Salamat sa pagbisita sa Nature.com.Ang bersyon ng browser na iyong ginagamit ay may limitadong suporta sa CSS.Para sa pinakamagandang karanasan, inirerekomenda namin na gumamit ka ng na-update na browser (o huwag paganahin ang Compatibility Mode sa Internet Explorer).Pansamantala, upang matiyak ang patuloy na suporta, ire-render namin ang site nang walang mga istilo at JavaScript.
Isang carousel na nagpapakita ng tatlong slide sa parehong oras.Gamitin ang Nakaraang at Susunod na mga pindutan upang lumipat sa tatlong mga slide sa isang pagkakataon, o gamitin ang mga pindutan ng slider sa dulo upang lumipat sa tatlong mga slide sa isang pagkakataon.
Ang mataas na resolution ng paningin ay nangangailangan ng fine retinal sampling at integration upang buuin muli ang mga katangian ng bagay.Mahalagang tandaan na kapag naghahalo ng mga lokal na sample mula sa iba't ibang bagay, nawawala ang katumpakan.Samakatuwid, ang segmentation, ang pagpapangkat ng mga lugar ng isang imahe para sa hiwalay na pagproseso, ay kritikal sa perception.Sa nakaraang trabaho, ang mga bistable na istruktura ng sala-sala, na maaaring ituring bilang isa o higit pang mga gumagalaw na ibabaw, ay ginamit upang pag-aralan ang prosesong ito.Dito, iniuulat namin ang kaugnayan sa pagitan ng aktibidad at mga paghatol sa segmentation sa mga intermediate na rehiyon ng primate visual pathway.Sa partikular, nalaman namin na ang selektibong pag-orient sa mga median na temporal na neuron ay sensitibo sa mga texture cue na ginamit upang i-distort ang perception ng mga bistable gratings at nagpakita ng isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng mga pagsubok at subjective na perception ng persistent stimuli.Ang ugnayang ito ay mas malaki sa mga yunit na nagpapahiwatig ng pandaigdigang paggalaw sa mga pattern na may maraming lokal na direksyon.Kaya, napagpasyahan namin na ang intermediate time domain ay naglalaman ng mga signal na ginagamit upang paghiwalayin ang mga kumplikadong eksena sa mga constituent na bagay at ibabaw.
Ang pananaw ay umaasa hindi lamang sa tumpak na diskriminasyon ng elementarya na mga katangian ng imahe gaya ng gilid na oryentasyon at bilis, ngunit higit na mahalaga sa tamang pagsasama ng mga katangiang ito upang makalkula ang mga katangiang pangkapaligiran tulad ng hugis ng bagay at tilapon1.Gayunpaman, ang mga problema ay lumitaw kapag ang mga retinal na imahe ay sumusuporta sa ilang pantay na kapani-paniwala na mga grupo ng tampok 2, 3, 4 (Larawan 1a).Halimbawa, kapag ang dalawang hanay ng mga signal ng bilis ay napakalapit, ito ay makatuwirang maipakahulugan bilang isang gumagalaw na bagay o ilang gumagalaw na bagay (Larawan 1b).Ito ay naglalarawan ng subjective na katangian ng segmentation, ibig sabihin, ito ay hindi isang nakapirming pag-aari ng imahe, ngunit isang proseso ng interpretasyon.Sa kabila ng malinaw na kahalagahan nito para sa normal na pang-unawa, ang aming pag-unawa sa neural na batayan ng perceptual segmentation ay nananatiling hindi kumpleto sa pinakamahusay.
Isang cartoon na paglalarawan ng isang perceptual segmentation na problema.Ang pananaw ng isang tagamasid sa lalim sa isang Necker cube (kaliwa) ay pumapalit sa pagitan ng dalawang posibleng paliwanag (kanan).Ito ay dahil walang mga signal sa larawan na nagbibigay-daan sa utak na natatanging matukoy ang 3D na oryentasyon ng figure (ibinigay ng monocular occlusion signal sa kanan).b Kapag ang maramihang mga motion signal ay ipinakita sa spatial proximity, ang sistema ng paningin ay dapat matukoy kung ang mga lokal na sample ay mula sa isa o higit pang mga bagay.Ang likas na kalabuan ng mga lokal na senyales ng paggalaw, ibig sabihin, ang pagkakasunod-sunod ng mga galaw ng bagay ay maaaring makabuo ng parehong lokal na paggalaw, na nagreresulta sa maramihang pantay na kapani-paniwalang interpretasyon ng visual input, ibig sabihin, ang mga patlang ng vector dito ay maaaring magmula sa magkakaugnay na paggalaw ng isang ibabaw o ang transparent na paggalaw ng magkakapatong na mga ibabaw.c (kaliwa) Isang halimbawa ng aming naka-texture na grid stimulus.Ang mga parihabang grating na umaanod patayo sa kanilang direksyon ("mga direksyon ng bahagi" - mga puting arrow) ay magkakapatong sa isa't isa upang bumuo ng isang pattern ng rehas na bakal.Ang sala-sala ay maaaring makita bilang isang solong, regular, konektadong paggalaw ng mga direksyon (mga pulang arrow) o isang transparent na paggalaw ng mga tambalang direksyon.Ang pang-unawa ng sala-sala ay nasira sa pamamagitan ng pagdaragdag ng mga random na point texture cue.(Gitna) Ang lugar na naka-highlight sa dilaw ay pinalawak at ipinapakita bilang isang serye ng mga frame para sa magkakaugnay at transparent na mga signal, ayon sa pagkakabanggit.Ang paggalaw ng tuldok sa bawat kaso ay kinakatawan ng berde at pulang arrow.(Kanan) Graph ng posisyon (x, y) ng selection point kumpara sa bilang ng mga frame.Sa magkakaugnay na kaso, ang lahat ng mga texture ay naaanod sa parehong direksyon.Sa kaso ng transparency, gumagalaw ang texture sa direksyon ng component.d Isang cartoon na paglalarawan ng aming gawain sa pagse-segment ng paggalaw.Sinimulan ng mga unggoy ang bawat pagsubok sa pamamagitan ng pag-aayos ng isang maliit na tuldok.Pagkatapos ng maikling pagkaantala, lumitaw ang isang partikular na uri ng pattern ng grating (coherence/transparency) at laki ng signal ng texture (hal. contrast) sa lokasyon ng MT RF.Sa bawat pagsubok, ang grating ay maaaring maanod sa isa sa dalawang posibleng direksyon ng pattern.Pagkatapos ng stimulus withdrawal, lumitaw ang mga target ng pagpili sa itaas at ibaba ng MT RF.Dapat ipahiwatig ng mga unggoy ang kanilang perception ng grid sa mga saccades sa naaangkop na target ng pagpili.
Ang pagproseso ng mga visual na paggalaw ay mahusay na nailalarawan at sa gayon ay nagbibigay ng isang mahusay na modelo para sa pag-aaral ng mga neural circuit ng perceptual segmentation.Napansin ng ilang pag-aaral sa computational ang utility ng mga modelo ng pagpoproseso ng dalawang yugto ng paggalaw kung saan ang paunang pagtatantya ng mataas na resolusyon ay sinusundan ng piling pagsasama ng mga lokal na sample upang alisin ang ingay at ibalik ang bilis ng bagay7,8.Mahalagang tandaan na ang mga sistema ng paningin ay dapat mag-ingat upang limitahan ang grupong ito sa mga lokal na sample lamang mula sa mga ordinaryong bagay.Inilarawan ng mga psychophysical na pag-aaral ang mga pisikal na salik na nakakaimpluwensya sa kung paano naka-segment ang mga lokal na signal ng paggalaw, ngunit ang hugis ng anatomical trajectories at neural code ay nananatiling bukas na mga katanungan.Maraming mga ulat ang nagmumungkahi na ang mga orientation-selective na mga cell sa temporal (MT) na rehiyon ng primate cortex ay mga kandidato para sa neural substrates.
Mahalaga, sa mga nakaraang eksperimento na ito, ang mga pagbabago sa aktibidad ng neural ay nauugnay sa mga pisikal na pagbabago sa visual stimuli.Gayunpaman, tulad ng nabanggit sa itaas, ang segmentasyon ay mahalagang proseso ng perceptual.Samakatuwid, ang pag-aaral ng neural substrate nito ay nangangailangan ng pag-uugnay ng mga pagbabago sa aktibidad ng neural na may mga pagbabago sa pang-unawa ng nakapirming stimuli.Samakatuwid, sinanay namin ang dalawang unggoy upang mag-ulat kung ang pinaghihinalaang bistable grating pattern na nabuo ng superimposed drifting rectangular gratings ay isang solong ibabaw o dalawang independiyenteng ibabaw.Upang pag-aralan ang kaugnayan sa pagitan ng aktibidad ng neural at mga paghatol sa segmentation, nagtala kami ng isang solong aktibidad sa MT noong ginampanan ng mga unggoy ang gawaing ito.
Natagpuan namin ang isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng pag-aaral ng aktibidad ng MT at pang-unawa.Ang ugnayang ito ay umiral man o hindi ang stimuli ay naglalaman ng mga hayagang pahiwatig ng segmentation.Bilang karagdagan, ang lakas ng epekto na ito ay nauugnay sa pagiging sensitibo sa mga signal ng segmentation, pati na rin sa index ng pattern.Ang huli ay binibilang ang antas kung saan ang yunit ay nagliliwanag sa buong mundo kaysa sa lokal na paggalaw sa mga kumplikadong pattern.Kahit na ang pagpili para sa direksyon ng fashion ay matagal nang kinikilala bilang isang tampok na pagtukoy ng MT, at ang mga fashion-selective na mga cell ay nagpapakita ng pag-tune sa kumplikadong stimuli na naaayon sa pang-unawa ng tao sa mga stimuli na iyon, sa abot ng aming kaalaman, ito ang unang katibayan para sa isang ugnayan sa pagitan ng mga pattern.index at perceptual segmentation.
