ความสัมพันธ์ทางประสาทของการแบ่งส่วนการรับรู้ในคอร์เทกซ์ขมับของลิงแสม

ขอขอบคุณที่เยี่ยมชม Nature.com เวอร์ชันเบราว์เซอร์ที่คุณใช้มีการรองรับ CSS ที่จำกัด เพื่อประสบการณ์ที่ดีที่สุด เราขอแนะนำให้คุณใช้เบราว์เซอร์ที่อัปเดตแล้ว (หรือปิดใช้งานโหมดความเข้ากันได้ใน Internet Explorer) ในระหว่างนี้ เพื่อให้มั่นใจว่าจะได้รับการสนับสนุนอย่างต่อเนื่อง เราจะแสดงผลไซต์โดยไม่ใช้รูปแบบและ JavaScript
แถบเลื่อนที่แสดงสไลด์ 3 ภาพพร้อมกัน ใช้ปุ่ม ก่อนหน้า และ ถัดไป เพื่อเลื่อนดูสไลด์ 3 ภาพพร้อมกัน หรือใช้ปุ่มแถบเลื่อนที่ส่วนท้ายเพื่อเลื่อนดูสไลด์ 3 ภาพพร้อมกัน
การมองเห็นที่มีความละเอียดสูงต้องใช้การสุ่มตัวอย่างเรตินาและการผสานรวมอย่างละเอียดเพื่อสร้างคุณสมบัติของวัตถุขึ้นมาใหม่ สิ่งสำคัญที่ต้องทราบคือ เมื่อผสมตัวอย่างในพื้นที่จากวัตถุที่แตกต่างกัน ความแม่นยำจะลดลง ดังนั้น การแบ่งส่วน ซึ่งก็คือการจัดกลุ่มพื้นที่ของภาพเพื่อการประมวลผลแยกกัน จึงมีความสำคัญต่อการรับรู้ ในงานก่อนหน้านี้ โครงสร้างโครงตาข่ายแบบสองสภาพ ซึ่งอาจถือได้ว่าเป็นพื้นผิวที่เคลื่อนไหวหนึ่งพื้นผิวหรือมากกว่านั้น ถูกนำมาใช้เพื่อศึกษาขั้นตอนนี้ ในที่นี้ เราจะรายงานความสัมพันธ์ระหว่างการตัดสินกิจกรรมและการแบ่งส่วนในบริเวณกลางของเส้นทางการมองเห็นของไพรเมต โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เราพบว่าเซลล์ประสาทขมับที่มีทิศทางแบบเลือกได้นั้นไวต่อสัญญาณพื้นผิวที่ใช้บิดเบือนการรับรู้ของกริดแบบสองสภาพ และแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่สำคัญระหว่างการทดลองและการรับรู้ส่วนตัวของสิ่งเร้าที่ต่อเนื่อง ความสัมพันธ์นี้จะมากขึ้นในหน่วยที่ส่งสัญญาณการเคลื่อนไหวโดยรวมในรูปแบบที่มีทิศทางในพื้นที่หลายทิศทาง ดังนั้น เราจึงสรุปได้ว่าโดเมนเวลากลางประกอบด้วยสัญญาณที่ใช้เพื่อแยกฉากที่ซับซ้อนออกเป็นวัตถุและพื้นผิวที่ประกอบกัน
การมองเห็นนั้นไม่เพียงอาศัยการแยกแยะลักษณะพื้นฐานของภาพอย่างแม่นยำ เช่น การวางแนวขอบและความเร็วเท่านั้น แต่ที่สำคัญกว่านั้นคือการผสานรวมลักษณะเหล่านี้อย่างถูกต้องเพื่อคำนวณคุณสมบัติของสภาพแวดล้อม เช่น รูปร่างและวิถีของวัตถุ1 อย่างไรก็ตาม ปัญหาจะเกิดขึ้นเมื่อภาพเรตินารองรับกลุ่มคุณลักษณะที่สมเหตุสมผลหลายกลุ่ม 2, 3, 4 (รูปที่ 1a) ตัวอย่างเช่น เมื่อสัญญาณความเร็วสองชุดอยู่ใกล้กันมาก อาจตีความได้อย่างสมเหตุสมผลว่าเป็นวัตถุที่เคลื่อนที่หนึ่งชิ้นหรือวัตถุที่เคลื่อนที่หลายชิ้น (รูปที่ 1b) ซึ่งแสดงให้เห็นถึงธรรมชาติเชิงอัตวิสัยของการแบ่งส่วน กล่าวคือ ไม่ใช่คุณสมบัติคงที่ของภาพ แต่เป็นกระบวนการตีความ แม้ว่าจะมีความสำคัญอย่างเห็นได้ชัดสำหรับการรับรู้ตามปกติ แต่ความเข้าใจของเราเกี่ยวกับพื้นฐานทางประสาทของการแบ่งส่วนการรับรู้ยังคงไม่สมบูรณ์
ภาพประกอบการ์ตูนของปัญหาการแบ่งส่วนการรับรู้ การรับรู้ความลึกของผู้สังเกตในลูกบาศก์เนกเกอร์ (ซ้าย) สลับไปมาระหว่างคำอธิบายที่เป็นไปได้สองแบบ (ขวา) เนื่องจากไม่มีสัญญาณในภาพที่ช่วยให้สมองกำหนดทิศทาง 3 มิติของรูปร่างได้อย่างเฉพาะเจาะจง (ซึ่งให้โดยสัญญาณการบดบังตาเดียวทางด้านขวา) b เมื่อมีการแสดงสัญญาณการเคลื่อนไหวหลายสัญญาณในระยะใกล้ ระบบการมองเห็นจะต้องกำหนดว่าตัวอย่างในท้องถิ่นมาจากวัตถุหนึ่งชิ้นหรือมากกว่านั้น ความคลุมเครือโดยธรรมชาติของสัญญาณการเคลื่อนไหวในท้องถิ่น เช่น ลำดับการเคลื่อนไหวของวัตถุสามารถสร้างการเคลื่อนไหวในท้องถิ่นเดียวกันได้ ส่งผลให้มีการตีความอินพุตทางภาพที่เป็นไปได้หลายแบบเท่าๆ กัน เช่น สนามเวกเตอร์ในที่นี้สามารถเกิดขึ้นได้จากการเคลื่อนไหวที่สอดคล้องกันของพื้นผิวเดียวหรือการเคลื่อนไหวโปร่งใสของพื้นผิวที่ทับซ้อนกัน c (ซ้าย) ตัวอย่างของตัวกระตุ้นกริดที่มีพื้นผิวของเรา กริดรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่เลื่อนไปมาในแนวตั้งฉากกับทิศทางของกริด ("ทิศทางของส่วนประกอบ" - ลูกศรสีขาว) ทับซ้อนกันเพื่อสร้างรูปแบบกริด โครงตาข่ายสามารถรับรู้ได้ว่าเป็นการเคลื่อนตัวของทิศทางเดียวที่เชื่อมต่อกันอย่างสม่ำเสมอ (ลูกศรสีแดง) หรือเป็นการเคลื่อนตัวแบบโปร่งใสของทิศทางผสม การรับรู้โครงตาข่ายจะผิดเพี้ยนจากการเพิ่มจุดสัญญาณพื้นผิวแบบสุ่ม (ตรงกลาง) พื้นที่ที่เน้นด้วยสีเหลืองจะขยายออกและแสดงเป็นชุดของเฟรมสำหรับสัญญาณที่มีความสอดคล้องและโปร่งใสตามลำดับ การเคลื่อนที่ของจุดในแต่ละกรณีจะแสดงด้วยลูกศรสีเขียวและสีแดง (ด้านขวา) กราฟของตำแหน่ง (x, y) ของจุดที่เลือกเทียบกับจำนวนเฟรม ในกรณีที่มีความสอดคล้อง พื้นผิวทั้งหมดจะเลื่อนไปในทิศทางเดียวกัน ในกรณีของความโปร่งใส พื้นผิวจะเลื่อนไปในทิศทางของส่วนประกอบ d ภาพประกอบการ์ตูนของงานการแบ่งส่วนการเคลื่อนไหวของเรา ลิงเริ่มการทดลองแต่ละครั้งโดยกำหนดจุดเล็กๆ ไว้ หลังจากหน่วงเวลาสั้นๆ รูปแบบกริดบางประเภท (ความสอดคล้อง/โปร่งใส) และขนาดสัญญาณพื้นผิว (เช่น คอนทราสต์) จะปรากฏขึ้นที่ตำแหน่งของ MT RF ในระหว่างการทดสอบแต่ละครั้ง กริดอาจเลื่อนไปในทิศทางที่เป็นไปได้สองทิศทางของรูปแบบ หลังจากถอนตัวกระตุ้น เป้าหมายการเลือกจะปรากฏขึ้นเหนือและใต้ MT RF ลิงจะต้องแสดงการรับรู้ของกริดในการเคลื่อนไหวไปยังเป้าหมายการเลือกที่เหมาะสม
การประมวลผลการเคลื่อนไหวทางสายตาได้รับการกำหนดลักษณะไว้อย่างดี จึงทำให้เป็นแบบจำลองที่ยอดเยี่ยมสำหรับการศึกษาการแบ่งส่วนของวงจรประสาทของการรับรู้ การศึกษาทางคอมพิวเตอร์หลายชิ้นได้สังเกตเห็นประโยชน์ของแบบจำลองการประมวลผลการเคลื่อนไหวสองขั้นตอน ซึ่งการประมาณค่าเริ่มต้นที่มีความละเอียดสูงจะตามด้วยการบูรณาการแบบเลือกสรรของตัวอย่างในท้องถิ่นเพื่อขจัดสัญญาณรบกวนและคืนความเร็วของวัตถุ7,8 สิ่งสำคัญคือต้องทราบว่าระบบการมองเห็นจะต้องระมัดระวังในการจำกัดกลุ่มตัวอย่างนี้ให้เหลือเฉพาะตัวอย่างในท้องถิ่นจากวัตถุธรรมดาเท่านั้น การศึกษาทางจิตฟิสิกส์ได้อธิบายถึงปัจจัยทางกายภาพที่มีอิทธิพลต่อการแบ่งส่วนสัญญาณการเคลื่อนไหวในท้องถิ่น แต่รูปร่างของวิถีทางกายวิภาคและรหัสประสาทยังคงเป็นคำถามที่ยังไม่มีคำตอบ รายงานจำนวนมากแนะนำว่าเซลล์ที่เลือกทิศทางในบริเวณขมับ (MT) ของคอร์เทกซ์ไพรเมตเป็นผู้สมัครสำหรับสารตั้งต้นของประสาท
สิ่งสำคัญคือในการทดลองก่อนหน้านี้ การเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของระบบประสาทมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพของตัวกระตุ้นที่มองเห็น อย่างไรก็ตาม ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น การแบ่งส่วนเป็นกระบวนการรับรู้โดยพื้นฐาน ดังนั้น การศึกษาพื้นผิวของระบบประสาทจึงต้องเชื่อมโยงการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของระบบประสาทกับการเปลี่ยนแปลงในการรับรู้ตัวกระตุ้นคงที่ ดังนั้น เราจึงฝึกลิงสองตัวให้รายงานว่ารูปแบบการขีดข่วนแบบสองจุดที่รับรู้ซึ่งเกิดจากรอยขีดข่วนรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่ลอยไปมาซ้อนทับกันนั้นเป็นพื้นผิวเดียวหรือพื้นผิวอิสระสองพื้นผิว เพื่อศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรมของระบบประสาทและการตัดสินการแบ่งส่วน เราได้บันทึกกิจกรรมเดียวใน MT เมื่อลิงทำภารกิจนี้
เราพบความสัมพันธ์ที่สำคัญระหว่างการศึกษากิจกรรม MT กับการรับรู้ ความสัมพันธ์นี้มีอยู่ไม่ว่าสิ่งเร้าจะมีสัญญาณการแบ่งส่วนที่ชัดเจนหรือไม่ นอกจากนี้ ความแข็งแกร่งของผลกระทบนี้ยังเกี่ยวข้องกับความไวต่อสัญญาณการแบ่งส่วน รวมถึงดัชนีรูปแบบด้วย ดัชนีรูปแบบจะวัดระดับที่หน่วยแผ่การเคลื่อนไหวทั่วโลกมากกว่าการเคลื่อนไหวเฉพาะที่ในรูปแบบที่ซับซ้อน แม้ว่าการคัดเลือกเพื่อกำหนดทิศทางแฟชั่นจะได้รับการยอมรับมานานแล้วว่าเป็นคุณลักษณะที่กำหนด MT และเซลล์ที่เลือกแฟชั่นแสดงการปรับจูนตามสิ่งเร้าที่ซับซ้อนซึ่งสอดคล้องกับการรับรู้ของมนุษย์เกี่ยวกับสิ่งเร้าเหล่านั้น แต่เท่าที่เรารู้ นี่เป็นหลักฐานแรกที่แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ระหว่างรูปแบบ ดัชนี และการแบ่งส่วนการรับรู้
เราฝึกลิงสองตัวเพื่อแสดงการรับรู้ของพวกมันต่อสิ่งเร้ากริดที่เลื่อนลอย (การเคลื่อนไหวที่สอดคล้องหรือโปร่งใส) โดยทั่วไปแล้ว ผู้สังเกตการณ์ที่เป็นมนุษย์จะรับรู้สิ่งเร้าเหล่านี้เป็นการเคลื่อนไหวที่สอดคล้องหรือโปร่งใสที่มีความถี่ใกล้เคียงกัน เพื่อให้ได้คำตอบที่ถูกต้องในการทดลองนี้และกำหนดพื้นฐานสำหรับรางวัลที่เป็นตัวดำเนินการ เราจึงสร้างสัญญาณการแบ่งส่วนโดยการสร้างพื้นผิวให้กับแรสเตอร์ของส่วนประกอบที่สร้างโครงตาข่าย (รูปที่ 1c, d) ภายใต้เงื่อนไขที่สอดคล้องกัน พื้นผิวทั้งหมดจะเคลื่อนที่ไปตามทิศทางของรูปแบบ (รูปที่ 1c "สอดคล้อง") ในสถานะโปร่งใส พื้นผิวจะเคลื่อนที่ในแนวตั้งฉากกับทิศทางของตะแกรงที่พื้นผิวซ้อนทับอยู่ (รูปที่ 1c "โปร่งใส") เราควบคุมความยากของงานโดยการเปลี่ยนคอนทราสต์ของป้ายพื้นผิวนี้ ในการทดลองที่มีสัญญาณ ลิงจะได้รับรางวัลสำหรับการตอบสนองที่สอดคล้องกับสัญญาณพื้นผิว และรางวัลจะถูกมอบให้แบบสุ่ม (โอกาส 50/50) ในการทดลองที่มีรูปแบบโดยไม่มีสัญญาณพื้นผิว (เงื่อนไขคอนทราสต์พื้นผิวเป็นศูนย์)
