Таносуби асабии сегментатсияи дарк дар кортекси муваққатии макакҳо

Ташаккур ба шумо барои боздид аз Nature.com.Версияи браузере, ки шумо истифода мебаред, дастгирии маҳдуди CSS дорад.Барои таҷрибаи беҳтарин, мо тавсия медиҳем, ки шумо браузери навшударо истифода баред (ё Ҳолати мутобиқатро дар Internet Explorer хомӯш кунед).Дар ҳамин ҳол, барои таъмини дастгирии доимӣ, мо сайтро бе услубҳо ва JavaScript пешкаш хоҳем кард.
Карусел, ки дар як вақт се слайдро нишон медиҳад.Тугмаҳои Пешина ва Ояндаро истифода баред, то дар як вақт дар се слайд гузаред ё тугмаҳои слайдерро дар охир истифода баред, то дар як вақт аз се слайд гузаред.
Бинишҳои баландсифат барои таҷдиди хосиятҳои объект намунаи хуби ретинавӣ ва ҳамгироиро талаб мекунад.Бояд қайд кард, ки ҳангоми омехта кардани намунаҳои маҳаллӣ аз объектҳои гуногун дақиқӣ гум мешавад.Аз ин рӯ, сегментатсия, гурӯҳбандии минтақаҳои тасвир барои коркарди алоҳида барои дарк муҳим аст.Дар кори пештара барои омӯзиши ин раванд сохторҳои панҷараҳои бистабилӣ, ки онҳоро метавон ҳамчун як ё якчанд сатҳи ҳаракаткунанда ҳисоб кард, истифода бурданд.Дар ин ҷо, мо дар бораи робитаи байни фаъолият ва ҳукмҳои сегментатсия дар минтақаҳои мобайнии роҳи визуалии приматӣ гузориш медиҳем.Махсусан, мо дарёфтем, ки нейронҳои ба таври интихобӣ ориентацияшавандаи медиании муваққатӣ ба аломатҳои матнӣ, ки барои таҳрифи дарки гратҳои бистабил истифода мешаванд, ҳассос буданд ва таносуби назаррасро байни озмоишҳо ва дарки субъективии ангезаҳои доимӣ нишон доданд.Ин таносуб дар воҳидҳое, ки ҳаракати глобалиро дар шаклҳои дорои самтҳои сершумори маҳаллӣ нишон медиҳанд, бештар аст.Ҳамин тариқ, мо ба хулосае омадем, ки домени фосилавии вақт дорои сигналҳое мебошад, ки барои ҷудо кардани саҳнаҳои мураккаб ба объектҳо ва сатҳҳои таркибӣ истифода мешаванд.
Биниш на танҳо ба табъизи дақиқи хусусиятҳои элементарии тасвир, аз қабили самти канор ва суръат, балки муҳимтар аз ҳама ба ҳамгироии дурусти ин хусусиятҳо барои ҳисоб кардани хосиятҳои муҳити зист, аз қабили шакли объект ва траектория такя мекунад1.Бо вуҷуди ин, мушкилот вақте ба миён меоянд, ки тасвирҳои ретинавӣ якчанд гурӯҳҳои хусусияти якхеларо дастгирӣ мекунанд 2, 3, 4 (расми 1а).Масалан, вақте ки ду маҷмӯи сигналҳои суръат хеле наздиканд, онро метавон ҳамчун як объекти ҳаракаткунанда ё якчанд объекти ҳаракаткунанда шарҳ дод (расми 1б).Ин хусусияти субъективии сегментатсияро нишон медиҳад, яъне он хосияти доимии тасвир нест, балки раванди тафсир мебошад.Сарфи назар аз аҳамияти возеҳи он барои дарки муқаррарӣ, фаҳмиши мо дар бораи заминаи асабии сегментатсияи идрок дар беҳтарин ҳолат нопурра боқӣ мемонад.
Намоиши карикатураи мушкилоти сегментатсияи дарк.Дарки умқи нозир дар куби Неккер (аз чап) байни ду шарҳи имконпазир (аз рост) иваз мешавад.Сабаб дар он аст, ки дар тасвир ягон сигнал вуҷуд надорад, ки ба майна имкон медиҳад, ки самти 3D-ро ба таври беназир муайян кунад (бо сигнали окклюзияи монокулярӣ дар тарафи рост таъмин карда мешавад).b Вақте ки сигналҳои якчанд ҳаракат дар наздикии фазоӣ пешниҳод карда мешаванд, системаи биниш бояд муайян кунад, ки оё намунаҳои маҳаллӣ аз як ё якчанд объект мебошанд.Норавшании хоси сигналҳои ҳаракати маҳаллӣ, яъне пайдарпайии ҳаракатҳои объект метавонад як ҳаракати маҳаллиро ба вуҷуд оварад, ки дар натиҷа якчанд тафсирҳои баробар қобили эътимоди вуруди визуалӣ ба вуҷуд ояд, яъне майдонҳои векторӣ дар ин ҷо метавонанд аз ҳаракати мутаносиби як сатҳ ё ҳаракати шаффофи сатҳҳои такроршаванда ба вуҷуд оянд.в (аз чап) Намунаи ҳавасмандкунии шабакаи матнии мо.Панҷараҳои росткунҷае, ки ба самти худ перпендикуляр мекашанд ("самтҳои ҷузъӣ" - тирҳои сафед) ба ҳам мепайванданд, то шакли торчаро ба вуҷуд оранд.Шабакаро метавон ҳамчун ҳаракати ягона, мунтазам ва пайвасти самтҳо (тирҳои сурх) ё ҳаракати шаффофи самтҳои мураккаб қабул кард.Дарки торча бо илова кардани аломатҳои матнии тасодуфии нуқтаҳо вайрон карда мешавад.(Миёнагӣ) Майдони бо ранги зард таъкидшуда васеъ карда мешавад ва мутаносибан ҳамчун як қатор чаҳорчӯбаҳо барои сигналҳои ҳамоҳанг ва шаффоф намоиш дода мешавад.Ҳаракати нуқта дар ҳар як ҳолат бо тирҳои сабз ва сурх нишон дода мешавад.(Аз рост) Графикаи мавқеъи (x, y) нуқтаи интихоб нисбат ба шумораи чаҳорчӯбаҳо.Дар ҳолати ҳамоҳанг, ҳама матнҳо дар як самт ҳаракат мекунанд.Дар ҳолати шаффофият, матн ба самти ҷузъ ҳаракат мекунад.г Намоиши мультфилми вазифаи сегментатсияи ҳаракати мо.Маймунҳо ҳар як озмоишро бо ислоҳ кардани як нуқтаи хурд оғоз карданд.Пас аз таъхири кӯтоҳ, дар маҳалли ҷойгиршавии МТ РФ як намуди муайяни шакли тор (ҳамоҳангӣ/шаффофият) ва андозаи сигнали матн (масалан, контраст) пайдо шуд.Дар давоми ҳар як санҷиш, тор метавонад дар яке аз ду самти имконпазири намуна ҳаракат кунад.Пас аз гирифтани ҳавасмандкунӣ, ҳадафҳои интихобӣ дар боло ва поёни MT RF пайдо шуданд.Маймунҳо бояд дарки худро дар бораи шабака дар saccades ба ҳадафи интихоби мувофиқ нишон диҳанд.
Коркарди ҳаракатҳои визуалӣ хуб тавсиф карда шудааст ва аз ин рӯ модели олиҷаноби омӯзиши схемаҳои асабии сегментатсияи даркро фароҳам меорад.Якчанд таҳқиқоти ҳисоббарорӣ фоиданокии моделҳои думарҳилаи коркарди ҳаракатро қайд карданд, ки дар онҳо баҳодиҳии ибтидоии баландсифат пас аз ҳамгироии интихобии намунаҳои маҳаллӣ барои бартараф кардани садо ва барқарор кардани суръати объект7,8.Бояд қайд кард, ки системаҳои биниш бояд ғамхорӣ кунанд, ки ин ансамблро танҳо бо намунаҳои маҳаллӣ аз объектҳои оддӣ маҳдуд кунанд.Тадқиқотҳои психофизикӣ омилҳои физикиро тавсиф кардаанд, ки ба чӣ гуна тақсим кардани сигналҳои ҳаракати маҳаллӣ таъсир мерасонанд, аммо шакли траекторияҳои анатомӣ ва рамзҳои асаб саволҳои кушода боқӣ мемонанд.Гузоришҳои сершумор нишон медиҳанд, ки ҳуҷайраҳои ориентатсионӣ-интихобӣ дар минтақаи муваққатии (MT) кортекси приматҳо номзадҳо барои субстратҳои асаб мебошанд.
Муҳим он аст, ки дар ин таҷрибаҳои қаблӣ, тағирот дар фаъолияти асаб бо тағироти ҷисмонӣ дар ангезаҳои визуалӣ алоқаманд буд.Аммо, тавре ки дар боло зикр гардид, сегментатсия аслан як раванди идрок аст.Аз ин рӯ, омӯзиши субстрати асабии он тақозо мекунад, ки тағирот дар фаъолияти асаб бо тағирот дар дарки ангезаҳои собит алоқаманд бошад.Аз ин рӯ, мо ду маймунро таълим додем, то гузориш диҳем, ки оё намунаи даркшудаи панҷараи бистабилӣ, ки тавассути панҷараҳои барҷастаи росткунҷа ба вуҷуд омадаанд, як сатҳ аст ё ду сатҳи мустақил.Барои омӯзиши робитаи байни фаъолияти асаб ва ҳукмҳои сегментатсия, мо як фаъолиятро дар МТ сабт кардем, вақте ки маймунҳо ин вазифаро иҷро мекарданд.
Мо робитаи назаррасро байни омӯзиши фаъолияти МТ ва дарк пайдо кардем.Ин таносуб вуҷуд дошт, новобаста аз он ки ангезандаҳо аломатҳои сегментатсияро дар бар мегиранд ё не.Илова бар ин, қувваи ин таъсир ба ҳассосият ба сигналҳои сегментатсия ва инчунин ба индекси намунавӣ вобаста аст.Охирин дараҷаи радиатсияи воҳиди глобалӣ, на ҳаракати маҳаллӣ дар шакли мураккабро муайян мекунад.Ҳарчанд интихобӣ барои самти мӯд кайҳо боз ҳамчун як хусусияти муайянкунандаи МТ эътироф шудааст ва ҳуҷайраҳои интихобкунандаи мӯд танзимро ба ангезаҳои мураккабе, ки бо дарки инсон дар бораи ин ангезаҳо мувофиқанд, нишон медиҳанд, то беҳтарин маълумоти мо, ин аввалин далели таносуби байни намунаҳост.индекс ва сегментатсияи дарк.
Мо ду маймунро таълим додем, то дарки онҳо дар бораи ангезаҳои ғарқкунандаи шабака (ҳаракатҳои ҳамоҳанг ё шаффоф) нишон диҳанд.Нозирони инсонӣ одатан ин ангезандаҳоро ҳамчун ҳаракатҳои ҳамоҳанг ё шаффофи тақрибан як басомад қабул мекунанд.Барои дар ин озмоиш ҷавоби дуруст додан ва барои мукофоти оперант асос гузоштан, мо сигналҳои сегментатсияро тавассути матн кардани растери ҷузъе, ки торро ташкил медиҳад, эҷод кардем (расми 1в, г).Дар шароити когерентї њамаи матоъњо бо самти намуна њаракат мекунанд (расми 1в, «мувофиќ»).Дар холати шаффоф матн ба самти торчае, ки дар болои он гузошта шудааст, перпендикуляр харакат мекунад (расми 1в, «шаффоф»).Мо душвории вазифаро тавассути тағир додани контрасти ин тамғаи матн назорат мекунем.Дар озмоишҳои санҷишӣ маймунҳо барои посухҳои мувофиқ ба аломатҳои матн мукофотонида шуданд ва мукофотҳо ба таври тасодуфӣ (50/50 коэффисиент) дар озмоишҳо, ки намунаҳои бидуни аломатҳои матн (ҳолати контрасти сифр) доранд, пешниҳод карда шуданд.