Sinanay namin ang dalawang unggoy upang ipakita ang kanilang perception ng drifting grid stimuli (coherent o transparent na paggalaw).Karaniwang nakikita ng mga tagamasid ng tao ang mga stimuli na ito bilang magkakaugnay o malinaw na mga paggalaw na humigit-kumulang sa parehong dalas.Upang maibigay ang tamang sagot sa pagsubok na ito at maitakda ang batayan para sa gantimpala ng operant, lumikha kami ng mga signal ng segmentasyon sa pamamagitan ng pag-text sa raster ng bahagi na bumubuo sa sala-sala (Larawan 1c, d).Sa ilalim ng magkakaugnay na mga kondisyon, ang lahat ng mga texture ay gumagalaw sa direksyon ng pattern (Fig. 1c, "coherent").Sa transparent na estado, ang texture ay gumagalaw patayo sa direksyon ng grating kung saan ito ay superimposed (Fig. 1c, "transparent").Kinokontrol namin ang kahirapan ng gawain sa pamamagitan ng pagbabago ng contrast ng texture label na ito.Sa mga cued na pagsubok, ang mga unggoy ay ginantimpalaan para sa mga tugon na tumutugma sa mga texture cue, at ang mga gantimpala ay random na inaalok (50/50 odds) sa mga pagsubok na naglalaman ng mga pattern na walang mga texture cue (zero texture contrast condition).
Ang data ng pag-uugali mula sa dalawang kinatawan ng mga eksperimento ay ipinapakita sa Figure 2a, at ang mga tugon ay naka-plot bilang isang proporsyon ng mga paghatol ng pagkakaugnay kumpara sa kaibahan ng mga signal ng texture (ang transparency contrast ay ipinapalagay na negatibo ayon sa kahulugan) para sa mga pattern na nagbabago pataas o pababa, ayon sa pagkakabanggit. Sa pangkalahatan, ang pang-unawa ng mga unggoy sa pagkakaugnay/transparency ay mapagkakatiwalaang naapektuhan ng parehong tanda (transparent, coherent) at lakas (contrast) ng texture cue (ANOVA; monkey N: direksyon – F = 0.58, p = 0.45, sign – F = 1248, p <10−10,2 monkey F = 1248, p <10−10; key S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, sign – F = 2876.7, p <10−10, contrast – F = 36.5, p <10−10). Sa pangkalahatan, ang pang-unawa ng mga unggoy sa pagkakaugnay/transparency ay mapagkakatiwalaang naapektuhan ng parehong tanda (transparent, coherent) at lakas (contrast) ng texture cue (ANOVA; unggoy N: direksyon – F = 0.58, p = 0.45, sign – F = 1248, p <10−10, p <10−10, <12−10; nkey S: direksyon – F = 0.41, p = 0.52, sign – F = 2876.7, p <10−10, contrast – F = 36.5, p <10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак, урного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,60; синобная < 103; е – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Sa pangkalahatan, ang perception ng coherence/transparency ng mga unggoy ay lubos na naapektuhan ng parehong sign (transparency, coherence) at ang lakas (contrast) ng textural feature (ANOVA; unggoy N: direksyon — F = 0.58, p = 0.45, sign — F = 1248, p <10−10,200-1000, p <10−10; : direksyon – F = 0.41, p = 0.52, sign – F = 2876.7, p <10 −10, contrast – F = 36.5, p <10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明度（透明、平连行度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.0; S:向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p < 10−10, 对比度– F = 36.5，p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明度（透明、平连行度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.0, −10, −0.5-F = 22.10-F; ）.Sa pangkalahatan, ang pang-unawa sa pagkakaugnay/transparency ng unggoy ay lubos na naapektuhan ng sign (transparency, coherence) at intensity (contrast) ng mga texture signal (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; unggoy N: oryentasyon – F = 0.58, p = 0.45, sign – F = 1248, p <10−10, Contrast – F = 22.63, p <10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10). −10 Monkey S: Oryentasyon – F = 0.41, p = 0.52, Sign – F = 2876.7, p < 10-10, Contrast – F = 36.5, p < 10-10).Ang mga pinagsama-samang function ng Gaussian ay nilagyan ng data mula sa bawat session upang makilala ang mga psychophysical na katangian ng mga unggoy.Sa fig.Ipinapakita ng 2b ang pamamahagi ng kasunduan para sa mga modelong ito sa lahat ng session para sa parehong mga unggoy.Sa pangkalahatan, nakumpleto ng mga unggoy ang gawain nang tumpak at pare-pareho, at tinanggihan namin ang mas mababa sa 13% ng mga sesyon ng dalawang-unggoy dahil sa hindi magandang pagkakaangkop sa pinagsama-samang modelo ng Gaussian.
a Mga halimbawa ng pag-uugali ng mga unggoy sa mga kinatawan na sesyon (n ≥ 20 pagsubok sa bawat kondisyon ng pampasigla).Sa kaliwa (kanan) na mga panel, ang data mula sa isang session ng N(S) monkey ay naka-plot bilang magkakaugnay na mga marka ng pagpili (ordinate) kumpara sa contrast ng sign ng mga texture signal (abscissa).Dito ipinapalagay na ang mga transparent (coherent) na texture ay may negatibong (positibong) value.Ang mga tugon ay binuo nang hiwalay ayon sa direksyon ng paggalaw ng pattern (pataas (90°) o pababa (270°)) sa pagsubok.Para sa parehong mga hayop, ang pagganap, kung ang tugon ay nahahati sa 50/50 contrast (PSE – solidong mga arrow) o ang halaga ng textural contrast na kinakailangan upang suportahan ang isang partikular na antas ng pagganap (threshold – bukas na mga arrow), ay nasa mga direksyong ito ng drift.b Nilagyan ng histogram ng R2 values ​​ng Gaussian cumulative function.Ang data ng Monkey S(N) ay ipinapakita sa kaliwa (kanan).c (Nangungunang) PSE na sinusukat para sa grid ay inilipat pababa (ordinate) kumpara sa PSE na inilipat pataas ang grid (abscissa) na naka-plot, na may mga gilid na kumakatawan sa pamamahagi ng PSE para sa bawat kundisyon at mga arrow na nagpapahiwatig ng mean para sa bawat kundisyon.Ang data para sa lahat ng N(S) monkey session ay ibinibigay sa kaliwa (kanan) na column.(Ibaba) Parehong convention tulad ng para sa data ng PSE, ngunit para sa mga fitted na threshold ng feature.Walang makabuluhang pagkakaiba sa mga limitasyon ng PSE o mga uso sa fashion (tingnan ang teksto).d PSE at slope (ordinate) ay naka-plot depende sa normalized raster orientation ng angular separation component ("integral grating angle" - abscissa).Ang mga bukas na bilog ay ang ibig sabihin, ang solidong linya ay ang pinakaangkop na modelo ng regression, at ang may tuldok na linya ay ang 95% na agwat ng kumpiyansa para sa modelo ng regression.Mayroong makabuluhang ugnayan sa pagitan ng PSE at normalized integration angle, ngunit hindi slope at normalized integration angle, na nagmumungkahi na ang psychometric function ay nagbabago habang ang anggulo ay naghihiwalay sa mga component lattice, ngunit hindi sharpening o flattening.(Monkey N, n = 32 session; Monkey S, n = 43 session).Sa lahat ng mga panel, ang mga error bar ay kumakatawan sa karaniwang error ng mean.Haha.Pagkakaugnay, PSE subjective equality score, norm.estandardisasyon.
Gaya ng nabanggit sa itaas, ang kaibahan ng mga texture cue at ang direksyon ng paggalaw ng pattern ay nag-iiba-iba sa mga pagsubok, na may stimuli na umaanod pataas o pababa sa isang partikular na pagsubok.Ginagawa ito upang mabawasan ang psychophysical11 at neuronal28 adaptive effects.Pattern orientation versus bias (subjective equality point o PSE) (Wilcoxon rank sum test; monkey N: z = 0.25, p = 0.8; monkey S: z = 0.86, p = 0.39) o fitted function threshold (sum ng Wilcoxon ranks; monkey N: z. p = 0.62) (Larawan 2c).Bilang karagdagan, walang makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng mga unggoy sa antas ng kaibahan ng texture na kinakailangan upang mapanatili ang mga antas ng threshold ng pagganap (N monkey = 24.5% ± 3.9%, S monkey = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon rank sum , z = 1.01, p = 0.31).
Sa bawat session, binago namin ang interlattice angle na naghihiwalay sa mga oryentasyon ng mga component lattice.Ipinakita ng mga psychophysical na pag-aaral na mas malamang na makita ng mga tao ang cell 10 bilang konektado kapag mas maliit ang anggulong ito.Kung ang mga unggoy ay mapagkakatiwalaang nag-uulat ng kanilang pang-unawa sa pagkakaugnay/transparency, kung gayon batay sa mga natuklasang ito, aasahan ng isa ang PSE, ang kaibahan ng texture na tumutugma sa isang pare-parehong paghahati sa pagitan ng pagkakaugnay-ugnay at mga pagpipilian sa transparency, na tataas sa pakikipag-ugnayan.anggulo ng sala-sala. Ganito nga ang nangyari (Larawan 2d; pagbagsak sa mga direksyon ng pattern, Kruskal–Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p <10−3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10−3; ugnayan sa pagitan ng normalized inter-grating mo angle at PSE −0 . unggoy S: r = 0.76, p <10−13). Ganito nga ang nangyari (Larawan 2d; bumagsak sa mga direksyon ng pattern, Kruskal–Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p <10−3; unggoy S: χ2 = 22.22, p <10−3; ugnayan sa pagitan ng normalized inter-grating mo angle at PSE: −0 . unggoy S: r = 0.76, p <10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ06, з2; χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, 0:10-9, 0. Nangyari nga ito (Larawan 2d; bumagsak sa direksyon ng pattern, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p < 10–3; unggoy S: χ2 = 22.22, p < 10–3; ugnayan sa pagitan ng normalized na anggulo ng sala-sala at N: r 0 r = monkey at N: r , r = . = 0.76, p <10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3； 猴叠 2 = 2标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子S：r = 0.76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： ：2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ， p <10-3 ； 猴子 ： 2； 2；子 ： 2； ： 2：2 = ： 2间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0.67，p < 10-9；猴 = 子 ， 0 ； 猴 = 子 ， 0 ： 。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,02-3, p < 23,06-3; , p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Ganito nga ang nangyari (Larawan 2d; tiklop kasama ang mode axis, Kruskal-Wallis; unggoy N: χ2 = 23.06, p <10-3; unggoy S: χ2 = 22.22, p <10-3; normalized interlattice corner). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE unggoy N: r = 0.67, p < 10–9, unggoy S: r = 0.76, p < 10–13).Sa kabaligtaran, ang pagbabago ng interlattice angle ay walang makabuluhang epekto sa slope ng psychometric function (Fig. 2d; cross-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; monkey N: χ2 = 8.09, p = 0.23; monkey S χ2 = 3.18, p = normalized na anggulo: N: χ2 = 0.23, p = 0. r = -0.4, p = 0.2, unggoy S: r = 0.03, p = 0.76).Kaya, alinsunod sa psychophysical data ng isang tao, ang average na epekto ng pagbabago ng anggulo sa pagitan ng mga grating ay isang pagbabago sa mga displacement point, at hindi isang pagtaas o pagbaba sa sensitivity sa mga signal ng segmentation.