ข้อมูลพฤติกรรมจากการทดลองตัวแทนสองครั้งแสดงอยู่ในรูปที่ 2a และการตอบสนองจะถูกวางแผนเป็นสัดส่วนของการตัดสินความสอดคล้องเทียบกับความแตกต่างของสัญญาณพื้นผิว (โดยพื้นฐานแล้ว ความแตกต่างของความโปร่งใสถือว่าเป็นค่าลบ) สำหรับรูปแบบที่เลื่อนขึ้นหรือลงตามลำดับ โดยรวมแล้ว การรับรู้ความสอดคล้อง/ความโปร่งใสของลิงได้รับผลกระทบอย่างน่าเชื่อถือจากทั้งเครื่องหมาย (โปร่งใส สอดคล้องกัน) และความแข็งแกร่ง (ความคมชัด) ของสัญญาณพื้นผิว (ANOVA; ลิง N: ทิศทาง – F = 0.58, p = 0.45, เครื่องหมาย – F = 1248, p < 10−10, ความคมชัด – F = 22.63, p < 10;−10 ลิง S: ทิศทาง – F = 0.41, p = 0.52, เครื่องหมาย – F = 2876.7, p < 10−10, ความคมชัด – F = 36.5, p < 10−10) โดยรวมแล้ว การรับรู้ความสอดคล้อง/ความโปร่งใสของลิงได้รับผลกระทบอย่างน่าเชื่อถือจากทั้งเครื่องหมาย (โปร่งใส สอดคล้องกัน) และความแข็งแกร่ง (ความคมชัด) ของสัญญาณพื้นผิว (ANOVA; ลิง N: ทิศทาง – F = 0.58, p = 0.45, เครื่องหมาย – F = 1248, p < 10−10, ความคมชัด – F = 22.63, p < 10; ลิง -10 S: ทิศทาง – F = 0.41, p = 0.52, เครื่องหมาย – F = 2876.7, p < 10−10, ความคมชัด – F = 36.5, p < 10−10) В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, คอนทราสต์ – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10) โดยทั่วไป การรับรู้ความสอดคล้อง/ความโปร่งใสของลิงได้รับผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญจากทั้งเครื่องหมาย (ความโปร่งใส ความสอดคล้อง) และความแข็งแกร่ง (ความคมชัด) ของลักษณะพื้นผิว (ANOVA; ลิง N: ทิศทาง — F = 0.58, p = 0.45, เครื่องหมาย — F = 1248, p < 10−10, ความคมชัด – F = 22.63, p < 10; ลิง -10 S: ทิศทาง – F = 0.41, p = 0.52, เครื่องหมาย – F = 2876.7, p < 10 −10, ความคมชัด – F = 36.5, p < 10-10)总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度(对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5,p < 10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号(透明、连贯)和强度(对比度)的可靠影响;猴子N:方向- F = 0.58,p = 0.45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5,p < 10-10)。โดยทั่วไป การรับรู้ความสอดคล้อง/ความโปร่งใสของลิงได้รับผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญจากสัญลักษณ์ (ความโปร่งใส ความสอดคล้อง) และความเข้มข้น (ความคมชัด) ของสัญญาณพื้นผิว (ANOVA)обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; ลิง N: ทิศทาง – F = 0.58, p = 0.45, เครื่องหมาย – F = 1248, p < 10−10, คอนทราสต์ – F = 22.63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10) −10 ลิง S: การวางแนว – F = 0.41, p = 0.52, เครื่องหมาย – F = 2876.7, p < 10-10, คอนทราสต์ – F = 36.5, p < 10-10)ฟังก์ชันสะสมแบบเกาส์เซียนถูกปรับให้เข้ากับข้อมูลจากแต่ละเซสชันเพื่อระบุลักษณะทางจิตและกายของลิง ในรูปที่ 2b แสดงการกระจายของความสอดคล้องสำหรับแบบจำลองเหล่านี้ตลอดเซสชันทั้งหมดสำหรับลิงทั้งสองตัว โดยรวมแล้ว ลิงทำงานสำเร็จอย่างถูกต้องและสม่ำเสมอ และเราปฏิเสธเซสชันลิงสองตัวน้อยกว่า 13% เนื่องจากปรับให้เข้ากับแบบจำลองเกาส์เซียนสะสมได้ไม่ดี
ตัวอย่างพฤติกรรมของลิงในเซสชันตัวแทน (n ≥ 20 การทดลองต่อเงื่อนไขการกระตุ้น) ในแผงด้านซ้าย (ขวา) ข้อมูลจากเซสชันลิง N(S) หนึ่งเซสชันถูกวาดเป็นคะแนนการเลือกที่สอดคล้องกัน (ค่าพิกัด) เทียบกับความแตกต่างของสัญญาณพื้นผิว (ค่าพิกัด) ที่นี่ถือว่าพื้นผิวโปร่งใส (สอดคล้องกัน) มีค่าลบ (ค่าบวก) การตอบสนองถูกสร้างขึ้นแยกกันตามทิศทางของการเคลื่อนไหวของรูปแบบ (ขึ้น (90°) หรือลง (270°)) ในการทดสอบ สำหรับสัตว์ทั้งสองตัว ประสิทธิภาพไม่ว่าการตอบสนองจะถูกหารด้วยคอนทราสต์ 50/50 (PSE – ลูกศรทึบ) หรือปริมาณคอนทราสต์ของพื้นผิวที่จำเป็นเพื่อรองรับระดับประสิทธิภาพบางอย่าง (เกณฑ์ – ลูกศรเปิด) จะอยู่ในทิศทางการดริฟท์เหล่านี้ b ฮิสโทแกรมที่พอดีของค่า R2 ของฟังก์ชันสะสมแบบเกาส์เซียน ข้อมูล S(N) ของลิงแสดงอยู่ทางซ้าย (ขวา) c (ด้านบน) PSE ที่วัดได้สำหรับกริดที่เลื่อนลง (พิกัด) เมื่อเทียบกับ PSE ที่เลื่อนขึ้น (พิกัด) ที่พล็อตกริด (พิกัด) โดยที่ขอบแสดงถึงการกระจาย PSE สำหรับแต่ละเงื่อนไข และลูกศรแสดงถึงค่าเฉลี่ยสำหรับทุกเงื่อนไข ข้อมูลสำหรับเซสชันลิง N(S) ทั้งหมดจะแสดงอยู่ในคอลัมน์ซ้าย (ขวา) (ด้านล่าง) เป็นแบบแผนเดียวกันกับข้อมูล PSE แต่สำหรับเกณฑ์คุณลักษณะที่พอดี ไม่มีความแตกต่างที่สำคัญในเกณฑ์ PSE หรือแนวโน้มแฟชั่น (ดูข้อความ) d PSE และความลาดชัน (พิกัด) จะถูกพล็อตขึ้นอยู่กับการวางแนวแรสเตอร์แบบปกติของส่วนประกอบการแยกเชิงมุม ("มุมกริดปริพันธ์" - พิกัด) วงกลมเปิดคือค่าเฉลี่ย เส้นทึบคือแบบจำลองการถดถอยที่เหมาะสมที่สุด และเส้นประคือช่วงความเชื่อมั่น 95% สำหรับแบบจำลองการถดถอย มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญระหว่าง PSE กับมุมอินทิเกรตแบบนอร์มอล แต่ไม่ใช่ความชันและมุมอินทิเกรตแบบนอร์มอล ซึ่งบ่งชี้ว่าฟังก์ชันไซโครเมตริกจะเปลี่ยนไปเมื่อมุมแยกโครงตาข่ายของส่วนประกอบออกจากกัน แต่จะไม่แหลมคมหรือแบนราบลง (ลิง N, n = 32 เซสชัน; ลิง S, n = 43 เซสชัน) ในแผงทั้งหมด แถบข้อผิดพลาดแสดงถึงข้อผิดพลาดมาตรฐานของค่าเฉลี่ย ฮ่าๆ ความสอดคล้อง คะแนนความเท่าเทียมเชิงอัตนัยของ PSE การทำให้เป็นมาตรฐานตามปกติ
ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น ทั้งความแตกต่างของสัญญาณพื้นผิวและทิศทางของการเคลื่อนไหวของรูปแบบจะแตกต่างกันไปในแต่ละการทดลอง โดยสิ่งเร้าจะเลื่อนขึ้นหรือลงในการทดลองที่กำหนด การดำเนินการนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อลดผลกระทบต่อการปรับตัวทางจิตกาย11 และทางประสาท28 การวางแนวรูปแบบเทียบกับอคติ (จุดความเท่าเทียมเชิงอัตนัยหรือ PSE) (การทดสอบผลรวมอันดับวิลคอกซัน ลิง N: z = 0.25, p = 0.8 ลิง S: z = 0.86, p = 0.39) หรือเกณฑ์ฟังก์ชันที่เหมาะสม (ผลรวมอันดับวิลคอกซัน ลิง N: z = 0.14, p = 0.89 ลิง S: z = 0.49, p = 0.62) (รูปที่ 2c) นอกจากนี้ ไม่มีข้อแตกต่างที่สำคัญระหว่างลิงในระดับของความคมชัดของพื้นผิวที่จำเป็นเพื่อรักษาระดับเกณฑ์ประสิทธิภาพ (ลิง N = 24.5% ± 3.9%, ลิง S = 18.9% ± 1.9%; ผลรวมอันดับ Wilcoxon, z = 1.01, p = 0.31)
ในแต่ละเซสชัน เราเปลี่ยนมุมอินเตอร์แลตทิซที่แยกทิศทางของโครงตาข่ายส่วนประกอบ การศึกษาทางจิตฟิสิกส์แสดงให้เห็นว่าผู้คนมีแนวโน้มที่จะรับรู้เซลล์ 10 ว่าเชื่อมต่อกันมากขึ้นเมื่อมุมนี้เล็กลง หากลิงรายงานการรับรู้ของความสอดคล้อง/ความโปร่งใสได้อย่างน่าเชื่อถือ จากการค้นพบเหล่านี้ เราคาดว่า PSE ซึ่งก็คือความแตกต่างของพื้นผิวที่สอดคล้องกับการแยกส่วนอย่างสม่ำเสมอระหว่างตัวเลือกความสอดคล้องและความโปร่งใส จะเพิ่มขึ้นเมื่อมีการโต้ตอบกัน นี่เป็นกรณีที่แท้จริง (รูปที่ 2d; ยุบตัวข้ามทิศทางของรูปแบบ Kruskal–Wallis; ลิง N: χ2 = 23.06, p < 10−3; ลิง S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ความสัมพันธ์ระหว่างมุมอินเตอร์เกรตที่ปรับมาตรฐานแล้วและลิง PSE – N: r = 0.67, p < 10−9; ลิง S: r = 0.76, p < 10−13) นี่เป็นกรณีจริง (รูปที่ 2d; ยุบตัวข้ามทิศทางของรูปแบบ Kruskal–Wallis; ลิง N: χ2 = 23.06, p < 10−3; ลิง S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ความสัมพันธ์ระหว่างมุมการสหสัมพันธ์ที่ปรับมาตรฐานแล้วและลิง PSE – N: r = 0.67, p < 10−9; ลิง S: r = 0.76, p < 10−13) Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13) สิ่งนี้เกิดขึ้นจริง (รูปที่ 2d; การยุบตัวในทิศทางของรูปแบบ Kruskal-Wallis; ลิง N: χ2 = 23.06, p < 10–3; ลิง S: χ2 = 22.22, p < 10–3; ความสัมพันธ์ระหว่างมุมโครงตาข่ายที่ปรับมาตรฐานแล้วและ PSE – ลิง N: r = 0.67, p < 10-9, ลิง S: r = 0.76, p < 10-13)情况确实如此(上2d)跨模式方向折叠,ครูสคัล-วอลลิส;猴子N:χ2 = 23.06,p < 10-3;猴子S:χ2 = 22.22,p < 10-3;标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0.67,p < 10-9;猴子S:r = 0.76,p < 10-13)。情况 确实 如此 (จินจิน 2D ; 方向 折叠 , kruskal-wallis ; n : :2 = 23.06 , p <10-3 ; 猴子 : :2 = 22.22 , p <10-3 ; 间光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0.67,p < 10-9;猴子S:r = 0.76,p < 10-13)。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). นี่เป็นกรณีเดียวกัน (รูปที่ 2d; พับตามแกนโหมด Kruskal-Wallis; ลิง N: χ2 = 23.06, p < 10-3; ลิง S: χ2 = 22.22, p < 10-3; มุมอินเตอร์แลตทิซที่เป็นมาตรฐาน) PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13) ลิง PSE N: r = 0.67, p < 10–9, ลิง S: r = 0.76, p < 10–13)ในทางตรงกันข้ามการเปลี่ยนมุมอินเตอร์แลตทิซไม่มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อความลาดชันของฟังก์ชันไซโครเมตริก (รูปที่ 2d; การพับการวางแนวแบบข้ามโมดัล, Kruskal-Wallis; ลิง N: χ2 = 8.09, p = 0.23; ลิง S χ2 = 3.18, p = 0.67, ความสัมพันธ์ระหว่างมุมอินเตอร์แลตทิซที่ปรับมาตรฐานและความลาดชัน – ลิง N: r = -0.4, p = 0.2, ลิง S: r = 0.03, p = 0.76) ดังนั้นตามข้อมูลทางจิตและฟิสิกส์ของบุคคลผลโดยเฉลี่ยของการเปลี่ยนมุมระหว่างกริดคือการเปลี่ยนแปลงในจุดการเคลื่อนตัวและไม่ใช่การเพิ่มขึ้นหรือลดลงของความไวต่อสัญญาณการแบ่งส่วน
ในที่สุด รางวัลจะถูกกำหนดแบบสุ่มโดยมีความน่าจะเป็น 0.5 ในการทดลองที่ไม่มีคอนทราสต์ของพื้นผิวเลย หากลิงทุกตัวรับรู้ถึงความสุ่มเฉพาะตัวนี้ และสามารถแยกแยะระหว่างคอนทราสต์ของพื้นผิวที่ไม่มีกับสิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณได้ ลิงเหล่านั้นก็จะสามารถพัฒนากลยุทธ์ที่แตกต่างกันสำหรับการทดลองทั้งสองประเภทได้ ข้อสังเกตสองประการบ่งชี้ได้อย่างชัดเจนว่าไม่เป็นเช่นนั้น ประการแรก การเปลี่ยนมุมของเส้นกริดมีผลที่คล้ายคลึงกันในเชิงคุณภาพต่อคะแนนคอนทราสต์ของพื้นผิวที่ไม่มีและสัญญาณที่เป็นสัญญาณ (รูปที่ 2d และรูปเสริมที่ 1) ประการที่สอง สำหรับลิงทั้งสองตัว การเลือกการทดลองแบบสองตัวแปรไม่น่าจะเกิดขึ้นซ้ำกับการเลือกรางวัลครั้งล่าสุด (ครั้งก่อน) (การทดสอบทวินาม ลิง N ตัว: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; ลิง S ตัว: 0.51, r = 0.9, p = 0.18)