Маълумоти рафторӣ аз ду таҷрибаи намояндагӣ дар расми 2а нишон дода шудааст ва посухҳо ҳамчун таносуби ҳукмҳои ҳамоҳангӣ ва муқобили сигналҳои матнӣ (барои таъриф контрасти шаффофият манфӣ ҳисобида мешавад) барои намунаҳое, ки мутаносибан боло ё поён ҳаракат мекунанд, тарҳрезӣ шудаанд. Дар маҷмӯъ, ба дарки маймунҳо дар бораи ҳамоҳангӣ/шаффофият ҳам аз ҷониби аломати (шаффоф, ҳамоҳангӣ) ва ҳам қувваи (контраст) матни матн (ANOVA; маймун N: самт – F = 0,58, p = 0,45, аломати – F = 1248, p <1020, p <-220, p <10−210; маймун S: самт - F = 0,41, p = 0,52, аломати - F = 2876,7, p <10−10, Баръакси F = 36,5, p <10−10). Дар маҷмӯъ, ба дарки маймунҳо дар бораи ҳамоҳангӣ/шаффофият ҳам аз ҷониби аломати (шаффоф, ҳамоҳангӣ) ва ҳам қувваи (контраст) матни матн (ANOVA; маймун N: самт – F = 0,58, p = 0,45, аломати – F = 1248, p <10210, p <-210, p <-210; маймун S: самт - F = 0,41, p = 0,52, аломати - F = 2876,7, p <10−10, Баръакси F = 36,5, p <10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p -5, p = 14, p <14, p -14, аст – F = 22,63, p < 10; −10 объекти S: направление – F = 0,41, p = 0,52, гирифтан – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Умуман, ба дарки ҳамоҳангӣ/шаффофият аз ҷониби маймунҳо ҳам аломати (шаффофият, ҳамоҳангӣ) ва ҳам қувваи (контраст) хусусияти матнӣ (ANOVA; маймуни N: самт — F = 0,58, p = 0,45, аломат — F = 1248, p < 10−10, p < 10−10, p <10−10, p <10-10, p<10-12; S: самт – F = 0,41, p = 0,52, аломат – F = 2876,7, p < 10 -10, муқобил – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(送对连贯性/透明度的感知对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0,58, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对–10, 对–10, 对–6 = 0.2;子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p <10−10, 对比度– F = 36,5,p <10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(送对连贯性/透明度的感知对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58 , p <10-10).Умуман, дарки ҳамоҳангӣ/шаффофияти маймун аз ҷониби аломати (шаффофият, ҳамоҳангӣ) ва шиддатнокии (контраст) сигналҳои матнӣ (ANOVA) ба таври назаррас таъсир расонидааст;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; маймун N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, аломат – F = 1248, p < 10−10, Баръакси – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Маймун S: Самти - F = 0,41, p = 0,52, Аломати - F = 2876,7, саҳ <10-10, Баръакси - F = 36,5, p <10-10).Функсияҳои ҷамъшудаи Гаусс ба маълумотҳои ҳар як сессия барои тавсифи хусусиятҳои психофизикии маймунҳо насб карда шуданд.Дар расм.2b нишон медиҳад, ки тақсими созишнома барои ин моделҳо дар тамоми ҷаласаҳои барои ҳарду маймун.Умуман, маймунҳо супоришро дақиқ ва пайваста иҷро карданд ва мо камтар аз 13% сеансҳои ду маймунро бо сабаби мувофиқат накардан ба модели ҷамъшудаи Гаусс рад кардем.
a Намунаҳои рафтори маймунҳо дар ҷаласаҳои намояндагӣ (n ≥ 20 озмоиш барои як ҳолати ҳавасмандкунӣ).Дар панелҳои чап (рост) маълумот аз як сессияи маймуни N(S) ҳамчун холҳои интихоби мувофиқ (ординат) ва муқобили аломати сигналҳои матнӣ (абсисса) тасвир карда мешаванд.Дар ин ҷо тахмин карда мешавад, ки матнҳои шаффоф (ҳамбастагӣ) дорои арзишҳои манфӣ (мусбат) мебошанд.Ҷавобҳо аз рӯи самти ҳаракати намуна (боло (90°) ё поён (270°)) дар озмоиш алоҳида сохта шуданд.Барои ҳарду ҳайвон, иҷроиш, ки вокуниш ба контрасти 50/50 тақсим мешавад (PSE - тирҳои сахт) ё миқдори контрасти матнӣ барои дастгирии сатҳи муайяни иҷроиш (ҳадди - тирҳои кушод), дар ин самтҳои дрейф аст.b Гистограммаи мувофиқи арзишҳои R2-и функсияи ҷамъшудаи Гаусс.в (боло) PSE барои шабакаи ченшуда ба поён (ординат) дар муқоиса бо PSE шабакаи (абсцисса) дар нақша гирифташударо боло кӯч дод ва кунҷҳо тақсимоти PSE барои ҳар як ҳолат ва тирчаҳо, ки миёнаро барои ҳар як ҳолат нишон медиҳанд.Маълумот барои ҳамаи сессияҳои N (S) маймун дар сутуни чап (рост) дода мешавад.(Поён) Конвенсияи ҳамон тавре ки барои маълумоти PSE, аммо барои ҳадди ниҳоии хусусиятҳои муҷаҳҳаз.Дар остонаҳои PSE ё тамоюлҳои мӯд фарқияти назаррас вуҷуд надошт (ба матн нигаред).г PSE ва нишеби (ордината) вобаста ба самти нормалшудаи растерии ҷузъи ҷудокунии кунҷӣ («кунҷи интегралии тор» – абсцисса) кашида мешаванд.Доираҳои кушода васила мебошанд, хати сахт беҳтарин модели регрессионии мувофиқ аст ва хати нуқта фосилаи эътимоди 95% барои модели регрессия мебошад.Байни PSE ва кунҷи муътадилшудаи ҳамгироӣ таносуби назаррас вуҷуд дорад, аммо на нишеб ва кунҷи интегратсияи муқарраршуда, ки ба он ишора мекунад, ки функсияи психометрӣ ҳангоми ҷудо кардани кунҷ торҳои компонентро иваз мекунад, аммо тезшавӣ ё ҳамвор нест.(Маймун N, n = 32 сессия; Маймун S, n = 43 сессия).Дар ҳама панелҳо, сатрҳои хато хатои стандартии миёнаро нишон медиҳанд.Хаха.стандартизатсия.
Тавре ки дар боло қайд карда шуд, ҳам муқоисаи аломатҳои матн ва ҳам самти ҳаракати намуна дар озмоишҳо гуногун буданд ва ангезаҳо дар озмоиши додашуда ба боло ё поён ҳаракат мекарданд.Ин барои кам кардани таъсири психофизикӣ11 ва нейронӣ28 анҷом дода мешавад.Самти намуна нисбат ба ғараз (нуқтаи баробарии субъективӣ ё PSE) (санҷиши ҷамъи рутбаҳои Уилкоксон; маймун N: z = 0,25, p = 0,8; маймун S: z = 0,86, p = 0,39) ё ҳадди функсияи муҷаҳҳаз (маблағи рутбаҳои Вилкоксон: = 1, 0, 0, 0, 0, S маймун; z = 0,49, p = 0,62) (расми 2в).Илова бар ин, байни маймунҳо дар дараҷаи контрасти матн барои нигоҳ доштани сатҳи ҳадди ниҳоӣ фарқияти назаррас вуҷуд надошт (маймуни N = 24,5% ± 3,9%, маймуни S = ​​18,9% ± 1,9%; Маблағи рутбаи Wilcoxon, z = 1,01, саҳ = 0,31).
Дар ҳар як сессия, мо кунҷи байниҳамдигариро тағир додем, ки самтҳои торҳои компонентро ҷудо мекунад.Тадқиқотҳои психофизикӣ нишон доданд, ки одамон ҳангоми хурдтар будани ин кунҷ ҳуҷайраи 10-ро бештар дарк мекунанд.Агар маймунҳо дарки худ дар бораи ҳамоҳангӣ/шаффофиятро боэътимод гузориш медоданд, пас дар асоси ин бозёфтҳо интизор шудан мумкин аст, ки PSE, контрасти матн, ки ба тақсимоти ягонаи байни интихоби ҳамоҳангӣ ва шаффофият мувофиқ аст, пас аз ҳамкорӣ афзоиш хоҳад ёфт.кунҷи торӣ. Ин воқеан ҳам буд (Расми 2d; фурӯпошӣ дар самтҳои намунавӣ, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23,06, p < 10−3; маймун S: χ2 = 22,22, p < 10−3; таносуби байни кунҷи нормализатсияшудаи байни гринг ва NSE: − 0 - monkey = PSE: − 0 . S: r = 0,76, p <10−13). Ин дар ҳақиқат чунин буд (Расми 2d; фурӯпошӣ дар самтҳои намунавӣ, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23.06, p < 10−3; маймун S: χ2 = 22.22, p < 10−3; таносуби байни кунҷи муътадилшудаи интер-грейтинг ва NSE: −0 − 10−3; S: r = 0,76, p <10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-22, p < 10-30 меъѐр карда мешавад; : r = 0,67, p < 10-9, обезяна S: r = 0,76, p < 10-13). Ин воқеан рӯй дод (Расми 2d; фурӯпошӣ дар самти намуна, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 23,06, p < 10–3; маймун S: χ2 = 22,22, p < 10–3; таносуби байни кунҷи латтикии нормализатсияшуда ва NSE 0, p <10: - r. калиди S: r = 0,76, p <10-13).情况确实如此(图2d;跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis;猴子N:χ2 = 23.06, p < 10-302;2;2;2. 3;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67,p <10-9;猴子S:r = 0,76,p <10-13)。情况 确实 如此 (图 图 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : : 2 = 23.06 , p <10-3 : T 2 , 2 : 2. 0-3 ; 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67,p <10-67,p <10-6,0. 3). Это дествительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный мето). Ин дар ҳақиқат чунин буд (расми 2d; қад-қади меҳвари режим, Крускал-Уоллис пӯшед; маймун N: χ2 = 23,06, саҳ < 10-3; маймун S: χ2 = 22,22, p <10-3; кунҷи муътадилшудаи interlattice). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Маймуни PSE N: r = 0,67, p <10-9, маймун S: r = 0,76, p <10-13).Баръакс, тағир додани кунҷи байниқаторӣ ба нишебии функсияи психометрӣ таъсири назаррас нарасонд (расми 2d; қабати ориентацияи кроссмодалӣ, Крускал-Уоллис; маймун N: χ2 = 8,09, p = 0,23; маймун S χ2 = 3,18 , кунҷи муътадилшуда ва н. : r = -0,4, p = 0,2, маймун S: r = 0,03, p = 0,76).Ҳамин тариқ, мувофиқи маълумоти психофизикии шахс, таъсири миёнаи тағир додани кунҷи байни панҷараҳо тағирёбии нуқтаҳои ҷобаҷокунӣ мебошад, на афзоиш ё камшавии ҳассосият ба сигналҳои сегментатсия.