Sa wakas, ang mga gantimpala ay random na itinalaga na may posibilidad na 0.5 sa mga pagsubok na may zero texture contrast.Kung alam ng lahat ng unggoy ang kakaibang randomness na ito at nagawa nilang makilala ang pagitan ng zero texture contrast at cue stimuli, maaari silang bumuo ng iba't ibang diskarte para sa dalawang uri ng pagsubok.Dalawang obserbasyon ang mariing nagmumungkahi na hindi ito ang kaso.Una, ang pagbabago ng anggulo ng grating ay may qualitatively katulad na mga epekto sa cue at zero texture contrast score (Fig. 2d at Pandagdag na Fig. 1).Pangalawa, para sa parehong mga unggoy, ang pagpili ng bistable na pagsubok ay malamang na hindi mauulit ng pinakabagong (nakaraang) pagpili ng gantimpala (binomial test, N monkey: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S monkeys: 0.51 , r = 0.9, p = 0.18).
Sa konklusyon, ang pag-uugali ng mga unggoy sa aming gawain sa pagse-segment ay nasa ilalim ng mahusay na kontrol ng pampasigla.Ang pag-asa ng mga perceptual na paghuhusga sa sign at laki ng mga texture cue, pati na rin ang mga pagbabago sa PSE na may grating angle, ay nagpapahiwatig na ang mga unggoy ay nag-ulat ng kanilang subjective na perception ng motor coherence/transparency.Sa wakas, ang mga tugon ng mga unggoy sa zero texture contrast trials ay hindi naapektuhan ng reward history ng mga nakaraang pagsubok at malaki ang naapektuhan ng inter-raster angular na pagbabago.Iminumungkahi nito na ang mga unggoy ay patuloy na nag-uulat ng kanilang pansariling pananaw sa pagsasaayos ng ibabaw ng sala-sala sa ilalim ng mahalagang kondisyong ito.
Tulad ng nabanggit sa itaas, ang paglipat ng kaibahan ng texture mula negatibo hanggang positibo ay katumbas ng perceptual na paglipat ng stimuli mula sa transparent hanggang sa magkakaugnay.Sa pangkalahatan, para sa isang partikular na cell, ang tugon ng MT ay may posibilidad na tumaas o bumaba habang nagbabago ang contrast ng texture mula negatibo patungo sa positibo, at ang direksyon ng epektong ito ay kadalasang nakadepende sa direksyon ng paggalaw ng pattern/component.Halimbawa, ang mga directional tuning curves ng dalawang kinatawan ng MT cells ay ipinapakita sa Figure 3 kasama ang mga tugon ng mga cell na ito sa mga grating na naglalaman ng mababa o mataas na contrast na magkakaugnay o transparent na mga signal ng texture.Sinubukan namin sa ilang paraan upang mas mahusay na mabilang ang mga tugon ng grid na ito, na maaaring nauugnay sa pagganap ng psychophysiological ng aming mga unggoy.
Polar plot ng directional tuning curve ng isang kinatawan ng monkey MT cell S bilang tugon sa isang sinusoidal array.Ang anggulo ay nagpapahiwatig ng direksyon ng paggalaw ng grating, ang magnitude ay nagpapahiwatig ng emissivity, at ang ginustong direksyon ng cell ay nagsasapawan ng humigit-kumulang 90° (pataas) sa direksyon ng isa sa mga bahagi sa direksyon ng pattern ng grating.b Lingguhang stimulus-time histogram (PSTH) ng response grid, inilipat sa direksyon ng template ng 90° (ipinapakita sa eskematiko sa kaliwa) para sa cell na ipinapakita sa a.Pinagbukod-bukod ang mga tugon ayon sa uri ng pahiwatig ng texture (cohesive/transparent – ​​gitna/kanang panel ayon sa pagkakabanggit) at Michelson contrast (pahiwatig ng kulay ng PSTH).Tanging mga tamang pagtatangka ang ipinapakita para sa bawat uri ng mga signal ng texture na low-contrast at high-contrast.Mas mahusay na tumugon ang mga cell sa paitaas na drifting na mga pattern ng lattice na may mga transparent na texture cue, at ang tugon sa mga pattern na ito ay tumaas sa pagtaas ng contrast ng texture.Ang c, d ay ang parehong mga kumbensyon tulad ng sa a at b, ngunit para sa mga cell ng MT maliban sa monkey S, ang kanilang ginustong oryentasyon ay halos magkakapatong sa pababang drifting grid.Mas gusto ng unit ang pababang mga drifting grating na may magkakaugnay na texture cue, at ang tugon sa mga pattern na ito ay tumataas sa pagtaas ng texture contrast.Sa lahat ng mga panel, ang may kulay na lugar ay kumakatawan sa karaniwang error ng mean.Nagsalita.Mga spike, segundo.pangalawa.
Upang galugarin ang ugnayan sa pagitan ng pagsasaayos ng ibabaw ng sala-sala (magkakaugnay o transparent) tulad ng ipinahiwatig ng aming mga signal ng texture at aktibidad ng MT, binago muna namin ang ugnayan sa pagitan ng mga cell para sa magkakaugnay na paggalaw (positibong slope) o transparent na paggalaw (negatibong slope) sa pamamagitan ng regression.ibinigay upang pag-uri-uriin ang mga cell ayon sa rate ng pagtugon ng sign kumpara sa contrast (hiwalay para sa bawat direksyon ng mode).Ang mga halimbawa ng mga lattice tuning curves na ito mula sa parehong halimbawang cell sa Figure 3 ay ipinapakita sa Figure 4a.Pagkatapos ng pag-uuri, ginamit namin ang pagsusuri sa pagganap ng receiver (ROC) upang mabilang ang pagiging sensitibo ng bawat cell sa modulasyon ng mga signal ng texture (tingnan ang Mga Paraan).Ang mga neurometric function na nakuha sa ganitong paraan ay maaaring direktang ihambing sa mga psychophysical na katangian ng mga unggoy sa parehong session upang direktang ihambing ang psychophysical sensitivity ng mga neuron sa mga texture ng lattice.Nagsagawa kami ng dalawang pagsusuri sa pagtuklas ng signal para sa lahat ng mga yunit sa sample, na kinakalkula ang hiwalay na mga tampok na neurometric para sa bawat direksyon ng pattern (muli, pataas o pababa).Mahalagang tandaan na, para sa pagsusuri na ito, isinama lamang namin ang mga pagsubok kung saan (i) ang stimuli ay naglalaman ng isang texture cue at (ii) ang mga unggoy ay tumugon alinsunod sa cue na iyon (ibig sabihin, "tama" na mga pagsubok).
Ang mga rate ng sunog ay naka-plot laban sa contrast ng texture sign, ayon sa pagkakabanggit, para sa mga grating na lumilipat pataas (kaliwa) o pababa (kanan), ang solidong linya ay kumakatawan sa pinakaangkop na linear regression, at ang data sa itaas (ibaba) na hilera ay kinuha mula sa mga ipinapakita sa Fig.kanin.3a Cell, b (Larawan 3c, d).Ang mga tampok ng slope ng regression ay ginamit upang magtalaga ng mga ginustong mga cue ng texture (magkakaugnay/transparent) sa bawat kumbinasyon ng oryentasyon ng cell/sala-sala (n ≥ 20 na pagsubok sa bawat kondisyon ng stimulus).Ang mga error bar ay kumakatawan sa karaniwang paglihis ng mean.Ang mga neurometric function ng mga unit na ipinapakita sa ba ay inilalarawan kasama ng mga psychometric function na nakolekta sa parehong session.Ngayon, para sa bawat tampok, inilalagay namin ang ginustong pagpipilian sa tooltip (ordinate) (tingnan ang teksto) bilang isang porsyento ng contrast ng sign ng texture (abscissa).Ang contrast ng texture ay binago upang ang mga ginustong tooltip ay positibo at ang mga blangkong tooltip ay negatibo.Ang data mula sa paitaas (pababa) drifting grids ay ipinapakita sa kaliwa (kanan) na mga panel, sa itaas (ibabang) na hanay - ang data mula sa mga cell na ipinapakita sa Fig. 3a,b (Fig. 3c,d).Ang mga ratio ng neurometric at psychometric threshold (N/P) ay ipinapakita sa bawat panel.Nagsalita.Mga spike, segundo.sec, direktoryo.direksyon, probinsya ginustong, psi.Psychometry, Neurology.