โดยสรุป พฤติกรรมของลิงในงานแบ่งส่วนของเราอยู่ภายใต้การควบคุมของสิ่งเร้าที่ดี การพึ่งพาการตัดสินทางการรับรู้ต่อสัญลักษณ์และขนาดของสัญญาณพื้นผิว รวมถึงการเปลี่ยนแปลงใน PSE ที่มีมุมกริด แสดงให้เห็นว่าลิงรายงานการรับรู้ส่วนตัวของตนเกี่ยวกับความสอดคล้อง/ความโปร่งใสของการเคลื่อนไหว ในที่สุด การตอบสนองของลิงในการทดลองที่ไม่มีคอนทราสต์ของพื้นผิวเป็นศูนย์ไม่ได้รับผลกระทบจากประวัติรางวัลของการทดลองครั้งก่อนๆ และได้รับผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญจากการเปลี่ยนแปลงเชิงมุมระหว่างแรสเตอร์ สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าลิงยังคงรายงานการรับรู้ส่วนตัวของตนเกี่ยวกับการกำหนดค่าพื้นผิวของโครงตาข่ายภายใต้เงื่อนไขที่สำคัญนี้
ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น การเปลี่ยนผ่านของคอนทราสต์ของพื้นผิวจากเชิงลบเป็นเชิงบวกนั้นเทียบเท่ากับการเปลี่ยนผ่านการรับรู้ของสิ่งเร้าจากโปร่งใสเป็นสอดคล้อง โดยทั่วไป สำหรับเซลล์ที่กำหนด การตอบสนองของ MT มีแนวโน้มที่จะเพิ่มขึ้นหรือลดลงเมื่อคอนทราสต์ของพื้นผิวเปลี่ยนจากเชิงลบเป็นเชิงบวก และทิศทางของผลกระทบนี้มักขึ้นอยู่กับทิศทางของการเคลื่อนไหวของรูปแบบ/ส่วนประกอบ ตัวอย่างเช่น เส้นโค้งการปรับทิศทางของเซลล์ MT ที่เป็นตัวแทนสองเซลล์จะแสดงอยู่ในรูปที่ 3 พร้อมกับการตอบสนองของเซลล์เหล่านี้ต่อสัญญาณพื้นผิวที่โปร่งใสหรือมีความสอดคล้องกันและคอนทราสต์ต่ำหรือสูง เราได้พยายามหาปริมาณการตอบสนองของกริดเหล่านี้ให้ดีขึ้น ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับประสิทธิภาพทางจิตสรีรวิทยาของลิงของเรา
กราฟเชิงขั้วของเส้นโค้งการปรับทิศทางของเซลล์ MT ลิงตัวแทน S ในการตอบสนองต่ออาร์เรย์ไซน์เดี่ยว มุมแสดงทิศทางการเคลื่อนที่ของกริด ขนาดแสดงการแผ่รังสี และทิศทางเซลล์ที่ต้องการทับซ้อนประมาณ 90° (ขึ้น) กับทิศทางของส่วนประกอบหนึ่งในทิศทางของรูปแบบกริด b ฮิสโทแกรมเวลาการกระตุ้นรายสัปดาห์ (PSTH) ของกริดการตอบสนอง เลื่อนไปในทิศทางเทมเพลต 90° (แสดงตามแผนผังทางด้านซ้าย) สำหรับเซลล์ที่แสดงใน ก. การตอบสนองจะถูกเรียงลำดับตามประเภทของคำแนะนำพื้นผิว (แบบประสานกัน/โปร่งใส – แผงกลาง/ขวา ตามลำดับ) และความคมชัดของ Michelson (คำแนะนำสี PSTH) แสดงเฉพาะความพยายามที่ถูกต้องสำหรับสัญญาณพื้นผิวที่มีความคมชัดต่ำและความคมชัดสูงแต่ละประเภทเท่านั้น เซลล์ตอบสนองต่อรูปแบบโครงตาข่ายที่เคลื่อนขึ้นด้านบนได้ดีขึ้นด้วยคำแนะนำพื้นผิวที่โปร่งใส และการตอบสนองต่อรูปแบบเหล่านี้จะเพิ่มขึ้นตามความคมชัดของพื้นผิวที่เพิ่มขึ้น c, d เป็นข้อตกลงเดียวกันกับใน a และ b แต่สำหรับเซลล์ MT อื่นๆ นอกเหนือจากลิง S การวางแนวที่ต้องการนั้นเกือบจะทับซ้อนกับการวางแนวแบบกริดดริฟท์ลง หน่วยนี้ชอบกริดดริฟท์ลงที่มีสัญญาณพื้นผิวที่สอดคล้องกัน และการตอบสนองต่อรูปแบบเหล่านี้จะเพิ่มขึ้นตามความคมชัดของพื้นผิวที่เพิ่มขึ้น ในแผงทั้งหมด พื้นที่แรเงาแสดงถึงข้อผิดพลาดมาตรฐานของค่าเฉลี่ย ซี่ล้อ สไปก์ วินาที วินาที
เพื่อสำรวจความสัมพันธ์ระหว่างการกำหนดค่าพื้นผิวของโครงตาข่าย (สอดคล้องหรือโปร่งใส) ตามที่ระบุโดยสัญญาณพื้นผิวและกิจกรรม MT ของเรา ก่อนอื่นเราจะถดถอยความสัมพันธ์ระหว่างเซลล์สำหรับการเคลื่อนไหวสอดคล้อง (ความลาดชันเชิงบวก) หรือการเคลื่อนไหวโปร่งใส (ความลาดชันเชิงลบ) โดยการถดถอย ซึ่งให้ไว้เพื่อจำแนกเซลล์ตามอัตราการตอบสนองของสัญญาณเมื่อเทียบกับคอนทราสต์ (แยกกันสำหรับแต่ละทิศทางของโหมด) ตัวอย่างของเส้นโค้งการปรับโครงตาข่ายเหล่านี้จากเซลล์ตัวอย่างเดียวกันในรูปที่ 3 แสดงอยู่ในรูปที่ 4a หลังจากจำแนกแล้ว เราใช้การวิเคราะห์ประสิทธิภาพของตัวรับ (ROC) เพื่อวัดความไวของเซลล์แต่ละเซลล์ต่อการปรับสัญญาณพื้นผิว (ดูวิธีการ) ฟังก์ชันการวัดทางประสาทสัมผัสที่ได้ด้วยวิธีนี้สามารถเปรียบเทียบโดยตรงกับลักษณะทางจิตฟิสิกส์ของลิงในเซสชันเดียวกันเพื่อเปรียบเทียบความไวทางจิตฟิสิกส์ของเซลล์ประสาทกับพื้นผิวโครงตาข่ายโดยตรง เราได้ดำเนินการวิเคราะห์การตรวจจับสัญญาณสองครั้งสำหรับหน่วยทั้งหมดในตัวอย่าง โดยคำนวณคุณลักษณะการวัดทางประสาทสัมผัสแยกกันสำหรับแต่ละทิศทางของรูปแบบ (อีกครั้ง ขึ้นหรือลง) สิ่งสำคัญที่ต้องทราบคือ สำหรับการวิเคราะห์นี้ เราได้รวมเฉพาะการทดลองที่ (i) สิ่งเร้ามีสัญญาณพื้นผิว และ (ii) ลิงตอบสนองตามสัญญาณนั้น (กล่าวคือ การทดลองที่ "ถูกต้อง")
อัตราการยิงจะถูกพล็อตเทียบกับคอนทราสต์ของสัญลักษณ์พื้นผิว ตามลำดับ สำหรับกริดที่เลื่อนขึ้น (ซ้าย) หรือลง (ขวา) เส้นทึบแสดงถึงการถดถอยเชิงเส้นที่เหมาะสมที่สุด และข้อมูลในแถวบน (ล่าง) นำมาจากข้อมูลที่แสดงในรูป ข้าว 3a เซลล์, b (รูป 3c, d) คุณลักษณะความลาดชันของการถดถอยถูกใช้เพื่อกำหนดสัญญาณพื้นผิวที่ต้องการ (สอดคล้อง/โปร่งใส) ให้กับชุดการวางแนวของเซลล์/โครงตาข่ายแต่ละชุด (n ≥ 20 ครั้งต่อเงื่อนไขการกระตุ้น) แถบข้อผิดพลาดแสดงถึงค่าเบี่ยงเบนมาตรฐานของค่าเฉลี่ย ฟังก์ชันทางประสาทของหน่วยที่แสดงใน ba จะถูกอธิบายร่วมกับฟังก์ชันทางจิตวิทยาที่รวบรวมได้ในช่วงเซสชันเดียวกัน ตอนนี้ สำหรับแต่ละคุณลักษณะ เราจะพล็อตตัวเลือกคำแนะนำที่ต้องการ (พิกัด) (ดูข้อความ) เป็นเปอร์เซ็นต์ของคอนทราสต์ของสัญลักษณ์พื้นผิว (แกน x) คอนทราสต์ของพื้นผิวได้รับการเปลี่ยนแปลงเพื่อให้คำแนะนำที่ต้องการเป็นค่าบวกและคำแนะนำว่างเปล่าเป็นค่าลบ ข้อมูลจากกริดดริฟท์แบบขึ้น (ลง) จะแสดงในแผงซ้าย (ขวา) ในแถวบน (ล่าง) – ข้อมูลจากเซลล์ที่แสดงในรูปที่ 3a,b (รูปที่ 3c,d) อัตราส่วนของเกณฑ์นิวโรเมตริกและไซโครเมตริก (N/P) จะแสดงในแต่ละแผง ซี่ล้อ สไปค์ วินาที วินาที ไดเร็กทอรี ทิศทาง จังหวัดที่ต้องการ psi ไซโครเมตริก ประสาทวิทยา
เส้นโค้งการปรับโครงตาข่ายและฟังก์ชันการวัดทางประสาทของเซลล์ MT ที่เป็นตัวแทนสองเซลล์และฟังก์ชันการวัดทางจิตวิทยาที่เกี่ยวข้องซึ่งรวมกันกับการตอบสนองเหล่านี้จะแสดงอยู่ในแผงด้านบนและด้านล่างของรูปที่ 4a และ b ตามลำดับ เซลล์เหล่านี้แสดงการเพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างซ้ำซากจำเจในขณะที่พื้นผิวเปลี่ยนจากโปร่งใสเป็นสอดคล้องกัน นอกจากนี้ ทิศทางและความแข็งแรงของพันธะนี้ขึ้นอยู่กับทิศทางการเคลื่อนที่ของโครงตาข่าย ในที่สุด ฟังก์ชันการวัดทางประสาทที่คำนวณจากการตอบสนองของเซลล์เหล่านี้เข้าใกล้ (แต่ยังไม่สอดคล้องกับ) คุณสมบัติทางจิตฟิสิกส์ของการเคลื่อนที่ของกริดทิศทางเดียวเท่านั้น ทั้งฟังก์ชันการวัดทางประสาทและการวัดทางจิตวิทยาได้รับการสรุปด้วยเกณฑ์ ซึ่งสอดคล้องกับคอนทราสต์ที่เลือกอย่างถูกต้องประมาณ 84% (สอดคล้องกับค่าเฉลี่ย + 1 sd ของฟังก์ชันเกาส์เซียนสะสมที่ปรับให้เหมาะสม) จากตัวอย่างทั้งหมด อัตราส่วน N/P ซึ่งเป็นอัตราส่วนของเกณฑ์การวัดทางประสาทสัมผัสต่อเกณฑ์การวัดทางจิตวิทยา อยู่ที่ 12.4 ± 1.2 ในลิง N และ 15.9 ± 1.8 ในลิง S และสำหรับโครงตาข่ายที่จะเคลื่อนที่ไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่ง มีเพียง ~16% (18) %) หน่วยจากลิง N (ลิง S) (รูปที่ 5a) จากตัวอย่างเซลล์ที่แสดงในรูปภาพ ดังที่เห็นในรูปที่ 3 และ 4 ความไวของเซลล์ประสาทอาจได้รับผลกระทบจากความสัมพันธ์ระหว่างการวางแนวที่ต้องการของเซลล์และทิศทางของการเคลื่อนไหวของโครงตาข่ายที่ใช้ในการทดลอง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เส้นโค้งการปรับการวางแนวในรูปที่ 3a,c แสดงให้เห็นความสัมพันธ์ระหว่างการตั้งค่าการวางแนวของเซลล์ประสาทของอาร์เรย์ไซน์เดี่ยวและความไวต่อการเคลื่อนไหวแบบโปร่งใส/สอดคล้องกันในอาร์เรย์พื้นผิวของเรา นี่เป็นกรณีสำหรับลิงทั้งสองตัว (ANOVA; ทิศทางที่ต้องการสัมพันธ์กันที่แบ่งช่องด้วยความละเอียด 10°; ลิง N: F = 2.12, p < 0.01; ลิง S: F = 2.01, p < 0.01) นี่เป็นกรณีสำหรับลิงทั้งสองตัว (ANOVA; ทิศทางที่ต้องการสัมพันธ์กันที่แบ่งช่องด้วยความละเอียด 10°; ลิง N: F = 2.12, p < 0.01; ลิง S: F = 2.01, p < 0.01) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением. 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01) นี่เป็นกรณีสำหรับลิงทั้งสองตัว (ANOVA; ทิศทางที่ต้องการสัมพันธ์กันที่ความละเอียด 10°; ลิง N: F=2.12, p<0.01; ลิง S: F=2.01, p<0.01)两只猴子都是这种情况(方差分析;以10° 分辨率合并的相对首选方向;猴子N:F = 2.12,p < 0.01;猴子S:F = 2.01,พี < 0.01)两 只 猴子 都 是 这 种 (方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ; 猴子 n : f = 2.12 , p <0.01 ; : : f = 2.01 , p <0.01 。。。。。。))))))))))))))))))))))))) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01) นี่เป็นกรณีสำหรับลิงทั้งสองตัว (ANOVA; การวางแนวที่ต้องการสัมพันธ์กันที่ความละเอียด 10°; ลิง N: F=2.12, p<0.01; ลิง S: F=2.01, p<0.01)เมื่อพิจารณาจากระดับความแปรปรวนขนาดใหญ่ในความไวของเซลล์ประสาท (รูปที่ 5a) เพื่อให้เห็นภาพความสัมพันธ์ระหว่างความไวของเซลล์ประสาทกับทิศทางที่ต้องการที่สัมพันธ์กัน ขั้นแรก เราปรับทิศทางที่ต้องการของเซลล์แต่ละเซลล์ให้เป็นมาตรฐานตามทิศทาง "ที่ดีที่สุด" สำหรับการเคลื่อนไหวของรูปแบบกริด (กล่าวคือ ทิศทาง) ซึ่งเส้นกริดจะสร้างมุมที่เล็กที่สุดระหว่างทิศทางของเซลล์ที่ต้องการและทิศทางของรูปแบบเส้นกริด เราพบว่าเกณฑ์ที่สัมพันธ์กันของเซลล์ประสาท (เกณฑ์สำหรับทิศทางของโครงตาข่ายที่ "แย่ที่สุด"/เกณฑ์สำหรับทิศทางของโครงตาข่ายที่ "ดีที่สุด") แปรผันตามทิศทางที่ต้องการที่ปรับให้เป็นมาตรฐานนี้ โดยจุดสูงสุดในอัตราส่วนเกณฑ์นี้เกิดขึ้นรอบๆ รูปแบบหรือทิศทางของส่วนประกอบ (รูปที่ 5b) ผลกระทบนี้ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยอคติในการกระจายของทิศทางที่ต้องการในหน่วยในแต่ละตัวอย่างไปทางทิศทางใดทิศทางหนึ่งของรูปแบบลายสก็อตหรือส่วนประกอบ (รูปที่ 5c; การทดสอบเรย์ลีห์; ลิง N: z = 8.33, p < 10−3, ค่าเฉลี่ยวงกลม = 190.13 องศา ± 9.83 องศา; ลิง S: z = 0.79, p = 0.45) และสอดคล้องกันในมุมการสานของลายสก็อต (รูปเสริมที่ 2) ผลกระทบนี้ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยอคติในการกระจายของทิศทางที่ต้องการในหน่วยในแต่ละตัวอย่างไปทางทิศทางใดทิศทางหนึ่งของรูปแบบลายสก็อตหรือส่วนประกอบ (รูปที่ 5c; การทดสอบเรย์ลีห์; ลิง N: z = 8.33, p < 10−3, ค่าเฉลี่ยวงกลม = 190.13 องศา ± 9.83 องศา; ลิง S: z = 0.79, p = 0.45) และสอดคล้องกันในมุมการสานของลายสก็อต (รูปเสริม 2) Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, พี < 10–3) ผลกระทบนี้ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยการเปลี่ยนแปลงในการกระจายของทิศทางที่ต้องการในหน่วยในแต่ละตัวอย่างไปทางทิศทางใดทิศทางหนึ่งหรือทิศทางส่วนประกอบ (รูปที่ 5c; การทดสอบเรย์ลีห์; ลิง N: z = 8.33, p < 10–3), ค่าเฉลี่ยวงกลม = 190.13 องศา ± 9.83 องศา; ลิง S: z = 0.79, p = 0.45) และเท่ากันสำหรับทุกมุมของตารางลายสก็อต (รูปภาพเสริมที่ 2)这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子วอลเปเปอร์ = 8.33,p < 10-3 ,圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度;猴子S:z = 0.79,p = 0.45)并且在格子间光栅角上是一致的(补充image2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 上案 或 组件 方向 来解释 (平均值 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 解释 (平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 (平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形) 圆形圆形圆形圆形圆形圆形圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий เรยา; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3) ผลกระทบนี้ไม่สามารถอธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าการกระจายของการวางแนวที่ต้องการในเซลล์ในแต่ละตัวอย่างมีความเอนเอียงไปทางโครงสร้างของโครงตาข่ายหรือไปทางการวางแนวของส่วนประกอบใดส่วนประกอบหนึ่ง (รูปที่ 5c; การทดสอบของเรย์ลีห์; ลิง N: z = 8.33, p < 10–3)ค่าเฉลี่ยวงกลม) = 190.13 องศา ± 9.83 องศา; ลิง S: z = 0.79, p = 0.45) และมีมุมโครงตาข่ายระหว่างกริดเท่ากัน (รูปเสริมที่ 2)ดังนั้น ความอ่อนไหวของเซลล์ประสาทต่อกริดพื้นผิวจึงขึ้นอยู่กับคุณสมบัติพื้นฐานของการปรับแต่ง MT อย่างน้อยบางส่วน
แผงด้านซ้ายแสดงการกระจายของอัตราส่วน N/P (เกณฑ์นิวรอน/จิตสรีรวิทยา) แต่ละเซลล์มีจุดข้อมูลสองจุด จุดหนึ่งสำหรับแต่ละทิศทางที่รูปแบบเคลื่อนที่ แผงด้านขวาแสดงเกณฑ์จิตสรีรวิทยา (พิกัด) เทียบกับเกณฑ์นิวรอน (พิกัด) สำหรับหน่วยทั้งหมดในตัวอย่าง ข้อมูลในแถวบน (ล่าง) มาจากลิง N (S) b อัตราส่วนเกณฑ์มาตรฐานจะถูกวาดขึ้นตามขนาดของความแตกต่างระหว่างการวางแนวของโครงตาข่ายที่เหมาะสมที่สุดและการวางแนวเซลล์ที่ต้องการ ทิศทาง "ที่ดีที่สุด" ถูกกำหนดให้เป็นทิศทางของโครงสร้างกริด (วัดด้วยกริดไซน์เดี่ยว) ที่ใกล้กับทิศทางเซลล์ที่ต้องการมากที่สุด ข้อมูลจะถูกแบ่งกลุ่มตามการวางแนวที่ต้องการที่ปรับมาตรฐานแล้ว (กลุ่ม 10°) ก่อน จากนั้นอัตราส่วนเกณฑ์จะถูกทำให้เป็นมาตรฐานตามค่าสูงสุดและหาค่าเฉลี่ยภายในกลุ่มแต่ละกลุ่ม เซลล์ที่มีการวางแนวที่ต้องการซึ่งใหญ่กว่าหรือเล็กกว่าการวางแนวของส่วนประกอบโครงตาข่ายเล็กน้อยจะมีความไวต่อการวางแนวของรูปแบบโครงตาข่ายแตกต่างกันมากที่สุด c ฮิสโทแกรมสีชมพูของการกระจายการวางแนวที่ต้องการของหน่วย MT ทั้งหมดที่บันทึกไว้ในลิงแต่ละตัว
ในที่สุด การตอบสนองของ MT จะถูกปรับเปลี่ยนโดยทิศทางของการเคลื่อนไหวของกริดและรายละเอียดของสัญญาณการแบ่งส่วนของเรา (พื้นผิว) การเปรียบเทียบความไวต่อนิวรอนและจิตฟิสิกส์แสดงให้เห็นว่าโดยทั่วไปแล้ว หน่วย MT มีความไวต่อสัญญาณพื้นผิวที่มีความแตกต่างกันน้อยกว่าลิงมาก อย่างไรก็ตาม ความไวต่อนิวรอนจะเปลี่ยนไปขึ้นอยู่กับความแตกต่างระหว่างการวางแนวที่ต้องการของหน่วยและทิศทางของการเคลื่อนที่ของกริด เซลล์ที่มีความละเอียดอ่อนที่สุดมีแนวโน้มที่จะมีการวางแนวที่ต้องการซึ่งเกือบจะครอบคลุมรูปแบบโครงตาข่ายหรือการวางแนวที่เป็นส่วนประกอบอย่างใดอย่างหนึ่ง และกลุ่มย่อยเล็กๆ ของตัวอย่างของเรามีความละเอียดอ่อนเท่ากับหรือมากกว่าการรับรู้ความแตกต่างของความแตกต่างในลิง เพื่อตรวจสอบว่าสัญญาณจากหน่วยที่มีความละเอียดอ่อนมากขึ้นเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการรับรู้ในลิงหรือไม่ เราจึงตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างการรับรู้และการตอบสนองของนิวรอน
ขั้นตอนสำคัญในการสร้างความเชื่อมโยงระหว่างกิจกรรมของระบบประสาทและพฤติกรรมคือการสร้างความสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ประสาทและการตอบสนองทางพฤติกรรมต่อสิ่งเร้าที่คงที่ เพื่อเชื่อมโยงการตอบสนองของระบบประสาทต่อการตัดสินการแบ่งส่วน จำเป็นอย่างยิ่งที่จะต้องสร้างสิ่งเร้าที่แม้จะเป็นสิ่งเดียวกันแต่ก็รับรู้ได้แตกต่างกันในการทดลองต่างๆ ในการศึกษานี้ แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนด้วยเส้นกริดที่มีความแตกต่างของพื้นผิวเป็นศูนย์ แม้ว่าเราจะเน้นย้ำว่าตามหน้าที่ทางจิตวิทยาของสัตว์ เส้นกริดที่มีความแตกต่างของพื้นผิวเพียงเล็กน้อย (น้อยกว่า ~20%) มักจะถือว่ามีความสอดคล้องหรือโปร่งใส
เพื่อวัดปริมาณระดับที่การตอบสนองของ MT สัมพันธ์กับรายงานการรับรู้ เราได้ดำเนินการวิเคราะห์ความน่าจะเป็นในการเลือก (CP) ของข้อมูลกริดของเรา (ดู 3) โดยสรุป CP เป็นการวัดแบบไม่ใช้พารามิเตอร์และไม่เป็นมาตรฐานที่วัดปริมาณความสัมพันธ์ระหว่างการตอบสนองแบบสไปก์และการตัดสินการรับรู้30 โดยจำกัดการวิเคราะห์ให้อยู่ในการทดลองโดยใช้กริดที่มีคอนทราสต์ของพื้นผิวเป็นศูนย์และเซสชันที่ลิงเลือกอย่างน้อยห้าตัวเลือกสำหรับการทดลองแต่ละประเภทเหล่านี้ เราได้คำนวณ SR แยกกันสำหรับแต่ละทิศทางของการเคลื่อนที่ของกริด ในลิงทั้งหมด เราสังเกตเห็นค่า CP เฉลี่ยที่สูงกว่าที่เราคาดหวังไว้โดยบังเอิญอย่างมีนัยสำคัญ (รูปที่ 6a, d; ลิง N: ค่า CP เฉลี่ย: 0.54, ช่วง CI 95%: (0.53, 0.56), การทดสอบ t สองด้านเมื่อเทียบกับค่าว่างของ CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; ลิง S: ค่า CP เฉลี่ย: 0.55, ช่วง CI 95%: (0.54, 0.57), การทดสอบ t สองด้าน, t = 9.4, p < 10−13) ในลิงทั้งหมด เราสังเกตเห็นค่า CP เฉลี่ยที่สูงกว่าที่เราคาดหวังไว้โดยบังเอิญอย่างมีนัยสำคัญ (รูปที่ 6a, d; ลิง N: ค่า CP เฉลี่ย: 0.54, ช่วง CI 95%: (0.53, 0.56), การทดสอบ t สองด้านเมื่อเทียบกับค่าว่างของ CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; ลิง S: ค่า CP เฉลี่ย: 0.55, ช่วง CI 95%: (0.54, 0.57), การทดสอบ t สองด้าน, t = 9.4, p < 10−13)ในลิง เราสังเกตเห็นค่าเฉลี่ย CP สูงกว่าที่คาดไว้แบบสุ่มอย่างมีนัยสำคัญ (รูปที่ 6a, d; ลิง N: ค่าเฉลี่ย CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), การทดสอบ t สองหางเทียบกับค่าว่าง)ซีพี = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; ซีพี = 0.5, t = 6.7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . ลิง S: CP เฉลี่ย: 0.55, CI 95%: (0.54, 0.57), การทดสอบ t สองหาง, t = 9.4, p < 10–13)在猴子中,我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值(上们观察到平均子N:平均CP:0.54,95% CI:(0.53,0.56),针对空值的双边t CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t = 9.4, พี < 10−13)อยู่ที่ 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 (จินจิน 6a , d ; n : 平均 : 0.54,95% Ci : 0.53,0.56) , 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9; S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . ในลิง เราพบค่า CP เฉลี่ยสูงกว่าที่เราคาดหวังไว้โดยบังเอิญอย่างมาก (รูปที่ 6a, d; ลิง N: ค่า CP เฉลี่ย: 0.54, ช่วง CI 95%: (0.53, 0.56), ค่า CP แบบทดสอบ t สองหาง เทียบกับศูนย์ = 0.5, t = 6.7, p < 10-9, ลิง S: ค่า CP เฉลี่ย: 0.55, ช่วง CI 95%: (0.54, 0.57), เกณฑ์ t สองหาง, t = 9.4, p < 10-13)ดังนั้น เซลล์ประสาท MT จึงมีแนวโน้มที่จะทำงานอย่างแข็งแกร่งยิ่งขึ้น แม้ว่าจะไม่มีสัญญาณการแบ่งส่วนที่ชัดเจนก็ตาม เมื่อการรับรู้ของสัตว์ต่อการเคลื่อนไหวของโครงตาข่ายตรงกับความต้องการของเซลล์