Дар ниҳоят, мукофотҳо ба таври тасодуфӣ бо эҳтимолияти 0,5 дар озмоишҳо бо контрасти сифрӣ таъин карда мешаванд.Агар ҳамаи маймунҳо аз ин тасодуфии беназир огоҳ бошанд ва тавонистанд, ки байни консентратсияи сифр ва ангезаҳои сигнал фарқ кунанд, онҳо метавонанд барои ду намуди озмоишҳо стратегияҳои гуногун таҳия кунанд.Ду мушохида катъиян нишон медихад, ки ин тавр нест.Аввалан, тағир додани кунҷи торҳо ба холҳои контрасти матн ва сифр таъсири сифатан якхела дошт (расми 2d ва расми иловагӣ 1).Дуюм, барои ҳарду маймун, интихоби озмоиши бистабилӣ гумон аст, ки такрори интихоби мукофоти охирин (қаблӣ) бошад (санҷиши биномӣ, N маймунҳо: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; маймунҳои S: 0,51, r = 0,9, p = 01).
Хулоса, рафтори маймунҳо дар вазифаи сегментатсияи мо таҳти назорати хуби ҳавасмандкунӣ қарор дошт.Вобастагии довариҳои даркӣ аз аломат ва андозаи аломатҳои матн, инчунин тағирот дар PSE бо кунҷи торҳо нишон медиҳад, ки маймунҳо дар бораи дарки субъективии худ дар бораи ҳамоҳангӣ/шаффофияти мотор гузориш додаанд.Ниҳоят, посухҳои маймунҳо дар озмоишҳои муқоисавии матнии сифр ба таърихи мукофоти озмоишҳои қаблӣ таъсир нарасонданд ва аз тағироти кунҷии байнирастерӣ ба таври назаррас таъсир карданд.Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки маймунҳо дар бораи дарки субъективии худ дар бораи конфигуратсияи сатҳи торҳо дар ин ҳолати муҳим гузориш медиҳанд.
Чи тавре ки дар боло зикр гардид, аз манфй ба мусбат гузаштани тазоди матн ба гузариши дарки ангезандахо аз шаффоф ба когерентй баробар аст.Умуман, барои ячейкаи додашуда, вокуниши MT майли афзоиш ё камшавӣ дорад, зеро контрасти матн аз манфӣ ба мусбат тағйир меёбад ва самти ин таъсир одатан аз самти ҳаракати намуна/компонент вобаста аст.Масалан, каҷҳои танзими самти ду ҳуҷайраи намояндагии МТ дар расми 3 ҳамроҳ бо посухҳои ин ҳуҷайраҳо ба торҳое, ки дорои сигналҳои матнии когерентӣ ё шаффоф паст ё баланд мебошанд, нишон дода шудаанд.Мо бо ягон роҳ кӯшиш кардем, ки ин ҷавобҳои шабакаро беҳтар муайян кунем, ки метавонанд ба фаъолияти психофизиологии маймунҳои мо алоқаманд бошанд.
Қитъаи қутбии каҷи танзими самти як маймуни намояндагии MT ҳуҷайраи S дар посух ба массиви ягонаи синусоидалӣ.Кунҷ самти ҳаракати панҷараро нишон медиҳад, бузургӣ эмиссияро нишон медиҳад ва самти интихобшудаи ячейка тақрибан 90° (боло) бо самти яке аз ҷузъҳо дар самти шакли торча ба ҳам мепайвандад.б Гистограммаи ҳарҳафтаинаи ҳавасмандкунии вақти (PSTH) шабакаи вокуниш ба самти шаблон ба 90° (ба таври схематикӣ дар тарафи чап нишон дода шудааст) барои чашмаки дар а нишон додашуда иваз карда шудааст.Ҷавобҳо аз рӯи намуди ишораи матн (ҳамбаста/шаффоф – мутаносибан панели миёна/ рост) ва контрасти Мишелсон (ишораи ранги PSTH) мураттаб карда мешаванд.Барои ҳар як намуди сигналҳои матнии контрасти паст ва баланд танҳо кӯшишҳои дуруст нишон дода мешаванд.Ҳуҷайраҳо ба шакли боло ҳаракаткунанда бо аломатҳои шаффофи матн вокуниш нишон доданд ва вокуниш ба ин намунаҳо бо афзоиши контрасти матн афзоиш ёфт.c, d ҳамон конвенсияҳое мебошанд, ки дар a ва b мебошанд, аммо барои ҳуҷайраҳои MT ғайр аз маймуни S, самти афзалиятноки онҳо бо шабакаи қадкашида ба поён тақрибан мувофиқат мекунад.Воҳид панҷараҳои ба поён ҳаракаткунандаро бо аломатҳои матнии мувофиқ афзалтар медонад ва вокуниш ба ин намунаҳо бо афзоиши контрасти матн меафзояд.Дар ҳама панелҳо майдони сояафкан хатои стандартии миёнаро ифода мекунад.Сухан.Хӯшаҳо, сонияҳо.дуюм.
Барои омӯхтани робитаи байни конфигуратсияи сатҳи торӣ (ҳамоҳангӣ ё шаффоф), ки бо сигналҳои матнии мо ва фаъолияти МТ нишон дода шудааст, мо аввал таносуби байни ҳуҷайраҳоро барои ҳаракати ҳамоҳанг (нишебии мусбат) ё ҳаракати шаффоф (нишебии манфӣ) тавассути регрессия регрессия кардем.барои тасниф кардани ҳуҷайраҳо аз рӯи суръати посухи аломатҳо дар муқоиса бо контраст дода шудааст (алоҳида барои ҳар як самти режим).Намунаҳои ин каҷҳои танзимкунии торҳо аз як ячейкаи мисоли расми 3 дар расми 4а нишон дода шудаанд.Пас аз тасниф, мо таҳлили иҷрои қабулкуниро (ROC) истифода бурдем, то ҳассосияти ҳар як ҳуҷайраро ба модуляцияи сигналҳои матн муайян кунад (ниг. Усулҳо).Функсияҳои нейрометрикиро, ки бо ин роҳ ба даст оварда шудаанд, мустақиман бо хусусиятҳои психофизикии маймунҳо дар як сессия муқоиса кардан мумкин аст, то ки ҳассосияти психофизикии нейронҳоро ба матнҳои торӣ мустақиман муқоиса кунанд.Мо ду таҳлили муайянкунии сигналро барои ҳамаи воҳидҳои намуна анҷом додем, ки хусусиятҳои алоҳидаи нейрометриро барои ҳар як самти намуна (боз, боло ё поён) ҳисоб кардем.Бояд қайд кард, ки барои ин таҳлил мо танҳо озмоишҳоро дохил кардем, ки дар онҳо (i) ангезандаҳо аломати матнӣ доштанд ва (ii) маймунҳо мувофиқи ин нишона (яъне озмоишҳои “дуруст”) посух доданд.
Меъёрҳои сӯхтор дар муқобили аломати матн, мутаносибан барои кӯчидан ба боло (чап) ё поён (рост) тарҳрезӣ карда мешаванд, хати сахт регрессияи беҳтарини мувофиқро нишон медиҳад ва маълумот дар сатри боло (поён) аз онҳое, ки дар расм нишон дода шудаанд, гирифта шудаанд.Райс.Ҳуҷайраи 3а, b (расми 3c, г).Хусусиятҳои нишебии регрессионӣ барои таъин кардани аломатҳои матнии бартарӣ (ҳамоҳангӣ/шаффоф) ба ҳар як комбинатсияи ориентацияи ҳуҷайра/тора (n ≥ 20 озмоиш барои як ҳолати ҳавасмандкунӣ) истифода шуданд.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд.Функсияҳои нейрометрии воҳидҳои дар ba нишон додашуда дар якҷоягӣ бо функсияҳои психометрии дар як сессия ҷамъовардашуда тавсиф карда мешаванд.Ҳоло, барои ҳар як хусусият, мо интихоби абзори афзалиятдорро (ординат) (ба матн) ҳамчун фоизи контрасти аломати матн (абсисса) тартиб медиҳем.Баръакси матн тағир дода шудааст, то маслиҳатҳои бартарӣ мусбат бошанд ва маслиҳатҳои холӣ манфӣ бошанд.Маълумот аз шабакаҳои ба боло (поён) ҳаракаткунанда дар панелҳои чап (рост), дар сатрҳои боло (поён) – маълумот аз чашмакҳои дар расми 3а,б нишондодашуда (расми 3в,г) нишон дода шудаанд.Таносуби остонаи нейрометрӣ ва психометрӣ (N/P) дар ҳар як панел нишон дода шудааст.Сухан.Хӯшаҳо, сонияҳо.сек, директория.самт, вилоят бартарӣ, psi.Психометрия, неврология.
Каҷҳои танзимкунии торҳо ва функсияҳои нейрометрии ду ҳуҷайраи намояндагии МТ ва функсияҳои психометрии алоқаманди онҳо, ки дар якҷоягӣ бо ин посухҳо ҷамъ оварда шудаанд, мутаносибан дар панелҳои боло ва поёни расми 4a,b нишон дода шудаанд.Ин ҳуҷайраҳо афзоиш ё коҳиши тақрибан якрангро нишон медиҳанд, зеро ишораи матн аз шаффоф ба ҳамоҳангӣ мегузарад.Илова бар ин, самт ва қувваи ин пайванд ба самти ҳаракати торҳо вобаста аст.Ниҳоят, функсияҳои нейрометрӣ, ки аз ҷавобҳои ин ҳуҷайраҳо ҳисоб карда шудаанд, танҳо ба хосиятҳои психофизикии ҳаракати шабакаи яктарафа наздик мешуданд (вале то ҳол ба он мувофиқат намекарданд).Ҳам функсияҳои нейрометрӣ ва ҳам психометрӣ бо ҳадди ниҳоӣ ҷамъбаст карда шуданд, яъне ба тақрибан 84% контрасти дуруст интихобшуда (ба ҳисоби миёна + 1 sd функсияи маҷмӯии Gaussian мувофиқ мувофиқ аст).Дар тамоми намуна, таносуби N/P, таносуби ҳадди нейрометрӣ ба як психометрӣ, ба ҳисоби миёна дар маймуни N 12,4 ± 1,2 ва дар маймуни S 15,9 ± 1,8 ва барои ҳаракат кардани lattice ҳадди аққал дар як самт, танҳо Дар ~ 16% (18).Тавре ки дар расмҳои 3 ва 4 дида мешавад, ба ҳассосияти нейронҳо вобастагии байни самти афзалиятноки ҳуҷайра ва самти ҳаракати торҳои дар таҷрибаҳо истифодашаванда таъсир расонидан мумкин аст.Махсусан, каҷҳои танзими ориентация дар расми 3a,c робитаи байни танзими самти нейронии як массиви синусоидалӣ ва ҳассосияти онро ба ҳаракати шаффоф/когерентӣ дар массиви матнии мо нишон медиҳанд. Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самтҳои афзалиятноки нисбӣ бо қарори 10 ° binned; маймун N: F = 2,12, p <0,01; маймун S: F = 2,01, p <0,01). Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самтҳои афзалиятноки нисбӣ бо қарори 10 ° binned; маймун N: F = 2,12, p <0,01; маймун S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место барои обезян (ANOVA; относительные предпочтительные направления дар гурухи 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,1). Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самтҳои афзалиятноки нисбӣ, ки дар ҳалли 10 ° гурӯҳбандӣ шудаанд; маймун N: F = 2,12, p<0,01; маймун S: F = 2,01, p<0,01) .两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向(02., , 0., ;; ;猴子S:F = 2,01, p <0,01)。两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 的 相对 方向: f = 2. <0.01 ; : : f = 2.01, p <0.01。。。。。)))) )) Это имело место барои обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена дар разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ин ҳолат барои ҳарду маймун буд (ANOVA; самти афзалиятноки нисбӣ дар ҳалли 10 ° ҷамъ оварда шудааст; маймун N: F = 2,12, p <0,01; маймун S: F = 2,01, p <0,01).