Ang mga lattice tuning curves at neurometric function ng dalawang kinatawan ng MT cells at ang kanilang nauugnay na psychometric function, na pinagsama-sama sa mga tugon na ito, ay ipinapakita sa itaas at ilalim na mga panel ng Figure 4a, b, ayon sa pagkakabanggit.Ang mga cell na ito ay nagpapakita ng halos walang pagbabago na pagtaas o pagbaba habang ang pahiwatig ng texture ay napupunta mula sa transparent hanggang sa magkakaugnay.Bilang karagdagan, ang direksyon at lakas ng bono na ito ay nakasalalay sa direksyon ng paggalaw ng sala-sala.Sa wakas, ang mga neurometric function na kinakalkula mula sa mga tugon ng mga cell na ito ay lumapit lamang (ngunit hindi pa rin tumutugma sa) ang mga psychophysical na katangian ng unidirectional grid movement.Parehong neurometric at psychometric function ay summarized na may mga threshold, ibig sabihin, naaayon sa humigit-kumulang 84% ng tamang napiling contrast (naaayon sa mean + 1 sd ng fitted na pinagsama-samang Gaussian function).Sa buong sample, ang N/P ratio, ang ratio ng neurometric threshold sa psychometric one, ay may average na 12.4 ± 1.2 sa unggoy N at 15.9 ± 1.8 sa unggoy S, at para sa sala-sala na lumipat sa hindi bababa sa isang direksyon, Sa ~16% (18) lamang.%) mga yunit mula sa unggoy N (unggoy S) (Larawan 5a).Mula sa halimbawa ng cell na ipinapakita sa figure.Tulad ng nakikita sa Mga Figure 3 at 4, ang sensitivity ng mga neuron ay maaaring maapektuhan ng relasyon sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng cell at ang direksyon ng paggalaw ng sala-sala na ginamit sa mga eksperimento.Sa partikular, ang mga orientation adjustment curves sa Fig. 3a,c ay nagpapakita ng kaugnayan sa pagitan ng neuron orientation setting ng isang sinusoidal array at ang sensitivity nito sa transparent/coherent motion sa aming textured array. Ito ang kaso para sa parehong mga unggoy (ANOVA; kamag-anak na ginustong mga direksyon na binned na may 10° na resolusyon; unggoy N: F = 2.12, p <0.01; unggoy S: F = 2.01, p <0.01). Ito ang kaso para sa parehong mga unggoy (ANOVA; kamag-anak na ginustong mga direksyon na binned na may 10° na resolusyon; unggoy N: F = 2.12, p <0.01; unggoy S: F = 2.01, p <0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы в грузпы в группы 1° с; ,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ito ang kaso para sa parehong mga unggoy (ANOVA; kamag-anak na ginustong mga direksyon na naka-grupo sa 10° na resolusyon; unggoy N: F=2.12, p<0.01; unggoy S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴 ， 0 N.子S:F = 2.01，p <0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 n0 ： ； 向 （2 ； . ；: ： f = 2.01 ， p <0.01………..….. Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10:0°; 10°, F; 10°; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Ito ang kaso para sa parehong mga unggoy (ANOVA; kamag-anak na ginustong oryentasyon na pinagsama sa 10 ° na resolusyon; unggoy N: F=2.12, p<0.01; unggoy S: F=2.01, p<0.01).Dahil sa malaking antas ng pagkakaiba-iba sa sensitivity ng neuron (Larawan 5a), upang mailarawan ang pag-asa ng sensitivity ng neuron sa mga kamag-anak na ginustong oryentasyon, una naming na-normalize ang ginustong oryentasyon ng bawat cell sa "pinakamahusay" na oryentasyon para sa paggalaw ng pattern ng grid (ie direksyon).kung saan ang grating ay bumubuo ng pinakamaliit na anggulo sa pagitan ng ginustong cell orientation at ang oryentasyon ng grating pattern).Natagpuan namin na ang mga kamag-anak na threshold ng mga neuron (threshold para sa "pinakamasama" na oryentasyon ng sala-sala / threshold para sa "pinakamahusay" na oryentasyon ng sala-sala) ay iba-iba sa normalized na ginustong oryentasyon, na may mga taluktok sa ratio ng threshold na ito na nagaganap sa paligid ng mga pattern o mga orientation ng bahagi (Larawan 5b).)). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag sa pamamagitan ng isang pagkiling sa pamamahagi ng mga ginustong direksyon sa mga yunit sa bawat sample patungo sa isa sa mga plaid pattern o mga direksyon ng bahagi (Larawan 5c; Rayleigh test; unggoy N: z = 8.33, p <10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg. ay pare-pareho ang p. 9.83 deg = z = 9.83 deg = z = 9.83 p. id inter-grating angles (Karagdagang Fig. 2). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag sa pamamagitan ng isang bias sa pamamahagi ng mga ginustong direksyon sa mga yunit sa bawat sample patungo sa isa sa mga plaid pattern o mga direksyon ng bahagi (Fig. 5c; Rayleigh test; monkey N: z = 8.33, p <10−3 , circular mean = 190.13 deg ± 9.03 deg . . z = 9.83 deg. at z. plaid inter-grating na mga anggulo (Karagdagang Fig. 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждостозроеглудор тчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag sa pamamagitan ng pagbabago sa pamamahagi ng mga ginustong direksyon sa mga yunit sa bawat sample patungo sa isa sa mga checkered na direksyon o bahagi ng mga direksyon (Larawan 5c; Rayleigh test; monkey N: z = 8.33, p <10–3)., circular mean = 190.13 degrees ± 9.83 degrees;unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) at pareho para sa lahat ng sulok ng plaid grid (Karagdagang Larawan 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方家；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S.9：z = 0.0.子间光栅角上是一致的（补充图2）。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 图案释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形形 圆形形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом образуцность ктуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10). Ang epektong ito ay hindi maipaliwanag ng katotohanan na ang pamamahagi ng mga ginustong oryentasyon sa mga cell sa bawat sample ay may kinikilingan sa istruktura ng sala-sala o patungo sa isa sa mga oryentasyon ng bahagi (Larawan 5c; pagsubok ni Rayleigh; unggoy N: z = 8.33, p <10–3)., circular average) = 190.13 degrees ± 9.83 degrees;unggoy S: z = 0.79, p = 0.45) at pantay-pantay sa mga anggulo ng sala-sala sa pagitan ng mga grids (Karagdagang Fig. 2).Kaya, ang sensitivity ng mga neuron sa mga naka-texture na grid ay nakasalalay, hindi bababa sa bahagi, sa mga pangunahing katangian ng pag-tune ng MT.
Ang kaliwang panel ay nagpapakita ng pamamahagi ng N/P ratios (neuron/psychophysiological threshold);bawat cell ay nagbibigay ng dalawang data point, isa para sa bawat direksyon kung saan gumagalaw ang pattern.Ang kanang panel ay naglalagay ng mga psychophysical threshold (ordinate) kumpara sa neuronal threshold (abscissa) para sa lahat ng unit sa sample.Ang data sa itaas (ibaba) na hilera ay mula sa monkey N (S).b Ang mga normalized na threshold ratio ay naka-plot laban sa laki ng pagkakaiba sa pagitan ng pinakamainam na oryentasyon ng sala-sala at ang ginustong oryentasyon ng cell.Ang "pinakamahusay" na direksyon ay tinukoy bilang ang direksyon ng istraktura ng grating (sinusukat gamit ang isang sinusoidal grating) na pinakamalapit sa gustong direksyon ng cell.Ang data ay unang na-bin sa pamamagitan ng normalized na ginustong oryentasyon (10° bins), pagkatapos ay ang mga threshold ratio ay na-normalize sa maximum na halaga at na-average sa loob ng bawat bin.Ang mga cell na may ginustong oryentasyon ay bahagyang mas malaki o mas maliit kaysa sa oryentasyon ng mga sangkap ng sala-sala ay may pinakamalaking pagkakaiba sa pagiging sensitibo sa oryentasyon ng pattern ng sala-sala.c Pink histogram ng gustong pamamahagi ng oryentasyon ng lahat ng MT unit na naitala sa bawat unggoy.
Sa wakas, ang tugon ng MT ay na-modulate ng direksyon ng paggalaw ng grating at ang mga detalye ng aming mga signal ng segmentation (texture).Ang paghahambing ng neuronal at psychophysical sensitivity ay nagpakita na, sa pangkalahatan, ang mga unit ng MT ay hindi gaanong sensitibo sa mga contrasting signal ng texture kaysa sa mga unggoy.Gayunpaman, nagbago ang sensitivity ng neuron depende sa pagkakaiba sa pagitan ng ginustong oryentasyon ng yunit at direksyon ng paggalaw ng grid.Ang pinakasensitibong mga cell ay may posibilidad na magkaroon ng mga kagustuhan sa oryentasyon na halos sumasakop sa pattern ng sala-sala o isa sa mga constituent na oryentasyon, at ang isang maliit na subset ng aming mga sample ay kasing sensitibo o mas sensitibo kaysa sa pang-unawa ng mga unggoy sa mga pagkakaiba sa kaibahan.Upang matukoy kung ang mga signal mula sa mga mas sensitibong yunit na ito ay mas malapit na nauugnay sa pang-unawa sa mga unggoy, sinuri namin ang ugnayan sa pagitan ng pang-unawa at mga tugon ng neuronal.
Ang isang mahalagang hakbang sa pagtatatag ng isang koneksyon sa pagitan ng aktibidad at pag-uugali ng neural ay upang magtatag ng mga ugnayan sa pagitan ng mga neuron at mga tugon sa pag-uugali sa patuloy na stimuli.Upang maiugnay ang mga neural na tugon sa mga paghatol sa segmentation, kritikal na lumikha ng isang stimulus na, sa kabila ng pagiging pareho, ay pinaghihinalaang naiiba sa iba't ibang mga pagsubok.Sa kasalukuyang pag-aaral, ito ay tahasang kinakatawan ng isang zero texture contrast grating.Bagaman binibigyang-diin namin na, batay sa mga psychometric na pag-andar ng mga hayop, ang mga grating na may kaunting (mas mababa sa ~20%) na kaibahan ng textural ay karaniwang itinuturing na magkakaugnay o transparent.
Upang mabilang ang lawak kung saan nauugnay ang mga tugon ng MT sa mga perceptual na ulat, nagsagawa kami ng pagsusuri sa posibilidad ng pagpili (CP) ng aming data ng grid (tingnan ang 3).Sa madaling salita, ang CP ay isang non-parametric, non-standard na sukat na binibilang ang ugnayan sa pagitan ng spike response at perceptual judgments30.Nililimitahan ang pagsusuri sa mga pagsubok gamit ang mga grid na may zero textural contrast at mga session kung saan ang mga unggoy ay gumawa ng hindi bababa sa limang mga pagpipilian para sa bawat uri ng mga pagsubok na ito, hiwalay naming kinakalkula ang SR para sa bawat direksyon ng paggalaw ng grid. Sa kabuuan ng mga unggoy, napansin namin ang isang mean na halaga ng CP na makabuluhang mas malaki kaysa sa inaasahan namin sa pamamagitan ng pagkakataon (Larawan 6a, d; unggoy N: ibig sabihin ng CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-sided t-test laban sa null ng CP = 0.5, t = 6.0− CP = 0.5, t = 6.07, p: mean: 95% CI: (0.54, 0.57), two-sided t-test, t = 9.4, p <10−13). Sa kabuuan ng mga unggoy, napansin namin ang isang mean na halaga ng CP na makabuluhang mas malaki kaysa sa inaasahan namin sa pamamagitan ng pagkakataon (Larawan 6a, d; unggoy N: ibig sabihin ng CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-sided t-test laban sa null ng CP = 0.5, t = 6.0− CP = 0.5, t = 6.07, p: mean: 95% CI: (0.54, 0.57), two-sided t-test, t = 9.4, p <10−13) .Sa mga unggoy, napansin namin ang isang mean CP na makabuluhang mas mataas kaysa sa random na inaasahan (Larawan 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-tailed t-test vs. null values).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . monkey S: ibig sabihin ng CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), two-tailed t-test, t = 9.4, p <10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子子N，3（猴子N，3（猴子N，3（猴子N，3（猴子N，3（5.0 CI5：5（（5%. . < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的值： （图 图 （图 图 ， 6 .54，95% Ci： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случайно: случайно, что мы могли бы ожидать случайно: случайно, рис. CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: сред,5,5% Д5: 7), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Sa mga unggoy, naobserbahan namin ang mga halaga ng mean CP na mas mataas sa kung ano ang maaari nating asahan kapag nagkataon (Larawan 6a, d; unggoy N: mean CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), two-tailed t-test CP vs. zero = 0.5, t = 6.7-9, p = 6.7-9, mean CP5: CP5, p.5. : (0.54, 0.57), two-tailed t- criterion, t = 9.4, p < 10-13).Kaya, ang mga MT neuron ay may posibilidad na magpaputok nang mas malakas kahit na walang anumang hayagang mga pahiwatig ng segmentation, kapag ang pang-unawa ng hayop sa galaw ng sala-sala ay tumutugma sa mga kagustuhan ng cell.