การแจกแจงความน่าจะเป็นในการเลือกสำหรับกริดที่ไม่มีสัญญาณพื้นผิวสำหรับตัวอย่างที่บันทึกจากลิง N เซลล์แต่ละเซลล์สามารถมีส่วนสนับสนุนได้ถึงสองจุดข้อมูล (หนึ่งจุดสำหรับแต่ละทิศทางของการเคลื่อนที่ของกริด) ค่า CP เฉลี่ยเหนือค่าสุ่ม (ลูกศรสีขาว) บ่งชี้ว่าโดยรวมแล้วมีความสัมพันธ์ที่สำคัญระหว่างกิจกรรม MT และการรับรู้ b เพื่อตรวจสอบผลกระทบของอคติในการเลือกที่อาจเกิดขึ้นใดๆ เราได้คำนวณ CP แยกกันสำหรับสิ่งเร้าใดๆ ที่ลิงทำผิดพลาดอย่างน้อยหนึ่งอย่าง ความน่าจะเป็นในการเลือกถูกวางแผนเป็นฟังก์ชันของอัตราส่วนการเลือก (pref/null) สำหรับสิ่งเร้าทั้งหมด (ซ้าย) และค่าสัมบูรณ์ของคอนทราสต์ของเครื่องหมายพื้นผิว (ขวา ข้อมูลจากเซลล์แต่ละเซลล์ 120 เซลล์) เส้นทึบและพื้นที่แรเงาในแผงด้านซ้ายแสดงค่าเฉลี่ย ± sem ของค่าเฉลี่ยเคลื่อนที่ 20 จุด ความน่าจะเป็นในการเลือกที่คำนวณสำหรับสิ่งเร้าที่มีอัตราส่วนการเลือกที่ไม่สมดุล เช่น กริดที่มีคอนทราสต์ของสัญญาณสูง แตกต่างกันมากขึ้นและถูกจัดกลุ่มตามความเป็นไปได้ พื้นที่แรเงาสีเทาในแผงด้านขวาเน้นที่คอนทราสต์ของฟีเจอร์ที่รวมอยู่ในคำนวณความน่าจะเป็นในการเลือกสูง c ความน่าจะเป็นของการเลือกขนาดใหญ่ (ค่าพิกัด) ถูกวาดกราฟเทียบกับเกณฑ์ของนิวรอน (ค่าพิกัด) ความน่าจะเป็นของการเลือกนั้นมีความสัมพันธ์เชิงลบอย่างมีนัยสำคัญกับเกณฑ์ df เป็นแบบเดียวกับ ac แต่ใช้กับข้อมูลเดี่ยว 157 รายการจากลิง S เว้นแต่จะระบุไว้เป็นอย่างอื่น g ความน่าจะเป็นในการเลือกสูงสุด (ค่าพิกัด) ถูกวาดกราฟเทียบกับทิศทางที่ต้องการแบบปกติ (ค่าพิกัด) สำหรับลิงทั้งสองตัว เซลล์ MT แต่ละเซลล์มีส่วนสนับสนุนข้อมูลสองจุด (หนึ่งจุดสำหรับแต่ละทิศทางของโครงสร้างโครงตาข่าย) h กราฟกล่องขนาดใหญ่ของความน่าจะเป็นในการเลือกสำหรับแต่ละมุมระหว่างแรสเตอร์ เส้นทึบทำเครื่องหมายมัธยฐาน ขอบล่างและบนของกล่องแสดงเปอร์เซ็นไทล์ที่ 25 และ 75 ตามลำดับ หนวดจะขยายไปถึง 1.5 เท่าของช่วงระหว่างควอร์ไทล์ และจะบันทึกค่าผิดปกติที่เกินขีดจำกัดนี้ ข้อมูลในแผงด้านซ้าย (ขวา) มาจากเซลล์ลิง N(S) แต่ละเซลล์จำนวน 120 (157) เซลล์ ความน่าจะเป็นสูงสุดของการเลือก (ลำดับ) จะถูกวางแผนเทียบกับเวลาของการเริ่มต้นของการกระตุ้น (แกน x) CP ขนาดใหญ่จะถูกคำนวณในสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่เลื่อนได้ (ความกว้าง 100 มิลลิวินาที ขั้นที่ 10 มิลลิวินาที) ตลอดการทดสอบ จากนั้นจึงเฉลี่ยตามหน่วย
การศึกษาครั้งก่อนบางกรณีได้รายงานว่า CP ขึ้นอยู่กับจำนวนการทดลองที่สัมพันธ์กันในการกระจายอัตราพื้นฐาน ซึ่งหมายความว่าการวัดนี้มีความน่าเชื่อถือต่ำกว่าสำหรับสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดความแตกต่างอย่างมากในสัดส่วนของตัวเลือกแต่ละตัวเลือก เพื่อทดสอบผลกระทบนี้ในข้อมูลของเรา เราได้คำนวณ CP แยกกันสำหรับสิ่งเร้าทั้งหมด โดยไม่คำนึงถึงความแตกต่างของพื้นผิวของสัญญาณ และลิงได้ทำการทดลองเท็จอย่างน้อยหนึ่งครั้ง CP ถูกพล็อตเทียบกับอัตราส่วนการเลือก (pref/null) สำหรับสัตว์แต่ละตัวในรูปที่ 6b และ e (แผงด้านซ้าย) ตามลำดับ เมื่อพิจารณาค่าเฉลี่ยเคลื่อนที่ จะเห็นได้ชัดว่า CP ยังคงสูงกว่าความน่าจะเป็นในช่วงกว้างของโอกาสในการเลือก โดยจะลดลงก็ต่อเมื่ออัตราต่อรองลดลง (เพิ่มขึ้น) ต่ำกว่า (สูงกว่า) 0.2 (0.8) จากลักษณะทางจิตวิทยาของสัตว์ เราคาดว่าค่าสัมประสิทธิ์การเลือกที่มีขนาดนี้จะใช้กับสิ่งเร้าที่มีสัญญาณพื้นผิวที่มีความคมชัดสูงเท่านั้น (สอดคล้องหรือโปร่งใส) (ดูตัวอย่างลักษณะทางจิตวิทยาในรูปที่ 2a, b) เพื่อพิจารณาว่าเป็นกรณีนี้หรือไม่และ PC ที่สำคัญยังคงอยู่หรือไม่ แม้แต่สำหรับสิ่งเร้าที่มีสัญญาณการแบ่งส่วนที่ชัดเจน เราได้ตรวจสอบผลของค่าคอนทราสต์เชิงเนื้อสัมผัสแบบสัมบูรณ์บน PC (รูปที่ 6b ด้านขวา) ตามที่คาดไว้ CP สูงกว่าความน่าจะเป็นสำหรับสิ่งเร้าที่มีสัญญาณการแบ่งส่วนสูงถึงปานกลาง (~20% คอนทราสต์หรือต่ำกว่า) อย่างมีนัยสำคัญ
ในงานการจดจำการวางแนว ความเร็ว และความไม่ตรงกัน MT CP มีแนวโน้มที่จะสูงที่สุดในเซลล์ประสาทที่มีความไวที่สุด เนื่องมาจากเซลล์ประสาทเหล่านี้ส่งสัญญาณที่ให้ข้อมูลมากที่สุด30,32,33,34สอดคล้องกับการค้นพบเหล่านี้ เราสังเกตเห็นความสัมพันธ์เล็กน้อยแต่มีนัยสำคัญระหว่าง CP ที่ยิ่งใหญ่ ซึ่งคำนวณจากอัตราการยิงที่ให้คะแนน z ทั่วทั้งคอนทราสต์ของสัญญาณพื้นผิวที่เน้นไว้ในแผงขวาสุดของรูปที่ 16b, e และเกณฑ์ของเซลล์ประสาท (รูปที่ 6c, f; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; ลิง N: r = −0.12, p = 0.07 ลิง S: r = −0.18, p < 10−3) 6b, e และเกณฑ์ของเซลล์ประสาท (รูปที่ 6c, f; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; ลิง N: r = −0.12, p = 0.07 ลิง S: r = −0.18, p < 10−3)สอดคล้องกับการค้นพบเหล่านี้ เราสังเกตเห็นความสัมพันธ์เล็กน้อยแต่มีนัยสำคัญระหว่าง CP ขนาดใหญ่ที่คำนวณจากคะแนน z ของความถี่การกระตุ้นจากคอนทราสต์ของสัญญาณพื้นผิวที่เน้นไว้ในแผงขวาสุดของรูปที่ 6b, e และเกณฑ์ของเซลล์ประสาท (รูปที่ 6c, f; เชิงเรขาคณิต) การถดถอยค่าเฉลี่ยเชิงเรขาคณิตобезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3) ลิง N: r = -0.12, p = 0.07 ลิง S: r = -0.18, p < 10-3)与这些发现一致,我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据上6b、e和神经元阈值(上6c、f、几何平均回归;猴子N:r = -0.12,p = 0.07 猴子S:r = -0.18,p < 10-3)。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 的 6b 、 e 和 元阈值 (ภาพ 6c 、 f ; 回归 ; 猴子 n : r = -0.12 , p = 0.07 猴子S:r = -0.18,p < 10-3)。สอดคล้องกับการค้นพบเหล่านี้ เราพบความสัมพันธ์เล็กน้อยแต่มีนัยสำคัญระหว่าง CV ขนาดใหญ่ดังที่แสดงในรูปที่ 6b, e และเกณฑ์ของเซลล์ประสาท (รูปที่ 6c, f; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; N ของลิง: r = -0.12, p = 0.07)คำตอบ: г = -0,18, р < 10-3) ลิง S: r = -0.18, p < 10-3)ดังนั้น เบาะแสจากหน่วยที่ให้ข้อมูลมากที่สุดมีแนวโน้มที่จะแสดงความแปรปรวนร่วมที่มากขึ้นกับการตัดสินการแบ่งส่วนเชิงอัตนัยในลิง ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญโดยไม่คำนึงถึงเบาะแสด้านพื้นผิวใดๆ ที่เพิ่มเข้ากับอคติทางการรับรู้
เนื่องจากก่อนหน้านี้เราได้สร้างความสัมพันธ์ระหว่างความไวต่อสัญญาณพื้นผิวกริดและการวางแนวของนิวรอนที่ต้องการไว้แล้ว เราจึงสงสัยว่ามีความสัมพันธ์ที่คล้ายคลึงกันระหว่าง CP และการวางแนวที่ต้องการหรือไม่ (รูปที่ 6g) ความสัมพันธ์นี้มีความสำคัญเพียงเล็กน้อยในลิง S (ANOVA; ลิง N: 1.03, p=0.46; ลิง S: F=1.73, p=0.04) เราสังเกตเห็นว่าไม่มีความแตกต่างใน CP สำหรับมุมโครงตาข่ายระหว่างโครงตาข่ายในสัตว์ใดๆ (รูปที่ 6h; ANOVA; ลิง N: F = 1.8, p = 0.11; ลิง S: F = 0.32, p = 0.9)
ในที่สุด งานก่อนหน้านี้ได้แสดงให้เห็นว่า CP เปลี่ยนแปลงไปตลอดการทดลอง การศึกษาบางกรณีได้รายงานว่ามีการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วตามด้วยผลการคัดเลือกที่ค่อนข้างราบรื่น30 ในขณะที่บางกรณีได้รายงานว่าสัญญาณการคัดเลือกเพิ่มขึ้นอย่างสม่ำเสมอตลอดระยะเวลาการทดลอง31 สำหรับลิงแต่ละตัว เราได้คำนวณ CP ของแต่ละหน่วยในการทดลองโดยที่ความแตกต่างของพื้นผิวเป็นศูนย์ (ตามลำดับ ตามการวางแนวของรูปแบบ) ในเซลล์ 100 มิลลิวินาที โดยเพิ่มขึ้นทุกๆ 20 มิลลิวินาทีจากการเริ่มต้นก่อนการกระตุ้นไปจนถึงการชดเชยค่าเฉลี่ยหลังการกระตุ้น ไดนามิกของ CP เฉลี่ยสำหรับลิงสองตัวแสดงอยู่ในรูปที่ 6i ในทั้งสองกรณี CP ยังคงอยู่ในระดับสุ่มหรือใกล้เคียงมากจนกระทั่งเกือบ 500 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มต้นการกระตุ้น หลังจากนั้น CP จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว
นอกจากการเปลี่ยนแปลงความไวแล้ว CP ยังได้รับผลกระทบจากคุณสมบัติบางประการของลักษณะการปรับแต่งเซลล์ด้วย ตัวอย่างเช่น Uka และ DeAngelis34 พบว่า CP ในงานการจดจำความไม่ตรงกันของตาสองข้างนั้นขึ้นอยู่กับความสมมาตรของเส้นโค้งการปรับแต่งความไม่ตรงกันของตาสองข้างของอุปกรณ์ ในกรณีนี้ คำถามที่เกี่ยวข้องคือเซลล์ที่เลือกทิศทางของรูปแบบ (PDS) มีความไวมากกว่าเซลล์ที่เลือกทิศทางของส่วนประกอบ (CDS) หรือไม่ เซลล์ PDS เข้ารหัสการวางแนวทั่วไปของรูปแบบที่มีการวางแนวในท้องถิ่นหลายตำแหน่ง ในขณะที่เซลล์ CDS ตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวของส่วนประกอบของรูปแบบทิศทาง (รูปที่ 7a)
แผนผังแสดงการปรับองค์ประกอบโหมดกระตุ้นและเส้นโค้งสมมุติ (ซ้าย) และเส้นโค้งการปรับทิศทางของเส้นโค้ง (ขวา) (ดูวัสดุและวิธีการ) โดยสรุป หากเซลล์รวมเข้าด้วยกันข้ามองค์ประกอบกริดเพื่อส่งสัญญาณการเคลื่อนไหวของรูปแบบ คาดว่าเส้นโค้งการปรับทิศทางเดียวกันสำหรับตัวกระตุ้นกริดและกริดแต่ละตัว (คอลัมน์สุดท้าย เส้นโค้งทึบ) ในทางกลับกัน หากเซลล์ไม่รวมทิศทางขององค์ประกอบเข้ากับการเคลื่อนไหวของรูปแบบสัญญาณ คาดว่าเส้นโค้งการปรับทิศทางแบบสองส่วนจะมีจุดสูงสุดในแต่ละทิศทางของการเคลื่อนไหวของเส้นโค้งที่แปลองค์ประกอบหนึ่งไปยังทิศทางที่ต้องการของเซลล์ (คอลัมน์สุดท้าย เส้นโค้งประประ) . b (ซ้าย) เส้นโค้งสำหรับปรับทิศทางของอาร์เรย์ไซน์สำหรับเซลล์ที่แสดงในรูปที่ 1 และ 2 3 และ 4 (แถวบน – เซลล์ในรูปที่ 3a, b และ 4a, b (ด้านบน); แผงล่าง – เซลล์ในรูปที่ 3c, d และ 4a, b (ด้านล่าง)) (กลาง) การคาดการณ์รูปแบบและส่วนประกอบที่คำนวณจากโปรไฟล์การปรับแต่งโครงตาข่าย (ขวา) การปรับกริดของเซลล์เหล่านี้ เซลล์ของแผงด้านบน (ล่าง) ถูกจัดประเภทเป็นเซลล์เทมเพลต (ส่วนประกอบ) โปรดทราบว่าไม่มีการสอดคล้องแบบหนึ่งต่อหนึ่งระหว่างการจำแนกประเภทของส่วนประกอบรูปแบบและการตั้งค่าสำหรับการเคลื่อนที่ของเซลล์ที่สอดคล้อง/โปร่งใส (ดูการตอบสนองของโครงตาข่ายพื้นผิวสำหรับเซลล์เหล่านี้ในรูปที่ 4a) c ค่าสัมประสิทธิ์ของความสัมพันธ์บางส่วนของโหมดคะแนน z (พิกัด) ที่พล็อตเทียบกับค่าสัมประสิทธิ์ความสัมพันธ์บางส่วนของส่วนประกอบคะแนน z (พิกัด) สำหรับเซลล์ทั้งหมดที่บันทึกไว้ในลิง N (ซ้าย) และ S (ขวา) เส้นหนาแสดงถึงเกณฑ์ความสำคัญที่ใช้ในการจำแนกเซลล์ d พล็อตความน่าจะเป็นในการเลือกสูง (พิกัด) เทียบกับดัชนีโหมด (Zp – Zc) (พิกัด) ข้อมูลในแผงด้านซ้าย (ขวา) หมายถึงลิง N(S) วงกลมสีดำแสดงถึงข้อมูลในหน่วยโดยประมาณ ในสัตว์ทั้งสองตัว มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญระหว่างความน่าจะเป็นในการเลือกที่สูงและดัชนีรูปแบบ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ในการรับรู้ที่มากขึ้นสำหรับเซลล์ที่มีการวางแนวรูปแบบสัญญาณในสิ่งกระตุ้นที่มีการวางแนวของส่วนประกอบหลายรายการ