Дараљаи бузурги таѓйирпазирии њассосияти нейронњоро ба назар гирифта (расми 5а), бо маќсади тасаввур кардани вобастагии њассосияти нейрон аз самтњои нисбии афзалиятнок, мо аввал ориентацияи афзалиятноки њар як ҳуҷайраро ба самти "беҳтарин" барои ҳаракати шакли тор (яъне самт) муқаррар кардем.ки дар он торча хурдтарин кунҷи байни самти афзалиятноки ячейка ва самти намунаи торро ташкил медиҳад).Мо дарёфтем, ки ҳадди нисбии нейронҳо (ҳадди "бадтарин" самти тор/ҳадди "беҳтарин" самти торӣ) бо ин ориентацияи бартарии муқарраршуда, бо қуллаҳои ин таносуби ҳадди аксар дар атрофи намунаҳо ё самтҳои ҷузъҳо (расми 5б) фарқ мекунанд.)). Ин таъсирро бо як ғаразнокӣ дар тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар воҳидҳо дар ҳар як намуна ба яке аз намунаи плаидӣ ё самтҳои ҷузъӣ шарҳ додан мумкин нест (Расми 5c; Санҷиши Релей; маймун N: z = 8,33, p <10−3, миёнаи даврашакл = 190,13 ° ± 9,83 ° C; = 0.0) кунҷҳои байни панҷараҳои plaid (расми иловагӣ 2). Ин таъсирро бо як ғаразнокӣ дар тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар воҳидҳо дар ҳар як намуна ба яке аз намунаҳои плаидӣ ё самтҳои ҷузъӣ шарҳ додан мумкин нест (Расми 5c; Санҷиши Релей; маймун N: z = 8,33, p <10−3, миёнаи даврашакл = 190,13 градус ± 9,83 маймун = 7 p = 0, 5 буд); дар саросари кунҷҳои байни панҷараҳои plaid (расми иловагӣ 2). Этот эффект нельзя bylo объяснить смещением предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного аз клетчатых направлений ё направлений компонентов (рис. 5в; критерий Релея; обезьяна N,3 – z = 38). Ин таъсирро бо тағир додани тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар воҳидҳо дар ҳар як намуна ба сӯи яке аз самтҳои санҷидашуда ё самтҳои ҷузъӣ шарҳ додан мумкин нест (Расми 5c; Санҷиши Rayleigh; маймун N: z = 8.33, p <10-3)., миёнаи даврашакл = 190,13 дараҷа ± 9,83 дараҷа;маймун S: z = 0,79, p = 0,45) ва барои ҳама гӯшаҳои шабакаи plaid якхела буд (Расми иловагӣ 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组子图案或组能通过每个样本中单元中的优选5c;瑞利测试;猴子N:z = 8,33,p <10-3,圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度;猴 =;猴子N:z = 8,33,p.在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图杻释 (图 图 图 图 瑞利 测试 ; 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 冢冽圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот самара наметавонист хабар диҳад, ки дар ҳуҷайраҳои ҳуҷайраҳо дар каждом образсе смещено либо дар сторону сохторҳои решетки, либо дар сторону одной аз ориентации ҷузъҳо (рис. 5в; риск. Релея; обезьяна N3, p <3, p<1:) Ин таъсирро бо он шарҳ додан мумкин нест, ки тақсимоти самтҳои афзалиятнок дар ҳуҷайраҳо дар ҳар як намуна ё ба сохтори торӣ ё ба яке аз самтҳои ҷузъӣ ғаразнок аст (расми 5c; Санҷиши Релей; маймун N: z = 8.33, p <10-3)., миёнаи даврашакл) = 190,13 дараҷа ± 9,83 дараҷа;маймун S: z = 0,79, p = 0,45) ва дар кунҷҳои lattice байни шабакаҳои баробар буданд (Расми иловагӣ. 2).Ҳамин тариқ, ҳассосияти нейронҳо ба шабакаҳои бофташуда, ҳадди аққал қисман аз хусусиятҳои бунёдии танзими МТ вобаста аст.
Панели чап тақсимоти таносуби N / P (ҳадди нейрон / психофизиологиро) ​​нишон медиҳад;ҳар як ячейка ду нуқтаи маълумотро таъмин мекунад, яке барои ҳар як самт, ки намуна дар он ҳаракат мекунад.Панели рост остонаҳои психофизикиро (ордината) нисбат ба ҳадди нейронӣ (абсцисса) барои ҳамаи воҳидҳои намуна тасвир мекунад.Маълумот дар сатри боло (поён) аз маймун N (S) мебошанд.b Таносуби ҳадди муқарраршуда бар зидди бузургии фарқияти байни самти оптималии тор ва самти афзалиятноки ҳуҷайраҳо кашида мешаванд.Самти "беҳтарин" ҳамчун самти сохтори тор (бо як панҷараи синусоидалӣ чен карда шудааст) ба самти афзалиятноки ҳуҷайра наздиктарин муайян карда мешавад.Маълумот аввал бо самти афзалиятноки муқарраршуда (10 ° қуттиҳо) ҷамъ карда шуданд, сипас таносуби ҳадди аксар ба арзиши ҳадди аксар муқаррар карда шуданд ва дар дохили ҳар як контейнер ба ҳисоби миёна ҳисоб карда шуданд.Ҳуҷайраҳои дорои самти афзалиятнок каме калонтар ё хурдтар аз самти ҷузъҳои торӣ фарқияти калонтарини ҳассосият ба ориентацияи шакли торӣ доштанд.в Гистограммаи гулобии тақсимоти самти афзалиятноки ҳамаи воҳидҳои MT дар ҳар як маймун сабт шудааст.
Ниҳоят, вокуниши МТ бо самти ҳаракати торҳо ва тафсилоти сигналҳои сегментатсияи мо (текстура) модул карда мешавад.Муқоисаи ҳассосияти нейронӣ ва психофизикӣ нишон дод, ки дар маҷмӯъ, воҳидҳои MT нисбат ба маймунҳо ба сигналҳои матнии контраст хеле камтар ҳассос буданд.Аммо, ҳассосияти нейрон вобаста ба фарқияти байни самти афзалиятноки агрегат ва самти ҳаракати шабака тағйир ёфт.Ҳуҷайраҳои ҳассостарин майл доранд афзалиятҳои ориентатсионӣ доштанд, ки тақрибан шакли тор ё яке аз самтҳои таркибиро фаро мегирифтанд ва як қисми хурди намунаҳои мо нисбат ба дарки маймунҳо дар бораи фарқиятҳои контраст ҳассостар ё ҳассостар буданд.Барои муайян кардани он, ки оё сигналҳои ин воҳидҳои ҳассостар бо дарк дар маймунҳо зичтар алоқаманданд, мо таносуби байни дарк ва аксуламалҳои нейронро тафтиш кардем.
Қадами муҳим дар барқарор кардани робитаи байни фаъолияти асаб ва рафтор ин муқаррар кардани робитаи байни нейронҳо ва аксуламалҳои рафторӣ ба ангезаҳои доимӣ мебошад.Барои пайваст кардани аксуламалҳои асабӣ ба ҳукмҳои сегментатсия, эҷод кардани ангезае муҳим аст, ки сарфи назар аз як буданаш, дар озмоишҳои гуногун ба таври гуногун қабул карда мешавад.Дар таҳқиқоти мазкур, ин ба таври возеҳ бо як торчаи контрасти матнии сифр ифода карда шудааст.Ҳарчанд мо таъкид мекунем, ки бар асоси функсияҳои психометрии ҳайвонот, торҳо бо ҳадди ақал (камтар аз ~ 20%) контрасти матнӣ одатан ҳамоҳанг ё шаффоф ҳисобида мешаванд.
Барои муайян кардани миқдоре, ки посухҳои МТ бо гузоришҳои даркӣ мувофиқат мекунанд, мо таҳлили эҳтимолияти интихоб (CP)-и маълумоти шабакаи моро анҷом додем (ниг. 3).Хулоса, CP як ченаки ғайрипараметрӣ ва ғайристандартӣ мебошад, ки робитаи байни аксуламалҳои хӯша ва ҳукмҳои дарккуниро муайян мекунад30.Маҳдуд кардани таҳлил бо озмоишҳо бо истифода аз шабакаҳои дорои контрасти сифр матнӣ ва сессияҳое, ки дар он маймунҳо барои ҳар як намуди ин озмоишҳо ҳадди аққал панҷ интихоб кардаанд, мо SR-ро барои ҳар як самти ҳаракати шабака алоҳида ҳисоб кардем. Дар саросари маймунҳо, мо арзиши миёнаи CP-ро мушоҳида кардем, ки мо тасодуфан интизор будем (расми 6a, d; маймун N: миёнаи CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), дуҷонибаи t-санҷиш бар зидди нул аз CP = 0.5, t = CP = 6.7, s. 5: 5. % CI: (0,54, 0,57), санҷиши дуҷонибаи t, t = 9,4, p <10−13). Дар саросари маймунҳо, мо арзиши миёнаи CP-ро мушоҳида кардем, ки мо тасодуфан интизор будем (расми 6a, d; маймун N: миёнаи CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), дуҷонибаи t-санҷиш бар зидди нул аз CP = 0.5, t = CP = 6.7, s. 5: 5. % CI: (0,54, 0,57), санҷиши дуҷонибаи t, t = 9,4, p <10−13).Дар маймунҳо, мо мушоҳида кардем, ки миқдори миёнаи CP нисбат ба таври тасодуфӣ интизоршуда хеле баландтар аст (расми 6a, г; маймун N: миёна CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ду думдор t-санҷиши против арзишҳои сифр).CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дувусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10-13) . маймун S: маънои CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), озмоиши ду-думдор, t = 9,4, p <10-13).在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值(图6a,d;NCP,块5:CI%:5% 图6a,坭均CP (0,53,0,56),针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,54, 0,54, 9,9%检验, t = 9.4, p <10−13).在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (图 的 值 (图 的 图 图 图 图均 : 0,54,95% Ci: 0,53,0,56), 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, ки мо метавонем бо ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: миёна CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56 тест) 6,7, p < 10-9, обезяна S: миёна CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дувусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Дар маймунҳо, мо арзишҳои миёнаи CP-ро мушоҳида кардем, ки аз он чизе, ки мо тасодуфан интизор будем, хеле болотар аст (расми 6a, d; маймун N: миёнаи CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), t-testи ду думдор CP нисбат ба сифр = 0,5, t = 6,7, p <5, CP: 0,9, 5%. CI: (0,54, 0,57), ду думдор t- критерия, t = 9,4, p <10-13).Ҳамин тариқ, нейронҳои MT ҳатто дар сурати мавҷуд набудани аломатҳои ошкори сегментатсия, вақте ки дарки ҳайвон дар бораи ҳаракати тор ба афзалиятҳои ҳуҷайра мувофиқат мекунад, сахттар оташ мезананд.