a Selection probability distribution para sa mga grid na walang texture signal para sa mga sample na naitala mula sa unggoy N. Ang bawat cell ay maaaring mag-ambag ng hanggang dalawang data point (isa para sa bawat direksyon ng paggalaw ng grid).Ang ibig sabihin ng halaga ng CP sa itaas ng random (mga puting arrow) ay nagpapahiwatig na sa pangkalahatan ay may makabuluhang kaugnayan sa pagitan ng aktibidad ng MT at perception.b Upang suriin ang epekto ng anumang potensyal na bias sa pagpili, kinakalkula namin ang CP nang hiwalay para sa anumang stimulus kung saan ang mga unggoy ay nakagawa ng hindi bababa sa isang pagkakamali.Ang mga probabilidad sa pagpili ay naka-plot bilang isang function ng selection ratio (pref/null) para sa lahat ng stimuli (kaliwa) at ang absolute value ng texture mark contrast (kanan, data mula sa 120 indibidwal na mga cell).Ang solidong linya at may kulay na lugar sa kaliwang panel ay kumakatawan sa mean ± sem ng 20-point moving average.Ang mga probabilidad ng pagpili na kinakalkula para sa mga stimuli na may hindi balanseng mga ratio ng pagpili, tulad ng mga grids na may mataas na kaibahan ng signal, ay higit na naiiba at pinagsama-sama sa mga posibilidad.Ang gray-shaded na lugar sa kanang panel ay nagbibigay-diin sa kaibahan ng mga feature na kasama sa pagkalkula ng mataas na posibilidad ng pagpili.c Ang posibilidad ng isang malaking pagpipilian (ordinate) ay naka-plot laban sa threshold ng neuron (abscissa).Ang posibilidad ng pagpili ay makabuluhang negatibong nauugnay sa threshold.Ang convention df ay kapareho ng ac ngunit nalalapat sa 157 solong data mula sa monkey S maliban kung iba ang nabanggit.g Ang pinakamataas na posibilidad ng pagpili (ordinate) ay naka-plot laban sa normalized na ginustong direksyon (abscissa) para sa bawat isa sa dalawang unggoy.Ang bawat MT cell ay nag-ambag ng dalawang data point (isa para sa bawat direksyon ng istraktura ng sala-sala).h Malaking box plots ng posibilidad ng pagpili para sa bawat inter-raster angle.Ang solidong linya ay nagmamarka ng median, ang ibaba at itaas na mga gilid ng kahon ay kumakatawan sa ika-25 at ika-75 na porsyento ayon sa pagkakabanggit, ang mga whisker ay pinalawak sa 1.5 beses ang interquartile range, at ang mga outlier na lampas sa limitasyong ito ay nabanggit.Ang data sa kaliwa (kanan) na mga panel ay mula sa 120 (157) indibidwal na N(S) monkey cell.i Ang pinakamataas na posibilidad ng pagpili (ordinate) ay naka-plot laban sa oras ng pagsisimula ng stimulus (abscissa).Ang malaking CP ay kinakalkula sa mga sliding rectangle (lapad 100 ms, hakbang 10 ms) sa buong pagsubok at pagkatapos ay na-average sa mga unit.
Ang ilang mga nakaraang pag-aaral ay nag-ulat na ang CP ay nakasalalay sa kamag-anak na bilang ng mga pagsubok sa basal rate distribution, ibig sabihin ang panukalang ito ay hindi gaanong maaasahan para sa mga stimuli na nagdudulot ng malaking pagkakaiba sa proporsyon ng bawat pagpipilian.Upang subukan ang epektong ito sa aming data, hiwalay naming kinakalkula ang CP para sa lahat ng stimuli, anuman ang contrast ng texture ng sign, at ang mga unggoy ay nagsagawa ng hindi bababa sa isang maling pagsubok.Ang CP ay naka-plot laban sa selection ratio (pref/null) para sa bawat hayop sa Figure 6b at e (kaliwang panel), ayon sa pagkakabanggit.Kung titingnan ang mga moving average, malinaw na ang CP ay nananatiling mas mataas sa probabilidad sa isang malawak na hanay ng mga logro sa pagpili, bumababa lamang kapag ang mga logro ay bumaba (tumaas) sa ibaba (sa itaas) 0.2 (0.8).Batay sa mga psychometric na katangian ng mga hayop, inaasahan namin na ang mga coefficient ng pagpili ng ganitong laki ay ilalapat lamang sa mga stimuli na may mataas na contrast na texture cues (coherent o transparent) (tingnan ang mga halimbawa ng psychometric features sa Fig. 2a, b).Upang matukoy kung ito ang kaso at kung ang isang makabuluhang PC ay nagpatuloy kahit na para sa mga stimuli na may malinaw na mga signal ng segmentation, sinuri namin ang epekto ng ganap na mga halaga ng kaibahan ng textural sa PC (Larawan 6b, e-kanan).Tulad ng inaasahan, ang CP ay makabuluhang mas mataas kaysa sa posibilidad para sa stimuli na naglalaman ng hanggang sa katamtaman (~ 20% contrast o mas mababa) na mga pahiwatig ng segmentation.
Sa oryentasyon, bilis, at mismatch na mga gawain sa pagkilala, ang MT CP ay may posibilidad na maging pinakamataas sa pinakasensitibong mga neuron, marahil dahil ang mga neuron na ito ay nagdadala ng pinakakaalaman na mga signal30,32,33,34.Alinsunod sa mga natuklasang ito, napansin namin ang isang katamtaman ngunit makabuluhang ugnayan sa pagitan ng grand CP, na kinakalkula mula sa z-scored na mga rate ng pagpapaputok sa mga contrast ng texture cue na naka-highlight sa pinakakanang panel ng Fig.6b, e, at neuronal threshold (Larawan 6c, f; geometric mean regression; monkey N: r = −0.12, p = 0.07 monkey S: r = −0.18, p <10−3). 6b, e, at neuronal threshold (Larawan 6c, f; geometric mean regression; monkey N: r = −0.12, p = 0.07 monkey S: r = −0.18, p <10−3).Alinsunod sa mga natuklasang ito, napansin namin ang isang katamtaman ngunit makabuluhang ugnayan sa pagitan ng malaking CP na kinakalkula mula sa dalas ng paggulo z-score mula sa mga kaibahan ng signal ng texture na naka-highlight sa pinakakanang panel ng Fig. 6b, e, at neuronal threshold (Fig. 6c, f; geometric).geometric mean regression;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). unggoy N: r = -0.12, p = 0.07 unggoy S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根捀图6 （图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 更 6 e元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p <10-3）.Alinsunod sa mga natuklasan na ito, napansin namin ang isang katamtaman ngunit makabuluhang ugnayan sa pagitan ng mga malalaking CV tulad ng ipinapakita sa Fig. 6b, e at mga threshold ng neuron (Larawan 6c, f; geometric mean regression; unggoy N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Monkey S: r = -0.18, p < 10-3).Samakatuwid, ang mga pahiwatig mula sa pinakakaalaman na mga yunit ay may posibilidad na magpakita ng higit na covariance sa mga subjective na paghatol sa segmentation sa mga unggoy, na mahalaga anuman ang anumang textural cue na idinagdag sa perceptual bias.
Ibinigay na dati naming itinatag ang isang relasyon sa pagitan ng sensitivity sa mga signal ng texture ng grid at ginustong oryentasyong neuronal, nagtaka kami kung mayroong magkatulad na relasyon sa pagitan ng CP at ginustong oryentasyon (Larawan 6g).Ang asosasyong ito ay bahagyang makabuluhan lamang sa unggoy S (ANOVA; unggoy N: 1.03, p=0.46; unggoy S: F=1.73, p=0.04).Wala kaming nakitang pagkakaiba sa CP para sa mga anggulo ng sala-sala sa pagitan ng mga sala-sala sa anumang hayop (Larawan 6h; ANOVA; unggoy N: F = 1.8, p = 0.11; unggoy S: F = 0.32, p = 0. 9).
Sa wakas, ipinakita ng nakaraang gawain na nagbabago ang CP sa buong pagsubok.Ang ilang mga pag-aaral ay nag-ulat ng isang matalim na pagtaas na sinusundan ng isang medyo maayos na epekto sa pagpili, 30 habang ang iba ay nag-ulat ng isang matatag na pagtaas sa signal ng pagpili sa panahon ng pagsubok31.Para sa bawat unggoy, kinakalkula namin ang CP ng bawat unit sa mga pagsubok na may zero textural contrast (ayon sa pagkakasunud-sunod, ayon sa pattern orientation) sa 100 ms na mga cell na humahakbang bawat 20 ms mula sa pre-stimulus start upang mag-post ng ibig sabihin ng pre-stimulus offset.Ang average na dinamika ng CP para sa dalawang unggoy ay ipinapakita sa Fig. 6i.Sa parehong mga kaso, ang CP ay nanatili sa isang random na antas o napakalapit dito hanggang sa halos 500 ms pagkatapos ng pagsisimula ng stimulus, pagkatapos nito ang CP ay tumaas nang husto.