ดังนั้น ในชุดทดสอบแยกกัน เราได้วัดการตอบสนองต่อกริดไซน์และกริดเพื่อจัดประเภทเซลล์ประสาทในตัวอย่างของเราเป็น PDS หรือ CDS (ดูวิธีการ) เส้นโค้งการปรับแต่งแลตทิซ การคาดการณ์องค์ประกอบเทมเพลตที่สร้างจากข้อมูลการปรับแต่งนี้ และเส้นโค้งการปรับแต่งแลตทิซสำหรับเซลล์ที่แสดงในรูปที่ 1 และ 3 รูปที่ 3 และ 4 และรูปที่ 3 เพิ่มเติมจะแสดงในรูปที่ 7b การกระจายรูปแบบและการเลือกองค์ประกอบ รวมถึงการวางแนวเซลล์ที่ต้องการในแต่ละประเภทจะแสดงสำหรับลิงแต่ละตัวในรูปที่ 7c และรูปที่ 4 เพิ่มเติมตามลำดับ
เพื่อประเมินความสัมพันธ์ระหว่าง CP กับการแก้ไของค์ประกอบของรูปแบบ เราคำนวณดัชนีรูปแบบ 35 (PI) ก่อน ซึ่งค่าที่มากขึ้น (น้อยลง) บ่งชี้พฤติกรรมที่คล้ายกันของ PDS ที่มากขึ้น (CDS) เมื่อพิจารณาจากการสาธิตข้างต้นว่า: (i) ความไวของเซลล์ประสาทจะแตกต่างกันไปตามความแตกต่างระหว่างการวางแนวเซลล์ที่ต้องการและทิศทางของการเคลื่อนไหวของสิ่งกระตุ้น และ (ii) มีความสัมพันธ์ที่สำคัญระหว่างความไวของเซลล์ประสาทและความน่าจะเป็นของการเลือกในตัวอย่างของเรา เราพบว่ามีการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่าง PI และ CP ทั้งหมดสำหรับทิศทาง "ที่ดีที่สุด" ของการเคลื่อนไหวของเซลล์แต่ละเซลล์ (ดูด้านบน) เราพบว่า CP มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับ PI (รูปที่ 7d; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; ลิง CP ขนาดใหญ่ N: r = 0.23, p < 0.01; ลิง CP ที่มีความเสถียรสองแบบ N r = 0.21, p = 0.013; ลิง CP ขนาดใหญ่ S: r = 0.30, p < 10−4; ลิง CP ที่มีความเสถียรสองแบบ S: r = 0.29, p < 10−3) ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ที่จัดประเภทเป็น PDS แสดงกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับการเลือกมากกว่าเซลล์ CDS และเซลล์ที่ไม่ได้รับการจัดประเภท เราพบว่า CP มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับ PI (รูปที่ 7d; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; ลิง CP ขนาดใหญ่ N: r = 0.23, p < 0.01; ลิง CP ที่มีความเสถียรสองแบบ N r = 0.21, p = 0.013; ลิง CP ขนาดใหญ่ S: r = 0.30, p < 10−4; ลิง CP ที่มีความเสถียรสองแบบ S: r = 0.29, p < 10−3) ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ที่จัดประเภทเป็น PDS แสดงกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับการเลือกมากกว่าเซลล์ CDS และเซลล์ที่ไม่ได้รับการจัดประเภท Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; ร = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS และ неклассифицированные клетки. เราพบว่า CP มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับ PI (รูปที่ 7d; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; CP ของลิงขนาดใหญ่ N: r = 0.23, p < 0.01; CP ของลิงแบบ bistable N r = 0.21, p = 0.013; CP ของลิงขนาดใหญ่ S: r = 0.30, p < 10-4; CP ของลิง S แบบ bistable: r = 0.29, p < 10-3) ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ที่จัดอยู่ในประเภท PDS แสดงให้เห็นกิจกรรมมากกว่า ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเลือกมากกว่า CDS และเซลล์ที่ไม่ได้รับการจัดประเภท我们发现CP 与PI 显着相关(จิน7d:几何平均回归;大CP 猴N:r = 0.23,p < 0.01:双稳态CP 猴N r = 0.21,p = 0.013,ตัวใหญ่CP S: r = 0.30,p < 10-4;双稳态CP 猴S:r = 0.29,p < 10-3),表明分类为PDS ของ CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 ค่า CP ของ PI (7d)几何平均回归;大CP猴N:r = 0.23,p < 0.01;双稳态CP 猴N r = 0.21,r,p = 0.21,p3; 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; เราพบว่า CP มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับ PI (รูปที่ 7d; การถดถอยค่าเฉลี่ยเรขาคณิต; CP ของลิงใหญ่ N: r = 0.23, p < 0.01; CP ของลิงที่แบ่งได้ 2 ทาง N r = 0.21, p = 0.013; CP ของลิงใหญ่ S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. CP ของลิง S ที่สามารถแบ่งได้ 2 แบบ: r = 0.29, p < 10-3) ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ที่จัดประเภทเป็น PDS แสดงกิจกรรมการคัดเลือกมากกว่าเซลล์ที่จัดประเภทเป็น CDS และไม่ได้จัดประเภทเนื่องจากทั้ง PI และความไวของนิวรอนมีความสัมพันธ์กับ CP เราจึงดำเนินการวิเคราะห์การถดถอยเชิงพหุคูณ (โดยใช้ PI และความไวของนิวรอนเป็นตัวแปรอิสระและ CP ขนาดใหญ่เป็นตัวแปรตาม) เพื่อตัดความสัมพันธ์ระหว่างการวัดทั้งสองแบบที่อาจนำไปสู่ความเป็นไปได้ของผลกระทบ ค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์ย่อยทั้งสองมีความสำคัญ (ลิง N: เกณฑ์เทียบกับ CP: r = −0.13, p = 0.04, PI เทียบกับ CP: r = 0.23, p < 0.01; ลิง S: เกณฑ์เทียบกับ CP: r = −0.16, p = 0.03, PI เทียบกับ CP: 0.29, p < 10−3) ซึ่งบ่งชี้ว่า CP เพิ่มขึ้นตามความไวและเพิ่มขึ้นในลักษณะอิสระตาม PI ค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์ย่อยทั้งสองมีความสำคัญ (ลิง N: เกณฑ์เทียบกับ CP: r = −0.13, p = 0.04, PI เทียบกับ CP: r = 0.23, p < 0.01; ลิง S: เกณฑ์เทียบกับ CP: r = −0.16, p = 0.03, PI เทียบกับ CP: 0.29, p < 10−3) ซึ่งบ่งชี้ว่า CP เพิ่มขึ้นตามความไวและเพิ่มขึ้นในลักษณะอิสระตาม PI Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. ค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์บางส่วนทั้งสองมีความสำคัญ (ลิง N: เกณฑ์เทียบกับ CP: r=-0.13, p=0.04, PI เทียบกับ CP: r=0.23, p<0.01; ลิง S: เกณฑ์เทียบกับ CP: r = -0.16, p = 0.03, PI เทียบกับ CP: 0.29, p < 10-3) ซึ่งบ่งชี้ว่า CP เพิ่มขึ้นตามความไวและเพิ่มขึ้นอย่างอิสระตาม PIมากกว่า 0.03,PI กับ CP:0.29,p < 10-3),表明CP 随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI 增加。มากกว่า Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. ค่าสัมประสิทธิ์สหสัมพันธ์ย่อยทั้งสองค่ามีความสำคัญ (ลิง N: เกณฑ์เทียบกับ CP: r=-0.13, p=0.04, PI เทียบกับ CP: r=0.23, p<0.01; ลิง S: เกณฑ์เทียบกับ CP: r = -0.16, p = 0.03, PI เทียบกับ CP: 0.29, p < 10-3) ซึ่งบ่งชี้ว่า CP เพิ่มขึ้นเมื่อมีความไวและเพิ่มขึ้นเมื่อมี PI ในลักษณะอิสระ
เราบันทึกกิจกรรมเดียวในพื้นที่ MT และลิงรายงานการรับรู้ของพวกมันเกี่ยวกับรูปแบบที่อาจปรากฏเป็นการเคลื่อนไหวที่สอดคล้องหรือโปร่งใส ความไวของเซลล์ประสาทต่อสัญญาณการแบ่งส่วนที่เพิ่มเข้ากับการรับรู้ที่ลำเอียงนั้นแตกต่างกันอย่างมากและถูกกำหนดอย่างน้อยก็บางส่วนโดยความสัมพันธ์ระหว่างการวางแนวที่ต้องการของหน่วยและทิศทางของการเคลื่อนไหวของสิ่งเร้า ในประชากรทั้งหมด ความไวของเซลล์ประสาทต่ำกว่าความไวทางจิตและกายอย่างมีนัยสำคัญ แม้ว่าหน่วยที่มีความไวมากที่สุดจะตรงกันหรือเกินความไวของพฤติกรรมต่อสัญญาณการแบ่งส่วน นอกจากนี้ ยังมีความแปรปรวนร่วมที่สำคัญระหว่างความถี่ของการยิงและการรับรู้ ซึ่งบ่งชี้ว่าการส่งสัญญาณ MT มีบทบาทในการแบ่งส่วน เซลล์ที่มีการวางแนวที่ต้องการจะปรับความไวให้เหมาะสมที่สุดต่อความแตกต่างของสัญญาณการแบ่งส่วนของโครงตาข่าย และมีแนวโน้มที่จะส่งสัญญาณการเคลื่อนไหวโดยรวมในสิ่งเร้าที่มีการวางแนวในท้องถิ่นหลายตำแหน่ง ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ในการรับรู้สูงสุด ที่นี่ เราพิจารณาปัญหาที่อาจเกิดขึ้นบางประการก่อนที่จะเปรียบเทียบผลลัพธ์เหล่านี้กับงานก่อนหน้านี้
ปัญหาสำคัญประการหนึ่งในการวิจัยโดยใช้สิ่งเร้าแบบ 2 ขั้วในแบบจำลองสัตว์คือ การตอบสนองทางพฤติกรรมอาจไม่ได้ขึ้นอยู่กับมิติที่สนใจ ตัวอย่างเช่น ลิงของเราอาจรายงานการรับรู้การวางแนวของพื้นผิวโดยไม่ขึ้นกับการรับรู้ความสอดคล้องของโครงตาข่าย ข้อมูลมี 2 ประเด็นที่ชี้ให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น ประการแรก ตามรายงานก่อนหน้านี้ การเปลี่ยนมุมการวางแนวสัมพันธ์ของส่วนประกอบอาร์เรย์ที่แยกจากกันทำให้ความน่าจะเป็นของการรับรู้ความสอดคล้องเปลี่ยนไปอย่างเป็นระบบ ประการที่สอง โดยเฉลี่ยแล้ว ผลกระทบจะเหมือนกันสำหรับรูปแบบที่มีหรือไม่มีสัญญาณพื้นผิว เมื่อพิจารณาโดยรวมแล้ว การสังเกตเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการตอบสนองของลิงสะท้อนการรับรู้ความเชื่อมโยง/ความโปร่งใสอย่างสม่ำเสมอ