як тақсимоти эҳтимолияти Интихоб барои шабакаҳои бе сигналҳои матн барои намунаҳои сабт аз маймун N. Ҳар як ҳуҷайра метавонад то ду нуқтаи маълумот мусоидат (як барои ҳар як самти ҳаракати шабакаи).Арзиши миёнаи CP болотар аз тасодуфӣ (тирҳои сафед) нишон медиҳад, ки дар маҷмӯъ байни фаъолияти МТ ва дарк робитаи назаррас вуҷуд дорад.b Барои тафтиш кардани таъсири ҳар гуна ғарази эҳтимолии интихоб, мо CP-ро барои ҳар гуна ангезае, ки маймунҳо ҳадди аққал як хато кардаанд, алоҳида ҳисоб кардем.Эҳтимолияти интихоб ҳамчун функсияи таносуби интихоб (pref/null) барои ҳама ангезандаҳо (аз чап) ва арзишҳои мутлақи контрасти аломати матн (аз рост, маълумот аз 120 ҳуҷайраҳои алоҳида) тарҳрезӣ шудааст.Хати сахт ва майдони сояафкан дар панели чап маънои миёнаи ± sem-и миёнаи ҳаракати 20-нуқтаро ифода мекунад.Имкониятҳои интихобӣ, ки барои ҳавасмандкуниҳо бо таносуби интихоби номутаносиб ҳисоб карда шудаанд, ба монанди шабакаҳои дорои контрасти баланди сигнал, бештар фарқ мекарданд ва дар атрофи имкониятҳо гурӯҳбандӣ карда шуданд.Майдони хокистарранг сояафкан дар панели рост контрасти хусусиятҳоеро, ки ба ҳисобкунии эҳтимолияти баланди интихоб дохил шудаанд, таъкид мекунад.в Эҳтимолияти интихоби калон (ордината) дар муқобили остонаи нейрон (абсисса) тасвир шудааст.Эҳтимолияти интихоб бо ҳадди аксар манфӣ алоқаманд буд.Конвенсияи df бо AC якхела аст, аммо ба 157 маълумоти ягона аз маймуни S дахл дорад, агар тартиби дигаре қайд нашуда бошад.g Эҳтимолияти баландтарини интихоб (ординат) дар муқобили самти муқарраршуда (абсисса) барои ҳар як аз ду маймун тарҳрезӣ шудааст.Ҳар як ҳуҷайраи MT ба ду нуқтаи маълумот мусоидат кард (якто барои ҳар як самти сохтори тор).h Қитъаҳои қуттии калони эҳтимолияти интихоб барои ҳар як кунҷи байнирастерӣ.Хати сахт миёнаравро нишон медиҳад, кунҷҳои поёнӣ ва болоии қуттӣ мутаносибан 25 ва 75 фоизро ифода мекунанд, мӯйҳо то 1,5 маротиба аз диапазони байниквартилӣ дароз карда мешаванд ва берун аз ин маҳдудият қайд карда мешаванд.Маълумот дар панелҳои чап (рост) аз 120 (157) ҳуҷайраҳои маймуни N(S) мебошанд.i Эҳтимолияти баландтарини интихоб (ордината) нисбат ба вақти фарорасии ангезанда (абсисса) тасвир шудааст.CP-и калон дар росткунҷаҳои лағжиш (паҳно 100 мс, қадам 10 мс) дар тӯли санҷиш ҳисоб карда шуд ва сипас аз рӯи воҳидҳо ба ҳисоби миёна ҳисоб карда шуд.
Баъзе тадқиқотҳои қаблӣ гузориш доданд, ки CP аз шумораи нисбии озмоишҳо дар тақсимоти сатҳи базавӣ вобаста аст, яъне ин ченак барои ангезандаҳое, ки фарқияти калонро дар таносуби ҳар як интихоб ба вуҷуд меоранд, камтар эътимоднок аст.Барои санҷидани ин таъсир дар маълумоти мо, мо CP-ро барои ҳама ангезандаҳо, новобаста аз муқоисаи матни аломат ҳисоб кардем ва маймунҳо ҳадди аққал як озмоиши бардурӯғ анҷом доданд.CP дар муқоиса бо таносуби интихоб (pref/null) барои ҳар як ҳайвон дар расми 6b ва e (панели чап) тарҳрезӣ шудааст.Ба ҳисоби миёнаҳои ҳаракаткунанда нигоҳ карда, маълум аст, ки CP дар доираи васеи коэффисиентҳои интихобӣ аз эҳтимолият болотар боқӣ мемонад ва танҳо вақте кам мешавад, ки коэффитсиентҳо аз 0,2 (болотар) аз 0,2 (болотар) паст мешаванд.Дар асоси хусусиятҳои психометрии ҳайвонот, мо интизор будем, ки коэффисиентҳои интихобии ин андоза танҳо ба ангезандаҳои дорои аломатҳои матнии контрасти баланд (ҳамоҳанг ё шаффоф) татбиқ мешаванд (нигаред ба мисолҳои хусусиятҳои психометрӣ дар расми 2а, б).Барои муайян кардани он, ки оё ин тавр буд ва оё як компютери назаррас ҳатто барои ҳавасмандкуниҳо бо сигналҳои сегментатсияи равшан боқӣ мемонад, мо таъсири арзишҳои мутлақ контрасти матниро дар компютер тафтиш кардем (расми 6б, рости электронӣ).Тавре ки интизор мерафт, CP аз эҳтимолияти ангезаҳои дорои аломатҳои сегментатсия то миёна (~ 20% контраст ё камтар) ба таври назаррас баландтар буд.
Дар вазифаҳои самтдиҳӣ, суръат ва эътирофи номувофиқатӣ, MT CP одатан дар нейронҳои ҳассостарин баландтар аст, зеро ин нейронҳо сигналҳои иттилоотии бештар доранд30,32,33,34.Мутобиқи ин бозёфтҳо мо таносуби хоксорона, вале назаррасро байни бузурги CP мушоҳида кардем, ки аз суръати оташфишонии z дар саросари контрастҳои матн, ки дар панели рости расми 1 нишон дода шудаанд, ҳисоб карда шудааст.6b, e ва остонаи нейронӣ (расми 6c, f; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймун N: r = -0,12, p = 0,07 маймун S: r = -0,18, p <10-3). 6b, e ва остонаи нейронӣ (расми 6c, f; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймун N: r = -0,12, p = 0,07 маймун S: r = -0,18, p <10-3).Мутобиқи ин бозёфтҳо, мо як таносуби хоксорона, вале назаррасро байни CP-и калон, ки аз басомади ҳаяҷонбахши z-хол аз контрастҳои сигнали матнӣ, ки дар панели росттарини расми 6b, e ва ҳадди ниҳоии нейронӣ қайд карда шудааст, мушоҳида кардем (расми 6c, f; геометрӣ).регрессияи миёнаи геометрӣ;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезяна S: r = -0,18, p < 10-3). маймун N: r = -0,12, саҳ = 0,07 маймун S: r = -0,18, саҳ <10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这昁关性,这昁关性,我们观察到大CP阈值(图6c、f;几何平均回归;猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,с <10-3)与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相显着 的 相显着 的 相显着 的 相关性 忙和 元 阈值 (图 图 6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n: r = -0,12, p = 0,07 猴子S:r = -0,18"Мувофиқи ин бозёфтҳо, мо як таносуби хоксорона, вале назаррасро байни CV-ҳои калон тавре мушоҳида кардем, ки дар расми 6b,e ва ҳадди ниҳоии нейронҳо нишон дода шудааст (Расми 6c,f; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймун N: r = -0,12, p = 0,07). Маймун S: r = -0,18, p <10-3).Аз ин рӯ, нишонаҳо аз воҳидҳои иттилоотии бештар маймунро бо ҳукмҳои субъективии сегментатсия дар маймунҳо нишон медиҳанд, ки новобаста аз ҳама гуна аломатҳои матнӣ ба ғарази дарккунанда муҳим аст.
Бо назардошти он, ки мо қаблан робитаи байни ҳассосият ба сигналҳои матнии шабака ва самти афзалиятноки нейронӣ муқаррар карда будем, мо ҳайрон шудем, ки оё байни CP ва самти афзалиятнок муносибати шабеҳ вуҷуд дорад (расми 6g).Ин ассотсиатсия дар маймуни S каме муҳим буд (ANOVA; маймун N: 1,03, p = 0,46; маймун S: F = 1,73, p = 0,04).Мо дар CP барои кунҷҳои торҳои байни торҳо дар ягон ҳайвон фарқиятро мушоҳида накардем (расми 6h; ANOVA; маймун N: F = 1,8, p = 0,11; маймун S: F = 0,32, p = 0, 9).
Ниҳоят, кори қаблӣ нишон дод, ки CP дар давоми мурофиа тағир меёбад.Баъзе тадқиқотҳо дар бораи афзоиши якбора ва пас аз он таъсири нисбатан осони интихоб гузориш доданд, 30 дар ҳоле ки дигарон дар бораи афзоиши устувори сигнали интихоб дар давоми озмоиш31 гузориш доданд.Барои ҳар як маймун, мо CP-и ҳар як воҳидро дар озмоишҳо бо сифр контрасти матнӣ (мутаносибан, мувофиқи самти намуна) дар ҳуҷайраҳои 100 мс ҳисоб кардем, ки ҳар 20 мс аз оғози ҳавасмандкунӣ то пас аз ҷуброни миёнаи пеш аз ҳавасмандкунӣ қадам мезананд.Динамикаи миёнаи CP барои ду маймун дар расми 6i нишон дода шудааст.Дар ҳарду ҳолат, CP то тақрибан 500 мс пас аз фарорасии ангезанда дар сатҳи тасодуфӣ ё хеле наздик ба он боқӣ монд, ки пас аз он CP якбора афзоиш ёфт.
Илова бар тағир додани ҳассосият, ба CP инчунин сифатҳои муайяни хусусиятҳои танзими ҳуҷайраҳо таъсир мерасонад.Масалан, Ука ва ДеАнгелис34 дарёфтанд, ки CP дар вазифаи шинохти номувофиқатии бинокулярӣ аз симметрияи каҷи танзими номувофиқатии бинокулярии дастгоҳ вобаста аст.Дар ин ҳолат, саволи марбута ин аст, ки оё ҳуҷайраҳои самти интихобӣ (PDS) нисбат ба ҳуҷайраҳои самти интихобӣ (CDS) ҳассостаранд.Ҳуҷайраҳои PDS самти умумии намунаҳоеро, ки дорои якчанд самтҳои маҳаллӣ мебошанд, рамзгузорӣ мекунанд, дар ҳоле ки ҳуҷайраҳои CDS ба ҳаракати ҷузъҳои намунаи самтӣ ҷавоб медиҳанд (расми 7а).
Намоиши схематикии ҳавасмандгардонии танзими ҷузъҳои режим ва каҷҳои танзимкунии равзанаи гипотетикӣ (аз чап) ва каҷҳои танзими самти тор (аз рост) (ниг. Маводҳо ва усулҳо).Хулоса, агар ҳуҷайра дар тамоми ҷузъҳои шабака барои сигнали ҳаракати намуна муттаҳид шавад, интизор шудан мумкин аст, ки ҳамон каҷҳои танзим барои ангезаҳои инфиродӣ ва шабака (сутуни охирин, каҷи сахт).Ва баръакс, агар ячейка самтҳои ҷузъҳоро ба ҳаракати намунаи сигнал муттаҳид накунад, интизор шудан мумкин аст, ки каҷи танзими дуҷониба бо қулла дар ҳар як самти ҳаракати тор, ки як ҷузъро ба самти дилхоҳи ячейка табдил медиҳад (сутуни охирин, каҷи рахна)..б (чап) каҷҳо барои танзими самти массиви синусоидалӣ барои ячейкаҳое, ки дар расмҳои 1 ва 2 нишон дода шудаанд. 3 ва 4 (қатори боло – чашмакҳо дар расмҳои 3a,b ва 4a,b (боло); панели поёнӣ – ячейкаҳои расми 3c, d ва 4a, b (поён)).(Миёна) Пешгӯиҳои намунавӣ ва ҷузъҳо, ки аз профилҳои танзимкунии торҳо ҳисоб карда шудаанд.(Аз рост) Танзими шабакаи ин ҳуҷайраҳо.Чашмакҳои панели боло (поён) ҳамчун ҳуҷайраҳои қолабӣ (компонентӣ) тасниф карда мешаванд.Аҳамият диҳед, ки байни таснифоти ҷузъҳои намунавӣ ва афзалиятҳо барои ҳаракати ҳамоҳанг/шаффоф ҳуҷайраҳо мувофиқати як ба як вуҷуд надорад (ниг. ҷавобҳои торҳои матнии ин ҳуҷайраҳо дар расми 4a).в Коэффисиенти таносуби қисман реҷаи z-хол (ординат), ки бар зидди коэффисиенти қисман коррелятсияи ҷузъи z-хол (абсисса) барои ҳама ячейкаҳое, ки дар маймунҳои N (чап) ва S (рост) сабт шудаанд.Хатҳои ғафс меъёрҳои аҳамиятро, ки барои тасниф кардани ҳуҷайраҳо истифода мешаванд, нишон медиҳанд.г Қитъаи эҳтимолияти баланди интихоб (ордината) нисбат ба индекси режим (Zp – Zc) (абсисса).Маълумот дар панелҳои чап (рост) ба маймун N (S) ишора мекунанд.Доираҳои сиёҳ маълумотро дар воҳидҳои тахминӣ нишон медиҳанд.Дар ҳарду ҳайвон, байни эҳтимолияти баланди интихоб ва шохиси намуна робитаи назаррас вуҷуд дошт, ки робитаи бештари даркро барои ҳуҷайраҳо бо самти намунаи сигнал дар ангезандаҳо бо самти ҷузъҳои сершумор нишон медиҳад.