Bilang karagdagan sa pagbabago ng sensitivity, ang CP ay ipinakita na apektado din ng ilang mga katangian ng mga katangian ng pag-tune ng cell.Halimbawa, nalaman nina Uka at DeAngelis34 na ang CP sa binocular mismatch recognition task ay nakasalalay sa symmetry ng binocular mismatch tuning curve ng device.Sa kasong ito, ang isang kaugnay na tanong ay kung ang pattern direction selective (PDS) cells ay mas sensitibo kaysa sa component direction selective (CDS) cells.Ang mga cell ng PDS ay naka-encode sa pangkalahatang oryentasyon ng mga pattern na naglalaman ng maramihang mga lokal na oryentasyon, habang ang mga cell ng CDS ay tumutugon sa paggalaw ng mga bahagi ng direksyon ng pattern (Larawan 7a).
isang Schematic representation ng mode component tuning stimulus at hypothetical grating (kaliwa) at grating orientation tuning curves (kanan) (tingnan ang Materials and Methods).Sa madaling salita, kung ang isang cell ay nagsasama-sama sa mga bahagi ng grid upang magsenyas ng paggalaw ng pattern, aasahan ng isa ang parehong tuning curve para sa indibidwal na grid at grid stimuli (huling column, solid curve).Sa kabaligtaran, kung hindi isinasama ng cell ang mga direksyon ng mga bahagi sa paggalaw ng pattern ng signal, aasahan ng isa ang isang bipartite tuning curve na may tuktok sa bawat direksyon ng grating motion na nagsasalin ng isang bahagi sa gustong direksyon ng cell (huling column, dashed curve)..b (kaliwa) curves para sa pagsasaayos ng oryentasyon ng sinusoidal array para sa mga cell na ipinapakita sa Figures 1 at 2. 3 at 4 (top row - mga cell sa Fig. 3a,b at 4a,b (itaas); bottom panel - mga cell ng Fig. 3c, d at 4a, b (ibaba)).(Gitna) Mga hula sa pattern at bahagi na kinakalkula mula sa mga profile ng pag-tune ng sala-sala.(Kanan) Pagsasaayos ng grid ng mga cell na ito.Ang mga cell sa tuktok (ibaba) na panel ay inuri bilang template (bahagi) na mga cell.Tandaan na walang one-to-one na pagsusulatan sa pagitan ng mga klasipikasyon ng mga bahagi ng pattern at ang mga kagustuhan para sa magkakaugnay/transparent na paggalaw ng cell (tingnan ang mga tugon ng texture lattice para sa mga cell na ito sa Fig. 4a).c Coefficient ng partial correlation ng z-score mode (ordinate) na naka-plot laban sa partial correlation coefficient ng z-score component (abscissa) para sa lahat ng mga cell na naitala sa N (kaliwa) at S (kanan) na mga unggoy.Ang mga makapal na linya ay nagpapahiwatig ng mga pamantayan sa kahalagahan na ginagamit upang pag-uri-uriin ang mga cell.d Plot ng mataas na posibilidad ng pagpili (ordinate) versus mode index (Zp – Zc) (abscissa).Ang data sa kaliwa (kanan) na mga panel ay tumutukoy sa monkey N(S).Ang mga itim na bilog ay nagpapahiwatig ng data sa mga tinatayang unit.Sa parehong mga hayop, mayroong isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng mataas na posibilidad ng pagpili at index ng pattern, na nagmumungkahi ng isang mas malaking perceptual correlation para sa mga cell na may orientation ng pattern ng signal sa stimuli na may maraming orientation ng bahagi.
Samakatuwid, sa isang hiwalay na set ng pagsubok, sinukat namin ang mga tugon sa sinusoidal grids at grids upang maiuri ang mga neuron sa aming mga sample bilang PDS o CDS (tingnan ang Mga Paraan).Lattice tuning curves, template component predictions na binuo mula sa tuning data na ito, at lattice tuning curves para sa mga cell na ipinapakita sa Figures 1 at 3. Figure 3 at 4 at Pandagdag na Figure 3 ay ipinapakita sa Figure 7b.Ang pamamahagi ng pattern at pagpili ng bahagi, pati na rin ang ginustong oryentasyon ng cell sa bawat kategorya, ay ipinapakita para sa bawat unggoy sa Fig. 7c at pandagdag na fig.4 ayon sa pagkakabanggit.
Upang masuri ang pag-asa ng CP sa pagwawasto ng mga bahagi ng pattern, una naming kinakalkula ang pattern index 35 (PI), ang mas malaki (mas maliit) na mga halaga na nagpapahiwatig ng isang mas malaking PDS (CDS) na katulad na pag-uugali.Dahil sa pagpapakita sa itaas na: (i) ang pagiging sensitibo ng neuronal ay nag-iiba sa pagkakaiba sa pagitan ng ginustong orientation ng cell at ang direksyon ng paggalaw ng stimulus, at (ii) mayroong isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng pagiging sensitibo ng neuronal at posibilidad ng pagpili sa aming sample, natagpuan namin ang isang relasyon sa pagitan ng PI at ang kabuuang CP ay pinag-aralan para sa "pinakamahusay" na direksyon ng paggalaw ng bawat cell (tingnan sa itaas). Nalaman namin na ang CP ay makabuluhang nauugnay sa PI (Fig. 7d; geometric mean regression; grand CP monkey N: r = 0.23, p <0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP unggoy S: r = 0.30−0, p. 29, p <10−3), na nagpapahiwatig na ang mga cell na inuri bilang PDS ay nagpakita ng higit na aktibidad na nauugnay sa pagpili kaysa sa CDS at hindi natukoy na mga cell. Nalaman namin na ang CP ay makabuluhang nauugnay sa PI (Fig. 7d; geometric mean regression; grand CP monkey N: r = 0.23, p <0.01; bi-stable CP monkey N r = 0.21, p = 0.013; grand CP unggoy S: r = 0.30−0, p. 29, p <10−3), na nagpapahiwatig na ang mga cell na inuri bilang PDS ay nagpakita ng higit na aktibidad na nauugnay sa pagpili kaysa sa CDS at hindi natukoy na mga cell. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обна, N0: r = 0, N: абильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обез rьный CP обез rы, ты ты 2, <3уч, S: на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбонные как PDS, чем CDS интиклам Nalaman namin na ang CP ay makabuluhang nakakaugnay sa PI (Larawan 7d; geometric mean regression; mahusay na unggoy CP N: r = 0.23, p <0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; mahusay na unggoy CP S: r = 0.30, p 0.01; bitable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; mahusay na unggoy CP S: r = 0.30, p < 19 p. 10-3), na nagpapahiwatig na ang mga cell na inuri bilang PDS ay nagpakita ng higit na aktibidad, na nauugnay sa pagpili kaysa sa CDS at hindi na-classify na mga cell.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双猴 1 3；大CP 猴S： r = 0.30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞撯熔猴胞的细胞撯玔出更大的选择相关活性。 CP. Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая = обна, N0: r; абильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013, большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Natagpuan namin na ang CP ay makabuluhang nauugnay sa PI (Larawan 7d; geometric mean regression; mahusay na unggoy CP N: r = 0.23, p <0.01; bistable monkey CP N r = 0.21, p = 0.013; mahusay na unggoy CP S: r = 0.013) 0. бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проялькуцлия активность, чем клетки, классифицированные как CDS at неклассифицированные. monkey S bistable CP: r = 0.29, p <10-3), na nagpapahiwatig na ang mga cell na inuri bilang PDS ay nagpakita ng higit na aktibidad sa pagpili kaysa sa mga cell na inuri bilang CDS at hindi nauri.Dahil ang parehong PI at neuron sensitivity ay nakakaugnay sa CP, nagsagawa kami ng maraming pagsusuri ng regression (na may PI at neuron sensitivity bilang mga independiyenteng variable at malaking CP bilang dependent variable) upang mamuno ang isang ugnayan sa pagitan ng dalawang hakbang na humahantong sa posibilidad ng isang epekto.. Parehong makabuluhan ang mga partial correlation coefficient (unggoy N: threshold kumpara sa CP: r = −0.13, p = 0.04, PI kumpara sa CP: r = 0.23, p <0.01; unggoy S: threshold kumpara sa CP: r = −0.16, p = −0.16, p = PI0. nagmumungkahi na ang CP ay tumataas nang may sensitivity at sa isang independiyenteng paraan ay tumataas kasama ang PI. Parehong makabuluhan ang mga partial correlation coefficient (unggoy N: threshold kumpara sa CP: r = −0.13, p = 0.04, PI kumpara sa CP: r = 0.23, p <0.01; unggoy S: threshold kumpara sa CP: r = −0.16, p = −0.16, p = PI0. nagmumungkahi na ang CP ay tumataas nang may sensitivity at sa isang independiyenteng paraan ay tumataas kasama ang PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2: r = pротив CP: 1 рог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностьыземиза и бисивостью с PI. Ang parehong bahagyang koepisyent ng ugnayan ay makabuluhan (unggoy N: threshold kumpara sa CP: r=-0.13, p=0.04, PI kumpara sa CP: r=0.23, p<0.01; unggoy S: threshold kumpara sa CP: r = -0.16, p = 0.03, PI kumpara sa CP: na iminumungkahi ng PI kumpara sa CP: aktibidad at tumataas nang nakapag-iisa sa PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴：6. = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈丼与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3樎 Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против 0,2: r = pротив CP: 1 рог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительнлить с чувствительлин исимым образом. Ang parehong bahagyang mga koepisyent ng ugnayan ay makabuluhan (unggoy N: threshold kumpara sa CP: r=-0.13, p=0.04, PI kumpara sa CP: r=0.23, p<0.01; unggoy S: threshold kumpara sa CP: r = -0.16, p = 0.03, PI kumpara sa CP: na nadagdagan ang PI kumpara sa CP: -3) aktibidad at nadagdagan kasama ang PI sa isang malayang paraan.
Nag-record kami ng isang aktibidad sa lugar ng MT, at iniulat ng mga unggoy ang kanilang pang-unawa sa mga pattern na maaaring lumabas bilang magkakaugnay o transparent na paggalaw.Ang sensitivity ng mga neuron sa segmentation cue na idinagdag sa mga bias na perception ay malawak na nag-iiba at tinutukoy, kahit sa isang bahagi, ng relasyon sa pagitan ng gustong oryentasyon ng unit at ng direksyon ng stimulus movement.Sa buong populasyon, ang neuronal sensitivity ay makabuluhang mas mababa kaysa sa psychophysical sensitivity, kahit na ang pinaka-sensitive na unit ay tumugma o lumampas sa behavioral sensitivity sa mga signal ng segmentation.Bilang karagdagan, mayroong isang makabuluhang covariance sa pagitan ng dalas ng pagpapaputok at pang-unawa, na nagmumungkahi na ang MT signaling ay gumaganap ng isang papel sa segmentation.Ang mga cell na may ginustong oryentasyon ay na-optimize ang kanilang sensitivity sa mga pagkakaiba sa mga signal ng segmentation ng sala-sala at may posibilidad na magsenyas ng pandaigdigang paggalaw sa stimuli na may maraming mga lokal na oryentasyon, na nagpapakita ng pinakamataas na perceptual na ugnayan.Dito namin isinasaalang-alang ang ilang mga potensyal na problema bago ihambing ang mga resulta na ito sa nakaraang trabaho.