ปัญหาที่อาจเกิดขึ้นอีกประการหนึ่งคือเราไม่ได้ปรับพารามิเตอร์การเคลื่อนที่ของกริดให้เหมาะสมสำหรับสถานการณ์เฉพาะนั้น ในผลงานก่อนหน้านี้จำนวนมากที่เปรียบเทียบความไวของระบบประสาทและจิตฟิสิกส์ ได้มีการเลือกสิ่งเร้าทีละหน่วยสำหรับแต่ละหน่วยที่ลงทะเบียน [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45] ในที่นี้ เราใช้ทิศทางการเคลื่อนที่สองทิศทางเดียวกันของรูปแบบโครงตาข่ายโดยไม่คำนึงถึงการปรับทิศทางของเซลล์แต่ละเซลล์ การออกแบบนี้ทำให้เราสามารถศึกษาได้ว่าความไวเปลี่ยนไปอย่างไรเมื่อการเคลื่อนที่ของโครงตาข่ายและทิศทางที่ต้องการทับซ้อนกัน อย่างไรก็ตาม การออกแบบนี้ไม่ได้ให้พื้นฐานล่วงหน้าสำหรับการกำหนดว่าเซลล์ต้องการโครงตาข่ายแบบสอดคล้องหรือโปร่งใส ดังนั้น เราจึงอาศัยเกณฑ์เชิงประจักษ์ โดยใช้การตอบสนองของเซลล์แต่ละเซลล์ต่อตาข่ายที่มีพื้นผิว เพื่อกำหนดค่าความชอบและป้ายกำกับศูนย์ให้กับการเคลื่อนที่ของตาข่ายแต่ละประเภท แม้ว่าจะไม่น่าจะเป็นไปได้ แต่สิ่งนี้อาจทำให้ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ความไวและการตรวจจับสัญญาณ CP ของเราเบี่ยงเบนไปอย่างเป็นระบบ ซึ่งอาจเป็นการประมาณค่าการวัดใดๆ เกินจริง อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์และข้อมูลที่กล่าวถึงด้านล่างหลายประการชี้ให้เห็นว่าไม่เป็นเช่นนั้น
ประการแรก การกำหนดชื่อที่ต้องการ (null) ให้กับสิ่งเร้าที่กระตุ้นกิจกรรมมากขึ้น (น้อยลง) จะไม่ส่งผลต่อความสามารถในการแยกแยะการกระจายการตอบสนองเหล่านี้ ในทางกลับกัน การกำหนดนี้จะช่วยให้แน่ใจว่าฟังก์ชันการวัดทางประสาทและการวัดทางจิตวิทยามีเครื่องหมายเดียวกันเท่านั้น ดังนั้นจึงสามารถเปรียบเทียบได้โดยตรง ประการที่สอง การตอบสนองที่ใช้ในการคำนวณ CP (การทดลอง "ผิด" สำหรับเส้นกริดที่มีพื้นผิวและการทดลองทั้งหมดสำหรับเส้นกริดที่ไม่มีคอนทราสต์ของพื้นผิว) ไม่ได้รวมอยู่ในวิเคราะห์การถดถอยที่กำหนดว่าเซลล์แต่ละเซลล์ "ชอบ" กีฬาที่เชื่อมต่อหรือโปร่งใส ซึ่งจะทำให้มั่นใจได้ว่าผลการเลือกจะไม่เอนเอียงไปทางการกำหนดที่ต้องการ/ไม่ถูกต้อง ส่งผลให้มีความน่าจะเป็นในการเลือกที่สำคัญ
การศึกษาของ Newsom และเพื่อนร่วมงานของเขา [36, 39, 46, 47] เป็นการศึกษาครั้งแรกที่ระบุบทบาทของ MT ในการประมาณทิศทางของการเคลื่อนไหวโดยประมาณ รายงานที่ตามมาได้รวบรวมข้อมูลเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมของ MT ในเชิงลึก34,44,48,49,50,51 และความเร็ว32,52 การวางแนวอย่างละเอียด33 และการรับรู้โครงสร้าง 3 มิติจากการเคลื่อนไหว31,53,54 (ป่ายั่งยืน 3 มิติ) เพื่อปกครอง) เราขยายผลลัพธ์เหล่านี้ในสองวิธีที่สำคัญ ประการแรก เราให้หลักฐานว่าการตอบสนองของ MT มีส่วนสนับสนุนการแบ่งส่วนการรับรู้ของสัญญาณการมองเห็นและการเคลื่อนไหว ประการที่สอง เราสังเกตเห็นความสัมพันธ์ระหว่างการเลือกการวางแนวโหมด MT และสัญญาณการเลือกนี้
ตามแนวคิด ผลลัพธ์ปัจจุบันมีความคล้ายคลึงกับงานเกี่ยวกับ SFM 3 มิติมากที่สุด เนื่องจากทั้งสองอย่างเป็นการรับรู้แบบ 2 มิติที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวและการสั่งความลึก Dodd et al.31 พบความน่าจะเป็นในการเลือกที่มาก (0.67) ในงานลิงที่รายงานทิศทางการหมุนของทรงกระบอก SFM 3 มิติแบบ 2 มิติ เราพบเอฟเฟกต์การเลือกที่น้อยกว่ามากสำหรับตัวกระตุ้นกริดแบบ 2 มิติ (ประมาณ 0.55 สำหรับลิงทั้งสองตัว) เนื่องจากการประเมิน CP ขึ้นอยู่กับค่าสัมประสิทธิ์การเลือก จึงยากที่จะตีความ CP ที่ได้ภายใต้เงื่อนไขที่แตกต่างกันในงานที่แตกต่างกัน อย่างไรก็ตาม ขนาดของเอฟเฟกต์การเลือกที่เราสังเกตได้นั้นเหมือนกันสำหรับกริดคอนทราสต์พื้นผิวที่เป็นศูนย์และต่ำ และเมื่อเราใช้ตัวกระตุ้นคอนทราสต์พื้นผิวที่ต่ำ/ไม่มีคอนทราสต์ร่วมกันเพื่อเพิ่มกำลัง ดังนั้น ความแตกต่างของ CP นี้จึงไม่น่าจะเกิดจากความแตกต่างในอัตราการเลือกระหว่างชุดข้อมูล
การเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในอัตราการยิง MT ที่เกิดขึ้นพร้อมกับการรับรู้ในกรณีหลังนี้ดูน่าฉงนเมื่อเทียบกับสถานะการรับรู้ที่แตกต่างกันอย่างเข้มข้นและมีคุณภาพซึ่งเกิดจากการกระตุ้น SFM 3 มิติและโครงสร้างกริดแบบ 2 ขั้ว ความเป็นไปได้อย่างหนึ่งคือ เราประเมินผลการเลือกต่ำเกินไปโดยคำนวณอัตราการยิงตลอดระยะเวลาของการกระตุ้นทั้งหมด ตรงกันข้ามกับกรณีของ 31 3-D SFM ที่ความแตกต่างในกิจกรรม MT พัฒนาขึ้นประมาณ 250 มิลลิวินาทีในการทดลองและเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องตลอดการทดลอง การวิเคราะห์พลวัตตามเวลาของสัญญาณการเลือกของเรา (ดู 500 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มการกระตุ้นในลิงทั้งสองตัว นอกจากนี้ หลังจากการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในช่วงเวลานี้ เราสังเกตเห็นความผันผวนใน CP ในช่วงที่เหลือของการทดลอง Hupe และ Rubin55 รายงานว่าการรับรู้ของมนุษย์เกี่ยวกับอาร์เรย์สี่เหลี่ยม bistable มักจะเปลี่ยนแปลงไปในระหว่างการทดลองที่ยาวนาน แม้ว่าสิ่งเร้าของเราจะถูกนำเสนอเพียง 1.5 วินาที การรับรู้ของลิงของเราอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ความสอดคล้องไปจนถึงความโปร่งใสในระหว่างการทดลอง (การตอบสนองของลิงสะท้อนการรับรู้ขั้นสุดท้ายเมื่อเลือกสัญญาณ) ดังนั้น เวอร์ชันเวลาตอบสนองของงานหรือแผนของเราซึ่งลิงสามารถรายงานการรับรู้ของพวกมันได้อย่างต่อเนื่อง คาดว่าจะมีผลต่อการเลือกที่ใหญ่กว่า ความเป็นไปได้สุดท้ายคือสัญญาณ MT ถูกอ่านแตกต่างกันในงานทั้งสอง แม้ว่าจะคิดกันมานานแล้วว่าสัญญาณ CPU เป็นผลจากการถอดรหัสทางประสาทสัมผัสและสัญญาณรบกวนที่สัมพันธ์กัน56 Gu และเพื่อนร่วมงาน 57 พบว่าในแบบจำลองการคำนวณ กลยุทธ์การรวมกลุ่มที่แตกต่างกัน แทนที่จะใช้ระดับของความแปรปรวนที่สัมพันธ์กัน สามารถอธิบาย CPU ในนิวรอนสื่อหลัง-เหนือขมับได้ดีกว่า งานการจดจำทิศทางการเปลี่ยนแปลงแผ่นงาน (MSTd) ผลการเลือกที่เล็กกว่าที่เราสังเกตใน MT อาจสะท้อนถึงการรวมกลุ่มอย่างกว้างขวางของนิวรอนที่มีข้อมูลน้อยจำนวนมากเพื่อสร้างการรับรู้ถึงความสอดคล้องหรือความโปร่งใส ไม่ว่าในกรณีใดที่สัญญาณการเคลื่อนไหวในท้องถิ่นจะถูกจัดกลุ่มเป็นวัตถุหนึ่งหรือสองชิ้น (กริดแบบสองจุด) หรือพื้นผิวแยกกันของวัตถุทั่วไป (SFM 3 มิติ) หลักฐานอิสระที่แสดงว่าการตอบสนองของ MT มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับการตัดสินทางการรับรู้ พบว่ามีการตอบสนองของ MT ที่แข็งแกร่ง มีการเสนอให้มีบทบาทในการแบ่งส่วนภาพที่ซับซ้อนเป็นฉากวัตถุหลายชิ้นโดยใช้ข้อมูลการเคลื่อนไหวของภาพ
ดังที่ได้กล่าวมาข้างต้น เราเป็นกลุ่มแรกที่รายงานถึงความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรมของเซลล์รูปแบบ MT กับการรับรู้ ตามที่ Movshon และเพื่อนร่วมงานได้กำหนดไว้ในแบบจำลองสองขั้นตอนดั้งเดิม หน่วยโหมดคือขั้นตอนเอาต์พุตของ MT อย่างไรก็ตาม งานล่าสุดได้แสดงให้เห็นว่าเซลล์โหมดและส่วนประกอบแสดงถึงจุดสิ้นสุดที่แตกต่างกันของคอนตินิวอัม และความแตกต่างเชิงพารามิเตอร์ในโครงสร้างของสนามรับสัญญาณนั้นรับผิดชอบต่อสเปกตรัมการปรับจูนของส่วนประกอบโหมด ดังนั้น เราจึงพบความสัมพันธ์ที่สำคัญระหว่าง CP และ PI ซึ่งคล้ายกับความสัมพันธ์ระหว่างความสมมาตรการปรับความไม่ตรงกันของทวิภาคีและ CP ในงานการจดจำความลึกหรือการกำหนดค่าการตั้งค่าการวางแนวในงานการแยกแยะการวางแนวอย่างละเอียด ความสัมพันธ์ระหว่างเอกสารและ CP 33 Wang และ Movshon62 ได้วิเคราะห์เซลล์จำนวนมากที่มีการเลือกการวางแนวของ MT และพบว่าโดยเฉลี่ยแล้ว ดัชนีโหมดมีความเกี่ยวข้องกับคุณสมบัติการปรับจูนหลายประการ ซึ่งบ่งชี้ว่าการเลือกโหมดมีอยู่ในสัญญาณประเภทอื่นๆ มากมายที่สามารถอ่านได้จากประชากร MT ดังนั้น สำหรับการศึกษาในอนาคตเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรม MT กับการรับรู้ส่วนบุคคล จำเป็นต้องพิจารณาว่าดัชนีรูปแบบมีความสัมพันธ์ในลักษณะเดียวกันกับสัญญาณการเลือกงานและสิ่งกระตุ้นอื่นๆ หรือไม่ หรือความสัมพันธ์นี้เฉพาะเจาะจงกับกรณีของการแบ่งส่วนการรับรู้หรือไม่
ในทำนองเดียวกัน Nienborg และ Cumming 42 พบว่าแม้ว่าเซลล์ใกล้และไกลที่เลือกสรรความไม่ตรงกันของสองตาใน V2 จะมีความไวเท่ากันในงานแยกแยะความลึก แต่เฉพาะประชากรเซลล์ที่ชอบใกล้เท่านั้นที่แสดง CP ที่สำคัญ อย่างไรก็ตาม การฝึกลิงใหม่เพื่อให้เน้นความแตกต่างในระยะไกลเป็นหลักส่งผลให้มี CP ที่สำคัญในกรงที่ให้ความสำคัญมากกว่า การศึกษาวิจัยอื่นๆ ยังได้รายงานด้วยว่าประวัติการฝึกขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์เชิงการรับรู้34,40,63 หรือความสัมพันธ์เชิงสาเหตุระหว่างกิจกรรม MT และการแยกแยะความแตกต่าง48 ความสัมพันธ์ที่เราสังเกตพบระหว่าง CP และการเลือกทิศทางของระบอบการปกครองน่าจะสะท้อนถึงกลยุทธ์เฉพาะที่ลิงใช้ในการแก้ปัญหาของเรา ไม่ใช่บทบาทเฉพาะของสัญญาณการเลือกโหมดในการรับรู้ด้วยสายตาและการเคลื่อนไหว ในการทำงานในอนาคต สิ่งสำคัญคือต้องพิจารณาว่าประวัติการเรียนรู้มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการพิจารณาว่าสัญญาณ MT ใดได้รับการถ่วงน้ำหนักเป็นพิเศษและยืดหยุ่นเพื่อใช้ในการตัดสินการแบ่งส่วนหรือไม่