Аз ин рӯ, дар маҷмӯи санҷишҳои алоҳида, мо посухҳоро ба шабакаҳои синусоидалӣ ва шабакаҳо чен кардем, то нейронҳоро дар намунаҳои худ ҳамчун PDS ё CDS тасниф кунем (ниг. Усулҳо).Каҷҳои танзимкунии торҳо, пешгӯиҳои ҷузъҳои қолабӣ, ки аз ин маълумоти танзим сохта шудаанд ва каҷҳои танзимкунии торҳо барои ячейкаҳое, ки дар расмҳои 1 ва 3 нишон дода шудаанд. Расмҳои 3 ва 4 ва расми иловагии 3 дар расми 7b нишон дода шудаанд.Тақсимоти намуна ва интихоби ҷузъҳо, инчунин самти афзалиятноки ҳуҷайраҳо дар ҳар як категория барои ҳар як маймун дар расми 7c ва расми иловагӣ нишон дода шудааст.мутаносибан 4.
Барои арзёбии вобастагии CP аз ислоҳи ҷузъҳои намуна, мо аввал индекси намунаи 35 (PI) -ро ҳисоб кардем, ки арзишҳои калонтар (хурдтар) -и он рафтори калонтари PDS (CDS) -ро нишон медиҳанд.Бо дарназардошти намоиши дар боло зикршуда, ки: (i) ҳассосияти нейронӣ бо фарқияти байни самти афзалиятноки ҳуҷайра ва самти ҳаракати ҳавасмандкунӣ фарқ мекунад ва (ii) дар намунаи мо робитаи назаррас байни ҳассосияти нейронӣ ва эҳтимолияти интихоб вуҷуд дорад, мо робитаи байни PI ва CP-и умумиро барои "беҳтарин" самти ҳаракати ҳуҷайраҳои дар боло омӯхташуда дарёфтем. Мо дарёфтем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймуни бузурги CP N: r = 0,23, p <0,01; маймуни би-устувори CP N r = 0,21, p = 0,013; маймуни бузурги CP S: r = , p = 0,013; S: r, p = CP = 0,03s. 0.29, p <10−3), нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда нисбат ба CDS ва ҳуҷайраҳои таснифнашуда фаъолияти бештари марбут ба интихобро нишон доданд. Мо дарёфтем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймуни бузурги CP N: r = 0,23, p <0,01; маймуни би-устувори CP N r = 0,21, p = 0,013; маймуни бузурги CP S: r = , p = 0,013; S: r, p = CP = 0,03s. 0.29, p <10−3), нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда нисбат ба CDS ва ҳуҷайраҳои таснифнашуда фаъолияти бештари марбут ба интихобро нишон доданд. Мы обнаружили, он CP значительно коррелирует бо PI (рис. 7d; регрессия дар геометрического; калонтар аз CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01, p=3; 0, p < 10-4; бистабильный CP обезяни S: r = 0,29, p < 10-3), ки дар он аст, ки дар он клетки, классифицированные как PDS, проявляли зиёд фаъол аст, мубодилаи афкор, чиф CDS кифоя нест. Мо дарёфтем, ки CP бо PI ба таври назаррас алоқаманд буд (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймуни бузурги CP N: r = 0,23, p <0,01; маймуни бистабил CP N r = 0,21, p = 0,013; маймуни бузурги CP S: r = 0,34, p = CP:s: r = CP: s = 100. 29, p <10-3), нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда фаъолияти бештареро нишон доданд, ки бо интихоб нисбат ба CDS ва ҳуҷайраҳои таснифнашуда алоқаманданд.我们发现CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01,r =N 0,01, 2CP. 0,013;大CP 猴S: r = 0,30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0,29,p <10-3),表明分类为PDS 表明分类为PDS类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关(图7d;几何平均回归;大CP猴N:r = 0,23,p <0,01;双稳态CP =;双稳态CP ;双稳态CP 猴r =,N1.p. 3; 0,0 Мы обнаружили, он CP дар муайян муайян карда шудааст с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; калон CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p <0,01; 013) 0,30, с <10-4; Мо дарёфтем, ки CP ба таври назаррас бо PI алоқаманд аст (Расми 7d; регрессияи миёнаи геометрӣ; маймуни бузурги CP N: r = 0,23, p <0,01; маймуни бистабил CP N r = 0,21, p = 0,013; маймуни бузурги CP S: r = 0,0104, p) <0,0104) бистабильный CP обезьяни S: r = 0,29, p < 10-3), ки дар он аст, ки дар он клетки, классифицированный как PDS, проявляли васеъ интихобкунии фаъол, чем клетки, классифицирование как CDS ва неклассифицирование. маймуни S bistable CP: r = 0.29, p <10-3), нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои ҳамчун PDS таснифшуда нисбат ба ҳуҷайраҳои ҳамчун CDS таснифшуда ва таснифнашуда фаъолияти бештари интихобӣ нишон доданд.Азбаски ҳам ҳассосияти PI ва ҳам нейронҳо бо CP алоқаманданд, мо таҳлилҳои сершумори регрессионӣ анҷом додем (бо ҳассосияти PI ва нейрон ҳамчун тағирёбандаҳои мустақил ва CP калон ҳамчун тағирёбандаи вобаста) барои истисно кардани таносуби байни ду ченак, ки ба эҳтимолияти таъсир мерасонад.. Ҳарду коэффисиентҳои коррелятсияи қисман муҳим буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r = -0,13, p = 0,04, PI бар зидди CP: r = 0,23, p <0,01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = -0,16, p -CP: p = 0, 0, пешниҳод мекунад). ки CP бо ҳассосият меафзояд ва ба таври мустақил бо PI меафзояд. Ҳарду коэффисиентҳои коррелятсияи қисман муҳим буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r = -0,13, p = 0,04, PI бар зидди CP: r = 0,23, p <0,01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = -0,16, p -CP: p = 0, 0, пешниҳод мекунад). ки CP бо ҳассосият меафзояд ва ба таври мустақил бо PI меафзояд. Обезяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезяна S: ба муқобили CP: r =, CP3, p <0,01, p<0,01, 10-3), пешнињод карда мешавад, ки CP бо чувствительностью ва независимим образом бо PI увеличивается. Ҳарду коэффисиентҳои коррелятсияи қисман муҳим буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r = -0,13, p = 0,04, PI бар зидди CP: r = 0,23, p<0,01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = -0,16, p = 0,03, CP3, PI3, ки зиёдшавии 0,03, PI2), ки нишон медиҳад. бо ҳассосият ва мустақилона бо PI меафзояд.两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p;帎CP:r = 0,23,p(缛子N:阈值与CP: 0,16, p = 0,03,PI против CP:0,29,p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以独立开开开两个偏相关系数均显着(猴子N:阈值与CP:r = -0.13,p = 0.04,PI = 0.03,PI против CP:0.29)0.CP,漉 Обезьяна N: поротив против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезяна S: ба муқобили CP: r = -23, p PI: r = -2, 0,01, < 10-3), ки CP бо чувствительностью ва увеличивалась бо PI независимам образом дорад. Ҳарду коэффисиентҳои коррелятсияи қисман назаррас буданд (маймун N: остона нисбат ба CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против. CP: r = 0,23, p<0,01; маймун S: остона нисбат ба CP: r = -0,16, p = 0,03, PI3, inditing 0, - 0, PI2). бо ҳассосият ва бо PI ба таври мустақил афзоиш ёфт.
Мо як фаъолиятро дар минтақаи МТ сабт кардем ва маймунҳо дар бораи намунаҳое, ки метавонанд ҳамчун ҳаракатҳои ҳамоҳанг ё шаффоф пайдо шаванд, гузориш доданд.Ҳассосияти нейронҳо ба аломатҳои сегментатсия, ки ба дарки ғаразнок илова карда мешаванд, ба таври васеъ фарқ мекунад ва ҳадди аққал қисман бо муносибати байни самти афзалиятноки воҳид ва самти ҳаракати ангезанда муайян карда мешавад.Дар тамоми аҳолӣ, ҳассосияти нейронӣ нисбат ба ҳассосияти психофизикӣ ба таври назаррас пасттар буд, гарчанде ки воҳидҳои ҳассос ба ҳассосияти рафторӣ ба сигналҳои сегментатсия мувофиқат мекарданд ё аз он зиёдтар буданд.Илова бар ин, байни басомади оташфишонӣ ва дарк ковариатсияи назаррас вуҷуд дорад, ки нишон медиҳад, ки сигнализатсияи MT дар сегментатсия нақш мебозад.Ҳуҷайраҳои дорои самти афзалиятнок ҳассосияти худро ба фарқиятҳои сигналҳои сегментатсияи торӣ оптимизатсия карданд ва майл ба ҳаракати глобалӣ дар ангезаҳои дорои самтҳои сершумори маҳаллӣ нишон дода, таносуби баландтарини даркро нишон доданд.Дар ин ҷо мо пеш аз муқоисаи ин натиҷаҳо бо кори қаблӣ баъзе мушкилоти эҳтимолиро баррасӣ мекунем.
Мушкилоти асосӣ дар таҳқиқот бо истифода аз ангезаҳои бистабилӣ дар моделҳои ҳайвонот дар он аст, ки ҷавобҳои рафторӣ метавонанд ба андозаи таваҷҷӯҳ асос наёбанд.Масалан, маймунҳои мо метавонистанд дарки ориентацияи матнро новобаста аз дарки ҳамоҳангии торҳо гузориш диҳанд.Ду чихати маълумот шаходат медиханд, ки ин тавр нест.Аввалан, мувофиқи гузоришҳои қаблӣ, тағир додани кунҷи нисбии ориентацияи ҷузъҳои массивҳои ҷудошуда эҳтимолияти дарки ҳамоҳангиро мунтазам тағир дод.Сониян, ба ҳисоби миёна, таъсир барои намунаҳое, ки сигналҳои матниро дар бар мегиранд ё надоранд, якхела аст.Якҷоя, ин мушоҳидаҳо нишон медиҳанд, ки посухҳои маймун пайваста дарки онҳоро дар бораи пайвастшавӣ/шаффофият инъикос мекунанд.
