterorientering).I varje session användes endast ett hörn av mellangittret;under varje session valdes mönstrets orientering för varje försök slumpmässigt från två möjligheter.
För att disambiguera uppfattningen av rutnätet och tillhandahålla en empirisk grund för belöningen för handling, introducerar vi slumpmässiga punkttexturer i ljusfältssteget 72 för varje rutnätskomponent.Detta uppnås genom att öka eller minska (med ett fast belopp) ljusstyrkan för en slumpmässigt vald delmängd av pixlar (fig. le).Riktningen av texturrörelsen ger en stark signal som förskjuter betraktarens uppfattning mot koherent eller transparent rörelse (Fig. 1c).Under koherenta förhållanden översätts alla texturer, oavsett vilken komponent av texturgittret som täcker, i mönstrets riktning (Fig. 1c, koherent).I det genomskinliga tillståndet rör sig texturen vinkelrätt mot riktningen för gittret den täcker (Fig. 1c, genomskinlig) (Supplementary Movie 1).För att kontrollera komplexiteten i uppgiften varierade Michelson-kontrasten (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) för detta texturmärke i de flesta sessioner från en uppsättning av (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Kontrast definieras som den relativa ljusstyrkan för ett raster (så ett kontrastvärde på 80 % skulle resultera i en textur på 36 eller 6 cd/m2).För 6 sessioner i monkey N och 5 sessioner i monkey S använde vi snävare texturella kontrastintervall (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), där psykofysiska egenskaper följer samma mönster som full-range kontrast, men utan mättnad.
Stämningsstimuli är sinusformade rutnät (kontrast 50 %, 1 cykel/grad, 5 grader/sek) som rör sig i en av 16 lika åtskilda riktningar, eller sinusformade rutnät som rör sig i dessa riktningar (bestående av två motsatta 135° vinklar överlagrade sinusformade gitter ovanpå varandra).i samma riktning som mönstret.