Ang isang pangunahing problema sa pananaliksik gamit ang bistable stimuli sa mga modelo ng hayop ay ang mga tugon sa pag-uugali ay maaaring hindi batay sa dimensyon ng interes.Halimbawa, maaaring iulat ng aming mga unggoy ang kanilang perception ng texture orientation nang hiwalay sa kanilang perception ng lattice coherence.Dalawang aspeto ng data ang nagmumungkahi na hindi ito ang kaso.Una, alinsunod sa mga naunang ulat, ang pagbabago ng kamag-anak na anggulo ng oryentasyon ng naghihiwalay na mga bahagi ng array ay sistematikong binago ang posibilidad ng magkakaugnay na pang-unawa.Pangalawa, sa karaniwan, ang epekto ay pareho para sa mga pattern na naglalaman o hindi naglalaman ng mga signal ng texture.Kung sama-sama, iminumungkahi ng mga obserbasyong ito na ang mga tugon ng unggoy ay patuloy na nagpapakita ng kanilang pananaw sa pagiging konektado/transparency.
Ang isa pang potensyal na problema ay hindi namin na-optimize ang mga parameter ng paggalaw ng rehas para sa partikular na sitwasyon.Sa maraming nakaraang mga gawa na naghahambing ng neuronal at psychophysical sensitivity, ang stimuli ay pinili nang isa-isa para sa bawat rehistradong yunit [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Dito ginamit namin ang parehong dalawang direksyon ng paggalaw ng pattern ng sala-sala anuman ang pagsasaayos ng oryentasyon ng bawat cell.Ang disenyo na ito ay nagpapahintulot sa amin na pag-aralan kung paano nagbago ang sensitivity na may overlap sa pagitan ng paggalaw ng sala-sala at ginustong oryentasyon, gayunpaman, hindi ito nagbibigay ng isang priori na batayan para sa pagtukoy kung mas gusto ng mga cell ang magkakaugnay o transparent na mga lattice.Samakatuwid, umaasa kami sa empirical na pamantayan, gamit ang tugon ng bawat cell sa naka-texture na mesh, upang magtalaga ng kagustuhan at zero na mga label sa bawat kategorya ng paggalaw ng mesh.Bagama't hindi malamang, maaari nitong sistematikong mabaluktot ang mga resulta ng aming pagsusuri sa sensitivity at pagtukoy ng signal ng CP, na posibleng mag-overestimate sa anumang panukala.Gayunpaman, iminumungkahi ng ilang aspeto ng pagsusuri at data na tinalakay sa ibaba na hindi ito ang kaso.
Una, ang pagtatalaga ng mga ginustong (null) na pangalan sa stimuli na nagdulot ng mas maraming (mas kaunting) aktibidad ay hindi nakaapekto sa pagkakaiba ng mga distribusyon ng tugon na ito.Sa halip, tinitiyak lamang nito na ang mga neurometric at psychometric function ay may parehong senyales, kaya direktang maihahambing ang mga ito.Pangalawa, ang mga tugon na ginamit upang kalkulahin ang CP (ang "maling" na mga pagsubok para sa mga texture na grating at lahat ng mga pagsubok para sa mga grating na walang kaibahan ng texture) ay hindi kasama sa pagsusuri ng regression na tumutukoy kung ang bawat cell ay "ginusto" na konektado o transparent na sports.Tinitiyak nito na ang mga epekto sa pagpili ay hindi pinapanigan sa ginustong/di-wastong mga pagtatalaga, na nagreresulta sa isang malaking posibilidad ng pagpili.
Ang mga pag-aaral ng Newsom at ng kanyang mga kasamahan [36, 39, 46, 47] ang unang nagtukoy sa papel ng MT sa tinatayang pagtatantya ng direksyon ng paggalaw.Ang mga kasunod na ulat ay nakakolekta ng data sa partisipasyon ng MT sa depth34,44,48,49,50,51 at speed32,52, fine orientation33 at perception ng 3D structure mula sa movement31,53,54 (3D sustainable forests).upang mamuno).Pinapalawak namin ang mga resultang ito sa dalawang mahalagang paraan.Una, nagbibigay kami ng ebidensya na ang mga tugon ng MT ay nag-aambag sa perceptual segmentation ng mga signal ng visuomotor.Pangalawa, naobserbahan namin ang isang relasyon sa pagitan ng MT mode orientation selectivity at signal ng pagpili na ito.
Sa konsepto, ang mga kasalukuyang resulta ay halos kapareho sa gawain sa 3-D SFM, dahil pareho silang kumplikadong bistable na perception na kinasasangkutan ng paggalaw at malalim na pag-order.Dodd et al.31 ay nakakita ng malaking posibilidad ng pagpili (0.67) sa gawain ng unggoy na nag-uulat ng rotational orientation ng isang bistable 3D SFM cylinder.Natagpuan namin ang isang mas maliit na epekto sa pagpili para sa bistable grid stimuli (mga 0.55 para sa parehong mga unggoy).Dahil ang pagtatasa ng CP ay nakasalalay sa koepisyent ng pagpili, mahirap bigyang-kahulugan ang CP na nakuha sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon sa iba't ibang mga gawain.Gayunpaman, ang magnitude ng epekto ng pagpili na aming naobserbahan ay pareho para sa zero at mababang texture contrast gratings, at gayundin kapag pinagsama namin ang mababang/walang texture contrast stimuli upang mapataas ang kapangyarihan.Samakatuwid, ang pagkakaibang ito sa CP ay malamang na hindi dahil sa mga pagkakaiba sa mga rate ng pagpili sa pagitan ng mga dataset.
Ang mga katamtamang pagbabago sa rate ng pagpapaputok ng MT na kasama ng pang-unawa sa huling kaso ay tila nakakapagtaka kumpara sa matindi at may husay na magkakaibang mga estado ng perceptual na dulot ng 3-D SFM stimulation at bistable grid structures.Ang isang posibilidad ay minamaliit namin ang epekto ng pagpili sa pamamagitan ng pagkalkula ng rate ng pagpapaputok sa buong tagal ng stimulus.Kabaligtaran sa kaso ng 31 3-D SFM, kung saan ang mga pagkakaiba sa aktibidad ng MT ay nabuo sa paligid ng 250 ms sa mga pagsubok at pagkatapos ay patuloy na tumaas sa kabuuan ng mga pagsubok, ang aming pagsusuri sa temporal na dinamika ng mga signal ng pagpili (tingnan ang 500 ms pagkatapos ng stimulus onset sa parehong mga unggoy. Bilang karagdagan, pagkatapos ng isang matalim na pagtaas sa panahon na ito, naobserbahan namin ang pag-uulat ng CP5 na pagbabago ng tao sa panahon na ito, naobserbahan namin ang pag-uulat ng CP5. ng mga bistable rectangular arrays ay madalas na nagbabago sa panahon ng mahabang pagsubok. Bagama't ang aming stimuli ay ipinakita sa loob lamang ng 1.5 segundo, ang aming mga unggoy' perception ay maaari ding mag-iba mula sa pagkakaugnay-ugnay hanggang sa transparency sa panahon ng pagsubok (ang kanilang mga tugon ay sumasalamin sa kanilang huling perception sa pagpili ng cue.) Samakatuwid, isang reaction time na bersyon ng aming gawain, o plano kung saan ang mga unggoy ay maaaring patuloy na mag-ulat ng mas malaking epekto sa senyales sa huling pagkakataon. dalawang gawain. Bagama't matagal nang naisip na ang mga signal ng CPU ay nagreresulta mula sa sensory decoding at correlated na ingay, 56 Nalaman ni Gu at mga kasamahan 57 na sa mga computational na modelo, ang iba't ibang mga diskarte sa pagsasama-sama, sa halip na mga antas ng magkakaugnay na pagkakaiba-iba, ay maaaring mas maipaliwanag ang CPU sa dorsal media-superior temporal neuron.sheet change orientation recognition task (MSTd).Ang mas maliit na epekto ng pagpili na naobserbahan namin sa MT ay malamang na sumasalamin sa malawak na pagsasama-sama ng maraming mababang-impormasyon na mga neuron upang lumikha ng mga pananaw ng pagkakaugnay o transparency.Sa anumang kaso kung saan ang mga lokal na motion cue ay igrupo sa isa o dalawang bagay (bistable gratings) o magkahiwalay na ibabaw ng mga karaniwang bagay (3-D SFM), independiyenteng ebidensya na ang mga tugon ng MT ay makabuluhang nauugnay sa mga perceptual na paghuhusga, mayroong malakas na mga tugon sa MT.iminumungkahi na gumanap ng isang papel sa paghati-hati ng mga kumplikadong larawan sa mga eksenang may maraming bagay gamit ang visual na impormasyon sa paggalaw.
Tulad ng nabanggit sa itaas, kami ang unang nag-ulat ng isang kaugnayan sa pagitan ng MT pattern ng cellular na aktibidad at pang-unawa.Tulad ng nabuo sa orihinal na dalawang-yugto na modelo ni Movshon at mga kasamahan, ang mode unit ay ang output stage ng MT.Gayunpaman, ipinakita ng kamakailang trabaho na ang mga mode at component na cell ay kumakatawan sa magkaibang dulo ng isang continuum at ang mga pagkakaiba sa parametric sa istruktura ng receptive field ay responsable para sa tuning spectrum ng mga bahagi ng mode.Samakatuwid, natagpuan namin ang isang makabuluhang ugnayan sa pagitan ng CP at PI, katulad ng relasyon sa pagitan ng binocular mismatch adjustment symmetry at CP sa depth recognition task o orientation setting configuration sa fine orientation discrimination task.Mga ugnayan sa pagitan ng mga dokumento at CP 33 .Sinuri nina Wang at Movshon62 ang isang malaking bilang ng mga cell na may MT orientation selectivity at nalaman na, sa karaniwan, ang mode index ay nauugnay sa maraming mga katangian ng pag-tune, na nagmumungkahi na ang mode selectivity ay umiiral sa maraming iba pang mga uri ng mga signal na mababasa mula sa populasyon ng MT..Samakatuwid, para sa mga pag-aaral sa hinaharap ng ugnayan sa pagitan ng aktibidad ng MT at subjective na perception, magiging mahalaga na matukoy kung ang pattern index ay magkakaugnay nang katulad sa iba pang mga senyales ng pagpili ng gawain at stimulus, o kung ang relasyon na ito ay tiyak sa kaso ng perceptual segmentation.