Мушкилоти дигари эҳтимолӣ дар он аст, ки мо параметрҳои ҳаракати торро барои вазъияти мушаххас оптимизатсия накардаем.Дар бисёре аз корҳои қаблӣ, ки ҳассосияти нейронӣ ва психофизикиро муқоиса мекунанд, ангезаҳо барои ҳар як воҳиди ба қайд гирифташуда алоҳида интихоб карда шуданд [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Дар ин ҷо мо ҳамон ду самти ҳаракати намунаи торро сарфи назар аз танзими самти ҳар як чашмак истифода кардем.Ин тарҳ ба мо имкон дод, ки чӣ гуна ҳассосият бо такрори байни ҳаракати торҳо ва самти афзалиятнок тағир ёфт, аммо он барои муайян кардани он, ки оё ҳуҷайраҳо торҳои ҳамоҳанг ё шаффофро афзалтар медонанд, асоси априориро фароҳам наовард.Аз ин рӯ, мо ба меъёрҳои таҷрибавӣ такя мекунем, бо истифода аз вокуниши ҳар як ячейка ба торҳои матнӣ, барои таъин кардани бартарият ва тамғакоғазҳои сифр ба ҳар як категорияи ҳаракати тор.Гарчанде ки аз эҳтимол дур нест, ин метавонад ба таври мунтазам натиҷаҳои таҳлили ҳассосият ва муайянкунии сигнали CP-ро таҳриф кунад ва эҳтимолан ҳама гуна тадбирҳоро аз ҳад зиёд арзёбӣ кунад.Аммо, якчанд ҷанбаҳои таҳлил ва маълумоте, ки дар поён баррасӣ мешаванд, нишон медиҳанд, ки ин тавр нест.
Аввалан, таъини номҳои бартарӣ (нол) ба ангезаҳое, ки фаъолияти бештар (камтар) ба вуҷуд овардаанд, ба фарқ кардани ин тақсимоти посух таъсир нарасонд.Ба ҷои ин, он танҳо кафолат медиҳад, ки функсияҳои нейрометрӣ ва психометрӣ як аломат доранд, бинобар ин онҳоро мустақиман муқоиса кардан мумкин аст.Дуюм, посухҳое, ки барои ҳисоб кардани CP истифода мешаванд (озмоишҳои "нодуруст" барои торҳои матнӣ ва ҳама озмоишҳо барои гртингҳо бидуни контрасти матн) ба таҳлили регрессия дохил карда нашудаанд, ки оё ҳар як ҳуҷайра ба варзишҳои пайвастшуда ё шаффоф "бартарӣ медиҳад".Ин кафолат медиҳад, ки эффектҳои интихоб ба нишондодҳои афзалиятнок/беэътибор ғаразнок нестанд, ки дар натиҷа эҳтимолияти интихоби назаррас ба вуҷуд меояд.
Тадқиқотҳои Нюсом ва ҳамкасбони ӯ [36, 39, 46, 47] аввалин шуда нақши МТ-ро дар баҳодиҳии тахминии самти ҳаракат муайян карданд.Ҳисоботи минбаъда маълумотро дар бораи иштироки МТ дар амиқ34,44,48,49,50,51 ва суръат32,52, самти хуб33 ва дарки сохтори 3D аз ҳаракат31,53,54 (ҷангалҳои устувори 3D) ҷамъоварӣ кардаанд.ҳукмронӣ кардан).Мо ин натиҷаҳоро бо ду роҳи муҳим паҳн мекунем.Аввалан, мо далелҳо медиҳем, ки посухҳои MT ба сегментатсияи дарки сигналҳои визуомотӣ мусоидат мекунанд.Дуюм, мо муносибати байни интихоби самти ҳолати MT ва ин сигнали интихобро мушоҳида кардем.
Аз рӯи консептуалӣ, натиҷаҳои ҳозира ба кор дар 3-D SFM бештар шабоҳат доранд, зеро ҳарду дарки мураккаби бистабилӣ мебошанд, ки ҳаракат ва фармоиши амиқро дар бар мегиранд.Dodd et al.31 пайдо эҳтимолияти интихоби калон (0,67) дар вазифаи маймун гузориш самти гардиши як силиндраи bistable 3D SFM.Мо таъсири камтартари интихобро барои ангезаҳои шабакаи бистабил ёфтем (тақрибан 0,55 барои ҳарду маймун).Азбаски арзёбии CP аз коэффисиенти интихоб вобаста аст, шарҳ додани CP-и дар шароити гуногун дар вазифаҳои гуногун гирифташуда душвор аст.Аммо, андозаи таъсири интихобе, ки мо мушоҳида кардем, барои торҳои контрасти сифр ва пасти матн яксон буд ва инчунин вақте ки мо барои баланд бардоштани қувват ангезаҳои контрасти пасти матнро якҷоя кардем.Аз ин рӯ, ин фарқият дар CP гумон аст, ки аз фарқияти суръати интихоб байни маҷмӯи додаҳо бошад.
Тағйироти хоксорона дар суръати оташфишонии МТ, ки даркро дар ҳолати охирин ҳамроҳӣ мекунанд, дар муқоиса бо ҳолати шадид ва сифатан гуногуни идрок, ки тавассути ҳавасмандкунии 3-D SFM ва сохторҳои шабакаи бистабил ба вуҷуд омадаанд, ҳайратовар ба назар мерасанд.Як эҳтимолият ин аст, ки мо таъсири интихобро тавассути ҳисоб кардани суръати оташ дар тӯли тамоми давраи ҳавасмандкунӣ нодида гирифтем.Дар муқоиса бо ҳолати 31 Ru 3-D SFM, ки дар он фарқиятҳо дар фаъолияти МТ дар озмоишҳо тақрибан 250 мс инкишоф ёфта, баъдан дар тӯли озмоишҳо мунтазам афзоиш ёфтанд, таҳлили динамикаи муваққатии сигналҳои интихоб (нигаред ба 500 мс пас аз фарорасии ҳавасмандкунӣ дар ҳарду маймун. Илова бар ин, пас аз афзоиши якбораи зуком дар давоми ин давра мо мушоҳида кардем. ки дарки инсон дар бораи массивҳои росткунҷаи бистабил дар давоми озмоишҳои тӯлонӣ аксар вақт тағйир меёбад.Гарчанде ки ангезаҳои мо ҳамагӣ 1,5 сония пешниҳод шуда буданд, дарки маймунҳои мо низ метавонад дар давоми озмоиш аз ҳамоҳангӣ то шаффофият фарқ кунад (ҷавобҳои онҳо дарки ниҳоии онҳоро ҳангоми интихоби сигнал инъикос мекарданд). Қобилият дар он аст, ки сигнали MT дар ду вазифа ба таври гуногун хонда мешавад.. Ҳарчанд кайҳо боз фикр мекарданд, ки сигналҳои CPU дар натиҷаи рамзгузории ҳассосӣ ва садои мутақобила ба вуҷуд меоянд56 Гу ва ҳамкорон57 дарёфтанд, ки дар моделҳои ҳисоббарорӣ стратегияҳои гуногуни ҷамъкунӣ, на сатҳҳои тағйирёбии мутақобила, метавонанд CPU-ро дар миёнаравӣ ё неъматҳои дозорӣ беҳтар шарҳ диҳанд.Вазифаи шинохтани самти тағирёбии варақ (MSTd).Таъсири интихоби хурдтаре, ки мо дар МТ мушоҳида кардем, эҳтимол маҷмӯи васеи бисёр нейронҳои иттилоотии камро барои эҷоди дарки ҳамоҳангӣ ё шаффофият инъикос мекунад.Дар ҳама ҳолате, ки сигналҳои ҳаракати маҳаллӣ бояд ба як ё ду объект (панҷараҳои дутарафа) ё сатҳҳои ҷудогонаи объектҳои умумӣ (3-D SFM) гурӯҳбандӣ карда мешуданд, далелҳои мустақили он, ки посухҳои MT ба таври назаррас бо доварӣ дарк алоқаманданд, ҷавобҳои қавии MT вуҷуд доштанд.таклиф карда мешавад, ки бо истифода аз ахбороти харакати визуалй дар сегменти тасвирхои мураккаб ба сахнахои бисьёр-объектхо накш бозад.
Тавре ки дар боло зикр гардид, мо аввалин шуда дар бораи робитаи байни фаъолияти ҳуҷайраи шакли MT ва дарк гузориш додем.Тавре ки дар модели аслии думарҳила аз ҷониби Мовшон ва ҳамкасбон таҳия шудааст, воҳиди режим марҳилаи баромади МТ мебошад.Аммо, кори охирин нишон дод, ки ҳуҷайраҳои режим ва компонентҳо ақсоҳои гуногуни континуумро ифода мекунанд ва фарқиятҳои параметрӣ дар сохтори майдони қабулкунанда барои танзими спектри ҷузъҳои режим масъуланд.Аз ин рӯ, мо таносуби назаррасро байни CP ва PI ёфтем, ки ба муносибати байни симметрияи тасҳеҳи номутобиқатии бинокулярӣ ва CP дар вазифаи шинохти амиқ ё конфигуратсияи танзими ориентация дар вазифаи табъизи ориентатсионӣ шабеҳ аст.Муносибатҳои байни ҳуҷҷатҳо ва CP 33.Ванг ва Мовшон62 шумораи зиёди ҳуҷайраҳои дорои интихоби самти МТ-ро таҳлил карданд ва муайян карданд, ки ба ҳисоби миёна индекси режим бо бисёр хосиятҳои танзим алоқаманд аст ва аз он шаҳодат медиҳад, ки интихоби режим дар бисёр намудҳои дигари сигналҳо мавҷуд аст, ки онҳоро аз аҳолии MT хондан мумкин аст..Аз ин рӯ, барои омӯзиши ояндаи робитаи байни фаъолияти МТ ва дарки субъективӣ, муайян кардани он муҳим аст, ки оё шохиси намуна бо сигналҳои дигари вазифа ва интихоби ҳавасмандкунанда монанд аст ё оё ин робита ба ҳолати сегментатсияи дарк хос аст.
Ба ҳамин монанд, Ниенборг ва Камминг 42 муайян карданд, ки гарчанде ҳуҷайраҳои наздик ва дур интихобкунанда барои номутобиқатии бинокулярӣ дар V2 дар вазифаи табъизи амиқи баробар ҳассос буданд, танҳо аҳолии ҳуҷайраҳои наздиктарин CP-ро нишон доданд.Бо вуҷуди ин, бозомӯзии маймунҳо барои вазни бартарии фарқиятҳои дур ба CP-ҳои назаррас дар қафасҳои мусоидтар оварда расонд.Тадқиқотҳои дигар инчунин гузориш доданд, ки таърихи омӯзиш аз таносуби идрокӣ34,40,63 ё робитаи сабабӣ байни фаъолияти МТ ва табъизи дифференсиалӣ48 вобаста аст.Муносибати мо байни CP ва интихоби самти режим мушоҳидашуда эҳтимол стратегияи мушаххасеро инъикос мекунад, ки маймунҳо барои ҳалли мушкилоти мо истифода мекарданд, на нақши мушаххаси сигналҳои интихоби режим дар дарки визуалӣ-моторӣ.Дар кори оянда, муайян кардани он, ки оё таърихи омӯзиш ба муайян кардани он, ки кадом сигналҳои MT барои қабули қарорҳои сегментатсия бартарӣ ва чандир вазн доранд, таъсири назаррас дорад, муҳим хоҳад буд.