Stoner และเพื่อนร่วมงาน14,23 เป็นกลุ่มแรกที่รายงานว่าการเปลี่ยนแปลงความสว่างของบริเวณกริดที่ทับซ้อนกันส่งผลต่อความสอดคล้องและความโปร่งใสของรายงานของผู้สังเกตและการปรับทิศทางในเซลล์ประสาท MT ของลิงแสมอย่างคาดเดาได้ ผู้เขียนพบว่าเมื่อความสว่างของบริเวณที่ทับซ้อนกันตรงกับความโปร่งใสทางกายภาพ ผู้สังเกตจะรายงานการรับรู้ที่โปร่งใสมากขึ้น ในขณะที่เซลล์ประสาท MT จะส่งสัญญาณการเคลื่อนไหวขององค์ประกอบแรสเตอร์ ในทางกลับกัน เมื่อความสว่างที่ทับซ้อนกันและการทับซ้อนที่โปร่งใสไม่เข้ากันทางกายภาพ ผู้สังเกตจะรับรู้การเคลื่อนไหวที่สอดคล้องกัน และเซลล์ประสาท MT จะส่งสัญญาณการเคลื่อนไหวโดยรวมของรูปแบบ ดังนั้น การศึกษาเหล่านี้จึงแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพในสิ่งเร้าทางสายตาที่ส่งผลต่อการรายงานการแบ่งส่วนอย่างน่าเชื่อถือยังกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่คาดเดาได้ในการตื่นตัวของ MT อีกด้วย งานวิจัยล่าสุดในพื้นที่นี้ได้สำรวจว่าสัญญาณ MT ใดที่ติดตามการปรากฏของการรับรู้ของสิ่งเร้าที่ซับซ้อน18,24,64 ตัวอย่างเช่น มีการแสดงให้เห็นว่ากลุ่มย่อยของเซลล์ประสาท MT แสดงการปรับจูนแบบไบโมดัลเป็นแผนที่การเคลื่อนที่แบบสุ่ม (RDK) ที่มีทิศทางสองทิศทางที่ห่างกันน้อยกว่า RDK แบบทิศทางเดียว แบนด์วิดท์ของการปรับจูนเซลล์ 19, 25 ผู้สังเกตมักจะเห็นรูปแบบแรกเป็นการเคลื่อนไหวแบบโปร่งใส แม้ว่าเซลล์ประสาท MT ส่วนใหญ่จะแสดงการปรับตัวแบบยูนิโมดัลในการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นเหล่านี้ และค่าเฉลี่ยแบบง่ายของเซลล์ MT ทั้งหมดจะให้การตอบสนองของประชากรแบบยูนิโมดัล ดังนั้น กลุ่มย่อยของเซลล์ที่แสดงการปรับจูนแบบไบโมดัลอาจสร้างพื้นผิวประสาทสำหรับการรับรู้ดังกล่าว ที่น่าสนใจคือ ในมาร์โมเซ็ต ประชากรนี้ตรงกับเซลล์ PDS เมื่อทดสอบโดยใช้กริดและสิ่งกระตุ้นกริดแบบธรรมดา
ผลลัพธ์ของเราไปไกลกว่าที่กล่าวข้างต้นอีกขั้นหนึ่ง ซึ่งมีความสำคัญต่อการกำหนดบทบาทของ MT ในการแบ่งส่วนการรับรู้ ในความเป็นจริง การแบ่งส่วนเป็นปรากฏการณ์เชิงอัตนัย การแสดงผลภาพแบบโพลีสเตเบิลจำนวนมากแสดงให้เห็นความสามารถของระบบการมองเห็นในการจัดระเบียบและตีความสิ่งเร้าที่คงอยู่ได้มากกว่าหนึ่งวิธี การรวบรวมการตอบสนองของระบบประสาทและรายงานการรับรู้พร้อมกันในการศึกษาของเราทำให้เราสามารถสำรวจความแปรปรวนร่วมระหว่างอัตราการยิง MT และการตีความการรับรู้ของการกระตุ้นคงที่ เมื่อได้แสดงความสัมพันธ์นี้แล้ว เรายอมรับว่ายังไม่ได้กำหนดทิศทางของความสัมพันธ์เชิงเหตุปัจจัย นั่นคือ จำเป็นต้องมีการทดลองเพิ่มเติมเพื่อพิจารณาว่าสัญญาณของการแบ่งส่วนการรับรู้ที่เราสังเกตได้นั้นเป็นแบบอัตโนมัติตามที่บางคนโต้แย้ง [65, 66, 67] หรือไม่ กระบวนการนี้แสดงสัญญาณลงมาอีกครั้งซึ่งส่งกลับมายังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกจากบริเวณที่สูงขึ้น 68, 69, 70 (รูปที่ 8) รายงานเกี่ยวกับสัดส่วนเซลล์ที่เลือกรูปแบบที่ใหญ่ขึ้นใน MSTd71 ซึ่งเป็นหนึ่งในเป้าหมายในคอร์เทกซ์หลักของ MT แสดงให้เห็นว่าการขยายการทดลองเหล่านี้ให้รวมถึงการบันทึก MT และ MSTd พร้อมกันจะเป็นก้าวแรกที่ดีในการทำความเข้าใจกลไกของระบบประสาทในการแบ่งส่วนการรับรู้เพิ่มเติม
แบบจำลองสองขั้นตอนของการเลือกทิศทางของส่วนประกอบและโหมดและผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการตอบรับจากบนลงล่างต่อกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับตัวเลือกในการแปลด้วยเครื่อง ที่นี่ การเลือกทิศทางของโหมด (PDS – “P”) ในขั้นตอน MT ถูกสร้างขึ้นโดย (i) ตัวอย่างข้อมูลอินพุตการเลือกทิศทางจำนวนมากที่สอดคล้องกับความเร็วโหมดเฉพาะ และ (ii) การระงับการปรับจูนอย่างเข้มงวด ส่วนประกอบการเลือกทิศทาง (CDS) ของขั้นตอน MT (“C”) มีช่วงการสุ่มตัวอย่างที่แคบในทิศทางอินพุตและไม่มีการระงับการปรับจูนมากนัก การยับยั้งที่ไม่ได้ปรับจูนทำให้ควบคุมประชากรทั้งสองกลุ่มได้ ลูกศรสีระบุทิศทางอุปกรณ์ที่ต้องการ เพื่อความชัดเจน จะแสดงเฉพาะชุดย่อยของการเชื่อมต่อ V1-MT และกล่องการเลือกโหมดและทิศทางของส่วนประกอบหนึ่งเท่านั้น ในบริบทของการตีความผลลัพธ์ฟีดฟอร์เวิร์ด (FF) ของเรา การตั้งค่าอินพุตที่กว้างขึ้นและการยับยั้งการปรับจูนอย่างเข้มงวด (เน้นด้วยสีแดง) ในเซลล์ PDS ทำให้เกิดความแตกต่างอย่างมากในกิจกรรมในการตอบสนองต่อรูปแบบการเคลื่อนไหวหลายรูปแบบ ในปัญหาการแบ่งส่วนของเรา กลุ่มนี้ขับเคลื่อนห่วงโซ่การตัดสินใจและบิดเบือนการรับรู้ ในทางกลับกัน ในกรณีของฟีดแบ็ก (FB) การตัดสินใจทางการรับรู้จะถูกสร้างขึ้นในวงจรต้นน้ำโดยข้อมูลทางประสาทสัมผัสและอคติทางปัญญา และผลกระทบที่มากขึ้นของ FB ปลายน้ำบนเซลล์ PDS (เส้นหนา) จะสร้างสัญญาณการเลือก b การแสดงภาพแผนผังของแบบจำลองทางเลือกของ CDS และอุปกรณ์ PDS ที่นี่ สัญญาณ PDS ใน MT จะถูกสร้างขึ้นไม่เพียงแต่โดยอินพุตโดยตรงของ V1 เท่านั้น แต่ยังโดยอินพุตโดยอ้อมของเส้นทาง V1-V2-MT ด้วย เส้นทางโดยอ้อมของแบบจำลองจะถูกปรับเพื่อให้มีการเลือกสรรขอบเขตของพื้นผิว (พื้นที่ทับซ้อนของกริด) โมดูล CDS ของเลเยอร์ MT ดำเนินการผลรวมน้ำหนักของอินพุตโดยตรงและโดยอ้อมและส่งเอาต์พุตไปยังโมดูล PDS PDS ถูกควบคุมโดยการยับยั้งการแข่งขัน อีกครั้ง มีเพียงการเชื่อมต่อที่จำเป็นในการวาดสถาปัตยกรรมพื้นฐานของแบบจำลองเท่านั้นที่จะแสดง ที่นี่ กลไก FF ที่แตกต่างกันจากที่เสนอใน a อาจนำไปสู่ความแปรปรวนที่มากขึ้นในการตอบสนองของโครงตาข่ายเซลล์ต่อ PDS ซึ่งนำไปสู่อคติในรูปแบบการตัดสินใจอีกครั้ง นอกจากนี้ CP ที่มากขึ้นในเซลล์ PDS อาจยังเป็นผลมาจากอคติในความแข็งแกร่งหรือประสิทธิภาพของการยึดเกาะ FB กับเซลล์ PDS หลักฐานสนับสนุนแบบจำลอง MT PDS สองและสามขั้นตอน และการตีความ CP FF และ FB
ลิงแสมที่โตเต็มวัย 2 ตัว (macaca mulatta) ตัวผู้ 1 ตัว และตัวเมีย 1 ตัว (อายุ 7 และ 5 ปี ตามลำดับ) มีน้ำหนักตั้งแต่ 4.5 ถึง 9.0 กิโลกรัม ถูกใช้เป็นวัตถุในการศึกษา ก่อนการทดลองผ่าตัดปลอดเชื้อทั้งหมด สัตว์จะถูกฝังด้วยห้องบันทึกข้อมูลที่สร้างขึ้นเองสำหรับอิเล็กโทรดแนวตั้งที่เข้าใกล้พื้นที่ MT ขาตั้งพนักพิงศีรษะที่ทำจากสแตนเลส (Crist Instruments, Hagerstown, MD) และตำแหน่งตาด้วยขดลวดค้นหาสเกลอรัลที่วัดได้ (Cooner Wire, San Diego, California) โปรโตคอลทั้งหมดเป็นไปตามข้อบังคับของกระทรวงเกษตรสหรัฐอเมริกา (USDA) และแนวทางของสถาบันสุขภาพแห่งชาติ (NIH) สำหรับการดูแลและการใช้สัตว์ทดลองอย่างมีมนุษยธรรม และได้รับการอนุมัติจากคณะกรรมการการดูแลและการใช้สัตว์ทดลองของมหาวิทยาลัยชิคาโก (IAUKC)
สิ่งเร้าทางสายตาทั้งหมดถูกนำเสนอในช่องกลมบนพื้นหลังสีดำหรือสีเทา ในระหว่างการบันทึก ตำแหน่งและเส้นผ่านศูนย์กลางของช่องนี้จะถูกปรับตามสนามรับสัญญาณแบบคลาสสิกของเซลล์ประสาทที่ปลายอิเล็กโทรด เราใช้สิ่งเร้าทางสายตาสองประเภทกว้างๆ ได้แก่ สิ่งเร้าทางจิตวิทยาและสิ่งเร้าการปรับจูน
ตัวกระตุ้นทางจิตวิทยาคือรูปแบบกริด (20 cd/m2, คอนทราสต์ 50%, รอบการทำงาน 50%, 5 องศา/วินาที) ที่สร้างขึ้นโดยการซ้อนกริดสี่เหลี่ยมผืนผ้าสองอันที่เคลื่อนที่ไปในทิศทางที่ตั้งฉากกับทิศทางของกริด (รูปที่ 1b) ก่อนหน้านี้ได้มีการแสดงให้เห็นแล้วว่าผู้สังเกตซึ่งเป็นมนุษย์รับรู้รูปแบบกริดเหล่านี้ว่าเป็นตัวกระตุ้นแบบสองเสถียร บางครั้งเป็นรูปแบบเดียวที่เคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกัน (การเคลื่อนที่แบบสอดคล้องกัน) และบางครั้งเป็นพื้นผิวแยกกันสองพื้นผิวที่เคลื่อนที่ไปในทิศทางที่ต่างกัน (การเคลื่อนที่แบบโปร่งใส) ส่วนประกอบของรูปแบบโครงตาข่ายซึ่งวางแนวแบบสมมาตร โดยมุมระหว่างโครงตาข่ายอยู่ระหว่าง 95° ถึง 130° (ดึงมาจากชุด: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° ° ตลอดเซสชัน มุมแยกของนิวรอนที่ 115° ไม่ได้ถูกเก็บรักษาไว้ แต่เราได้รวมข้อมูลทางจิตฟิสิกส์ไว้ที่นี่) ประมาณ 90° หรือ 270° (การวางแนวรูปแบบ) ในแต่ละเซสชัน จะใช้เพียงมุมเดียวของโครงตาข่ายแบบโครงตาข่าย ในแต่ละเซสชัน การวางแนวรูปแบบสำหรับการทดลองแต่ละครั้งจะถูกเลือกแบบสุ่มจากสองความเป็นไปได้
เพื่อขจัดความคลุมเครือของการรับรู้ของกริดและจัดเตรียมพื้นฐานเชิงประจักษ์สำหรับรางวัลสำหรับการกระทำ เราได้แนะนำพื้นผิวจุดสุ่มลงในแถบแสงขั้นตอนที่ 72 ของส่วนประกอบกริดแต่ละส่วน ซึ่งทำได้โดยการเพิ่มหรือลด (ในปริมาณคงที่) ความสว่างของชุดย่อยของพิกเซลที่เลือกแบบสุ่ม (รูปที่ 1c) ทิศทางของการเคลื่อนไหวของพื้นผิวจะส่งสัญญาณที่ชัดเจนซึ่งเปลี่ยนการรับรู้ของผู้สังเกตไปสู่การเคลื่อนไหวที่สอดคล้องหรือโปร่งใส (รูปที่ 1c) ภายใต้เงื่อนไขที่สอดคล้อง พื้นผิวทั้งหมดไม่ว่าจะครอบคลุมส่วนประกอบใดของโครงตาข่ายพื้นผิวจะถูกแปลไปในทิศทางของรูปแบบ (รูปที่ 1c สอดคล้อง) ในสถานะโปร่งใส พื้นผิวจะเคลื่อนที่ในแนวตั้งฉากกับทิศทางของกริดที่ปกคลุม (รูปที่ 1c โปร่งใส) (ภาพยนตร์เสริม 1) เพื่อควบคุมความซับซ้อนของงาน ในเซสชันส่วนใหญ่ คอนทราสต์ของ Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) สำหรับเครื่องหมายพื้นผิวจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) , 10, 20, 40, 80) คอนทราสต์ถูกกำหนดให้เป็นความสว่างสัมพันธ์ของแรสเตอร์ (ดังนั้นค่าคอนทราสต์ 80% จะส่งผลให้พื้นผิวเป็น 36 หรือ 6 cd/m2) สำหรับเซสชัน 6 เซสชันในลิง N และเซสชัน 5 เซสชันในลิง S เราใช้ช่วงคอนทราสต์พื้นผิวที่แคบกว่า (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) โดยที่ลักษณะทางจิตและกายภาพจะเป็นไปตามรูปแบบเดียวกันกับคอนทราสต์แบบเต็มช่วง แต่ไม่มีความอิ่มตัว
ตัวกระตุ้นที่ปรับแต่งคือกริดไซน์ (ความคมชัด 50%, 1 รอบ/องศา, 5 องศา/วินาที) ที่เคลื่อนที่ในทิศทางใดทิศทางหนึ่งจาก 16 ทิศทางที่มีระยะห่างเท่ากัน หรือกริดไซน์ที่เคลื่อนที่ในทิศทางเหล่านี้ (ประกอบด้วยกริดไซน์ที่มีมุมตรงข้าม 135° สองอันที่ซ้อนทับกัน) ในทิศทางเดียวกันของรูปแบบ


เวลาโพสต์: 13 พ.ย. 2565