Стонер ва ҳамкасбон14,23 аввалин шуда гузориш доданд, ки тағир додани равшании минтақаҳои шабакавӣ ба ҳамбастагӣ ва шаффофияти гузоришҳои нозирони инсонӣ ва тасҳеҳи самт дар нейронҳои макакаи MT таъсир расонидааст.Муаллифон дарёфтанд, ки ҳангоме ки равшании минтақаҳои такроршаванда ба шаффофияти ҷисмонӣ мувофиқат мекунад, нозирон дарки шаффофтарро гузориш доданд, дар ҳоле ки нейронҳои MT ҳаракати ҷузъҳои растрро нишон медиҳанд.Ва баръакс, вақте ки равшании такроршаванда ва шаффоф аз ҷиҳати ҷисмонӣ номувофиқанд, нозир ҳаракати ҳамоҳангиро дарк мекунад ва нейронҳои MT ҳаракати глобалии намунаро нишон медиҳанд.Ҳамин тариқ, ин тадқиқотҳо нишон медиҳанд, ки тағироти ҷисмонӣ дар ангезаҳои визуалӣ, ки ба гузоришҳои сегментатсия ба таври эътимодбахш таъсир мерасонанд, инчунин тағироти пешбинишавандаро дар ҳушёрии MT ба вуҷуд меоранд.Корҳои охирин дар ин самт омӯхтанд, ки кадом сигналҳои МТ намуди зоҳирии ангезаҳои мураккабро пайгирӣ мекунанд18,24,64.Масалан, як зермаҷмӯи нейронҳои MT нишон дода шудааст, ки танзими бимодалиро ба харитаи ҳаракати тасодуфии нуқта (RDK) бо ду самт, ки нисбат ба RDK яксамтӣ камтар ҷойгиранд, нишон медиҳанд.Нозирон ҳамеша намунаи аввалро ҳамчун ҳаракати шаффоф мебинанд, гарчанде ки аксари нейронҳои MT дар посух ба ин ангезаҳо мутобиқшавии унимодалиро нишон медиҳанд ва миёнаи оддии ҳамаи ҳуҷайраҳои MT вокуниши якмодали аҳолиро медиҳад.Ҳамин тариқ, як қисми ҳуҷайраҳое, ки танзими бимодалиро нишон медиҳанд, метавонанд субстрати асабро барои ин дарк ташкил кунанд.Ҷолиб он аст, ки дар мармосетҳо, ин популятсия ҳангоми санҷиш бо истифода аз ангезаҳои анъанавии шабака ва шабака ба ҳуҷайраҳои PDS мувофиқат мекард.
Натиҷаҳои мо нисбат ба гуфтаҳои дар боло зикршуда як қадам пештаранд, ки барои муайян кардани нақши МТ дар сегментатсияи дарк муҳиманд.Дар асл, сегментатсия як падидаи субъективӣ аст.Бисёр намоишҳои визуалии полистабилӣ қобилияти системаи визуалиро барои ташкил ва шарҳ додани ангезаҳои доимӣ бо зиёда аз як роҳ нишон медиҳанд.Ҳамзамон ҷамъоварии аксуламалҳои асабӣ ва ҳисоботҳои даркӣ дар омӯзиши мо ба мо имкон дод, ки коварианти байни суръати оташфишонии MT ва тафсири дарки ҳавасмандкунии доимиро омӯзем.Бо нишон додани ин робита мо эътироф менамоем, ки самти сабабият муайян нашудааст, яъне барои муайян кардани он, ки сигнали сегментатсияи дарки аз тарафи мо мушохидашуда, чунон ки баъзехо [65, 66, 67], автоматик будан ё набудани тачрибахои минбаъда лозим аст.Раванд боз сигналҳои пастшавандаро ифода мекунад, ки аз минтақаҳои баландтари 68, 69, 70 ба кортекси ҳассос бармегарданд (расми 8).Гузоришҳо дар бораи шумораи бештари ҳуҷайраҳои намунавӣ-интихобӣ дар MSTd71, яке аз ҳадафҳои асосии кортикалии MT, нишон медиҳанд, ки васеъ кардани ин таҷрибаҳо барои дохил кардани сабтҳои ҳамзамон MT ва MSTd як қадами хубе барои дарки минбаъдаи механизмҳои асабии дарк хоҳад буд.сегментатсия.
Модели думарҳилаи интихоби самти ҷузъҳо ва режим ва таъсири эҳтимолии фикру мулоҳизаҳои аз боло ба поён ба фаъолияти марбут ба интихоб дар тарҷумаи мошин.Дар ин ҷо, интихоби самти режим (PDS - "P") дар қадами MT аз ҷониби (i) намунаи калони маълумоти вуруди интихобии самт, ки бо суръатҳои режими мушаххас мувофиқ аст ва (ii) қатъкунии қавии танзимкунӣ сохта мешавад.Ҷузъи самти интихобӣ (CDS) -и марҳилаи МТ ("C") дорои доираи танги интихоб дар самти вуруд аст ва фишори танзими зиёд надорад.Моҳираи номувофиқ назоратро бар ҳарду популятсия медиҳад.Тирчаҳои ранга самти дилхоҳи дастгоҳро нишон медиҳанд.Барои равшанӣ, танҳо як зермаҷмӯи пайвастҳои V1-MT ва як режими ҷузъӣ ва қуттии интихоби самт нишон дода шудаанд.Дар заминаи тафсири натиҷаҳои пешбурди мо (FF), танзими васеътари вуруд ва ҷилавгирӣ аз танзими қавӣ (бо ранги сурх таъкид шудааст) дар ҳуҷайраҳои PDS фарқиятҳои калонро дар фаъолият дар посух ба шаклҳои гуногуни ҳаракат ба вуҷуд овард.Дар мушкилоти сегментатсияи мо, ин гурӯҳ занҷирҳои қарорҳоро ба вуҷуд меорад ва идро таҳриф мекунад.Баръакси ин, дар сурати бозгашт (FB), қарорҳои даркӣ дар схемаҳои болоӣ тавассути маълумоти ҳассос ва ғаразҳои маърифатӣ тавлид мешаванд ва таъсири бештари FB-и поёноб ба ҳуҷайраҳои PDS (хатҳои ғафс) сигналҳои интихобро тавлид мекунанд.б Намоиши схематикии моделҳои алтернативии дастгоҳҳои CDS ва PDS.Дар ин ҷо сигналҳои PDS дар МТ на танҳо тавассути вуруди мустақими V1, балки тавассути вуруди ғайримустақими роҳи V1-V2-MT тавлид мешаванд.Роҳҳои ғайримустақими модел барои интихоби сарҳадҳои матн (минтақаҳои барҳамхӯрии шабака) танзим карда мешаванд.Модули CDS қабати MT маблағи вазншудаи воридоти мустақим ва ғайримустақимро иҷро мекунад ва натиҷаро ба модули PDS мефиристад.Боз ҳам, танҳо он робитаҳо нишон дода мешаванд, ки барои кашидани меъмории асосии модел заруранд.Дар ин ҷо, механизми дигари FF нисбат ба он ки дар a пешниҳод шудааст, метавонад ба тағирёбии бештари вокуниши торҳои ҳуҷайравӣ ба PDS оварда расонад ва боз ба ғаразнокӣ дар шакли қарорҳо оварда расонад.Интихобан, CP калонтар дар ҳуҷайраҳои PDS то ҳол метавонад натиҷаи ғараз дар қувват ё самаранокии замимаи FB ба ҳуҷайраҳои PDS бошад.Далелҳо моделҳои ду ва се марҳилаи MT PDS ва тафсирҳои CP FF ва FB-ро дастгирӣ мекунанд.
Ба сифати объекти тадќиќот ду макакаи калонсол (macaca mulatta), як нарина ва як мода (мутаносибан 7 ва 5 сола), ки вазнаш аз 4,5 то 9,0 кг буданд, истифода шуданд.Пеш аз ҳама таҷрибаҳои ҷарроҳии безарар, ба ҳайвонҳо камераи сабти фармоишӣ барои электродҳои амудӣ, ки ба минтақаи МТ наздик мешаванд, стенди пӯлоди зангногир (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ва мавқеи чашм бо ченакҳои ҷустуҷӯии склералӣ ҷойгир карда шуданд.(Кунер Вайр, Сан Диего, Калифорния).Ҳама протоколҳо ба қоидаҳои Департаменти кишоварзии Иёлоти Муттаҳида (USDA) ва Дастурҳои Институти Миллии Тандурустӣ (NIH) оид ба нигоҳубини инсонӣ ва истифодаи ҳайвоноти лабораторӣ мувофиқат мекунанд ва аз ҷониби Кумитаи нигоҳубин ва истифодаи ҳайвоноти институтсионалии Донишгоҳи Чикаго (IAUKC) тасдиқ карда шудаанд.
Ҳама ангезаҳои визуалӣ дар диафрагмаи мудаввар дар заминаи сиёҳ ё хокистарӣ пешниҳод карда шуданд.Ҳангоми сабт мавқеъ ва диаметри ин сӯрох мувофиқи майдони қабулкунандаи классикии нейронҳо дар нӯги электрод танзим карда шуданд.Мо ду категорияи васеи ангезаҳои визуалӣ истифода кардем: ангезаҳои психометрӣ ва ангезаҳои танзим.
Њавасмандгардонии психометрї як шакли торї (20 кд/м2, 50% контраст, 50% давраи кор, 5 градус/сек) мебошад, ки дар натиљаи гузоштани ду торњои росткунљае, ки ба самти перпендикуляр ба самти онњо љараён доранд, офарида шудааст (расми 1б).Пештар нишон дода шуда буд, ки нозирони инсонӣ ин қолабҳои шабакаро ҳамчун ангезаҳои бистабил қабул мекунанд, баъзан ҳамчун як шакли ягона дар як самт ҳаракат мекунанд (ҳаракати ҳамоҳанг) ва баъзан ҳамчун ду сатҳи ҷудогона дар самтҳои гуногун ҳаракат мекунанд (ҳаракати шаффоф).ҷузъҳои намунаи торҳо, ки ба таври симметрӣ нигаронида шудаанд - кунҷи байни торҳо аз 95 ° то 130 ° аст (аз маҷмӯи: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 ° °, дар давоми сеанс мо дар ин ҷо маълумотҳои изолятсияро дар бар мегирифтем, ки тақрибан дар ин ҷо кунҷҳои изолятсия15о ҷойгир карда шуданд. 90° ё 270° (тамаркузи намуна).Дар хар як машгулият танхо як гушаи торхои байнихамдигарй истифода мешуд;дар давоми ҳар як сессия, самти намуна барои ҳар як озмоиш ба таври тасодуфӣ аз ду имкон интихоб карда шуд.
Бо мақсади номуайян кардани дарки шабака ва фароҳам овардани заминаи таҷрибавӣ барои мукофот барои амал, мо ба қадами сатри равшании 72-и ҳар як ҷузъи шабака матнҳои нуқтаи тасодуфиро ворид мекунем.Ин тавассути зиёд кардан ё кам кардани (бо миқдори муқарраршуда) равшании зермаҷмӯи тасодуфии пикселҳо ба даст оварда мешавад (расми 1c).Самти ҳаракати матн сигнали қавӣ медиҳад, ки дарки мушоҳидаро ба ҳаракати ҳамоҳанг ё шаффоф табдил медиҳад (расми 1в).Дар шароити когерентї њамаи матоъњо, новобаста аз он, ки кадом љузъи рељаи матоъро фаро мегирад, ба самти наќш тарљума карда мешавад (расми 1в, когерент).Дар ҳолати шаффоф, матоъ ба самти торчае, ки онро фаро мегирад, перпендикуляр ҳаракат мекунад (расми 1в, шаффоф) (Филми иловагӣ 1).Барои назорат кардани мураккабии вазифа, дар аксари ҷаласаҳо муқоисаи Мишелсон (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) барои ин аломати матн аз маҷмӯи (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) фарқ мекард., 10, 20, 40, 80).Контраст ҳамчун равшании нисбии растр муайян карда мешавад (аз ин рӯ, арзиши контрасти 80% ба матни 36 ё 6 cd/m2 оварда мерасонад).Барои 6 сеанс дар маймуни N ва 5 ҷаласа дар маймуни S, мо диапазонҳои контрасти матниро (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) истифода бурдем, ки дар он хусусиятҳои психофизикӣ ҳамон шакли контрасти пурраи диапазонро риоя мекунанд, аммо бе сатур.
Ҳавасмандкуниҳои танзим ин торҳои синусоидалӣ мебошанд (барои муқоиса 50%, 1 давра/дараҷа, 5 дараҷа/сон), ки дар яке аз 16 самти якхела ҳаракат мекунанд ё торҳои синусоидалӣ, ки дар ин самт ҳаракат мекунанд (иборат аз ду кунҷи муқобили 135° панҷараҳои синусоидаи болои ҳам ҷойгиршуда).


Вақти фиристодан: Ноябр-13-2022