Katulad nito, natagpuan ng Nienborg at Cumming 42 na kahit na ang malapit at malayong mga cell na pumipili para sa binocular mismatch sa V2 ay pantay na sensitibo sa malalim na gawain sa diskriminasyon, tanging ang malapit na mas pinipiling populasyon ng cell ang nagpakita ng makabuluhang CP.Gayunpaman, ang muling pagsasanay sa mga unggoy sa mas gustong timbangin ang malalayong pagkakaiba ay nagresulta sa mga makabuluhang CP sa mas pinapaboran na mga kulungan.Ang iba pang mga pag-aaral ay nag-ulat din na ang kasaysayan ng pagsasanay ay nakasalalay sa mga perceptual na ugnayan34,40,63 o isang sanhi na kaugnayan sa pagitan ng aktibidad ng MT at pagkakaiba-iba ng diskriminasyon48.Ang relasyon na aming naobserbahan sa pagitan ng CP at regimen direction selectivity ay malamang na sumasalamin sa partikular na diskarte na ginamit ng mga unggoy upang malutas ang aming problema, at hindi ang partikular na papel ng mga signal ng pagpili ng mode sa visual-motor perception.Sa hinaharap na gawain, mahalagang matukoy kung ang kasaysayan ng pag-aaral ay may malaking epekto sa pagtukoy kung aling mga signal ng MT ang mas pinitimbang at nababaluktot upang makagawa ng mga paghatol sa segmentation.
Si Stoner at mga kasamahan14,23 ang unang nag-ulat na ang pagbabago ng ningning ng mga magkakapatong na mga rehiyon ng grid ay mahuhulaan na nakakaapekto sa pagkakaugnay at transparency ng mga ulat ng tagamasid ng tao at mga pagsasaayos ng direksyon sa macaque MT neuron.Nalaman ng mga may-akda na kapag ang liwanag ng mga magkakapatong na rehiyon ay pisikal na tumugma sa transparency, ang mga tagamasid ay nag-ulat ng mas malinaw na pang-unawa, habang ang mga MT neuron ay nagpapahiwatig ng paggalaw ng mga bahagi ng raster.Sa kabaligtaran, kapag pisikal na hindi magkatugma ang overlapping na liwanag at transparent na overlap, nakikita ng tagamasid ang magkakaugnay na paggalaw, at ang mga MT neuron ay nagpapahiwatig ng pandaigdigang paggalaw ng pattern.Kaya, ang mga pag-aaral na ito ay nagpapakita na ang mga pisikal na pagbabago sa visual stimuli na mapagkakatiwalaan na nakakaimpluwensya sa mga ulat ng segmentation ay nag-uudyok din ng mga predictable na pagbabago sa MT arousal.Ang kamakailang trabaho sa lugar na ito ay ginalugad kung aling mga signal ng MT ang sumusubaybay sa perceptual na hitsura ng kumplikadong stimuli18,24,64.Halimbawa, ipinakita ang isang subset ng MT neuron na nagpapakita ng pag-tune ng bimodal sa isang random na point motion map (RDK) na may dalawang direksyon na mas kaunti ang pagitan kaysa sa isang unidirectional na RDK.Bandwidth ng cellular tuning 19, 25 .Palaging nakikita ng mga tagamasid ang unang pattern bilang transparent na paggalaw, kahit na ang karamihan sa mga MT neuron ay nagpapakita ng mga unimodal na adaptasyon bilang tugon sa mga stimuli na ito, at ang isang simpleng average ng lahat ng MT cells ay nagbibigay ng unimodal na pagtugon sa populasyon.Kaya, ang isang subset ng mga cell na nagpapakita ng bimodal tuning ay maaaring bumuo ng neural substrate para sa pang-unawa na ito.Kapansin-pansin, sa mga marmoset, ang populasyon na ito ay tumugma sa mga cell ng PDS kapag sinubukan gamit ang conventional grid at grid stimuli.
Ang aming mga resulta ay higit na isang hakbang kaysa sa itaas, na kritikal sa pagtatatag ng papel ng MT sa perceptual segmentation.Sa katunayan, ang segmentasyon ay isang subjective phenomenon.Maraming mga polystable na visual na display ang naglalarawan ng kakayahan ng visual system na ayusin at bigyang-kahulugan ang patuloy na stimuli sa higit sa isang paraan.Ang sabay-sabay na pagkolekta ng mga neural na tugon at perceptual na ulat sa aming pag-aaral ay nagpapahintulot sa amin na tuklasin ang covariance sa pagitan ng MT firing rate at perceptual na interpretasyon ng patuloy na pagpapasigla.Sa pamamagitan ng pagpapakita ng kaugnayan na ito, kinikilala namin na ang direksyon ng sanhi ay hindi pa naitatag, iyon ay, ang mga karagdagang eksperimento ay kinakailangan upang matukoy kung ang signal ng perceptual segmentation na naobserbahan namin ay, tulad ng ilan sa pagtatalo [65, 66, 67], awtomatiko.Ang proseso ay muling kumakatawan sa mga pababang signal na babalik sa sensory cortex mula sa mas mataas na lugar 68, 69, 70 (Fig. 8).Ang mga ulat ng isang mas malaking proporsyon ng mga pattern-selective na mga cell sa MSTd71, isa sa mga pangunahing cortical target ng MT, ay nagmumungkahi na ang pagpapalawak ng mga eksperimentong ito upang maisama ang sabay-sabay na pag-record ng MT at MSTd ay magiging isang magandang unang hakbang patungo sa higit na pag-unawa sa mga neural na mekanismo ng pang-unawa.segmentasyon.
Isang two-stage na modelo ng component at mode orientation selectivity at ang potensyal na epekto ng top-down na feedback sa aktibidad na nauugnay sa pagpili sa machine translation.Dito, ang mode direction selectivity (PDS – “P”) sa MT step ay nilikha ng (i) isang malaking sample ng direction selective input data na pare-pareho sa mga partikular na bilis ng mode, at (ii) malakas na pagsugpo sa tuning.Ang directionally selective (CDS) na bahagi ng MT (“C”) na yugto ay may makitid na hanay ng sampling sa direksyon ng input at walang labis na pagsugpo sa pag-tune.Ang untuned inhibition ay nagbibigay ng kontrol sa parehong populasyon.Ang mga may kulay na arrow ay nagpapahiwatig ng ginustong oryentasyon ng device.Para sa kalinawan, isang subset lamang ng mga V1-MT na koneksyon at isang component mode at orientation selection box ang ipinapakita.Sa konteksto ng pagbibigay-kahulugan sa aming mga resulta ng feed-forward (FF), ang mas malawak na setting ng input at malakas na pagsugpo sa pag-tune (na naka-highlight sa pula) sa mga cell ng PDS ay nag-udyok ng malalaking pagkakaiba sa aktibidad bilang tugon sa maraming pattern ng paggalaw.Sa aming problema sa pagse-segment, ang pangkat na ito ay nagtutulak ng mga chain ng desisyon at pinipilipit ang perception.Sa kabaligtaran, sa kaso ng feedback (FB), ang mga perceptual na desisyon ay nabuo sa mga upstream circuit sa pamamagitan ng sensory data at cognitive biases, at ang mas malaking epekto ng downstream FB sa mga PDS cell (makapal na linya) ay bumubuo ng mga signal ng pagpili.b Schematic na representasyon ng mga alternatibong modelo ng CDS at PDS device.Dito ang mga signal ng PDS sa MT ay nabuo hindi lamang ng direktang input ng V1, kundi pati na rin ng hindi direktang input ng V1-V2-MT path.Ang mga hindi direktang landas ng modelo ay inaayos upang bigyan ng selectivity ang mga hangganan ng texture (mga lugar na magkakapatong ng grid).Ang MT layer CDS module ay gumaganap ng isang timbang na kabuuan ng mga direkta at hindi direktang input at ipinapadala ang output sa PDS module.Ang PDS ay kinokontrol ng mapagkumpitensyang pagsugpo.Muli, ang mga koneksyon lamang ang ipinapakita na kinakailangan upang iguhit ang pangunahing arkitektura ng modelo.Dito, ang ibang mekanismo ng FF kaysa sa iminungkahi sa isang ay maaaring humantong sa mas malaking pagkakaiba-iba sa tugon ng cellular lattice sa PDS, na humahantong muli sa mga bias sa mga pattern ng desisyon.Bilang kahalili, ang mas malaking CP sa mga PDS cells ay maaaring resulta pa rin ng bias sa lakas o kahusayan ng FB attachment sa mga PDS cells.Sinusuportahan ng ebidensya ang dalawa at tatlong yugto na mga modelo ng MT PDS at ang mga interpretasyon ng CP FF at FB.
Dalawang matanda na macaque (macaca mulatta), isang lalaki at isang babae (7 at 5 taong gulang ayon sa pagkakabanggit), na tumitimbang mula 4.5 hanggang 9.0 kg, ang ginamit bilang mga bagay ng pag-aaral.Bago ang lahat ng mga eksperimento sa sterile surgery, ang mga hayop ay itinanim ng custom-made recording chamber para sa mga vertical electrodes na papalapit sa MT area, isang stainless steel headrest stand (Crist Instruments, Hagerstown, MD), at posisyon ng mata na may sinusukat na scleral search coil.(Cooner Wire, San Diego, California).Sumusunod ang lahat ng protocol sa mga regulasyon ng United States Department of Agriculture (USDA) at National Institutes of Health (NIH) Guidelines for the Humane Care and Use of Laboratory Animals at naaprubahan ng University of Chicago Institutional Animal Care and Use Committee (IAUKC).
Ang lahat ng visual stimuli ay ipinakita sa isang bilog na siwang laban sa isang itim o kulay-abo na background.Sa panahon ng pag-record, ang posisyon at diameter ng butas na ito ay nababagay alinsunod sa klasikal na receptive field ng mga neuron sa dulo ng elektrod.Gumamit kami ng dalawang malawak na kategorya ng visual stimuli: psychometric stimuli at tuning stimuli.
Ang psychometric stimulus ay isang grating pattern (20 cd/m2, 50% contrast, 50% duty cycle, 5 degrees/sec) na nilikha sa pamamagitan ng pagpapatong ng dalawang rectangular grating na umaanod sa direksyong patayo sa kanilang direksyon (Fig. 1b).Nauna nang ipinakita na ang mga tagamasid ng tao ay nakikita ang mga pattern ng grid na ito bilang bistable stimuli, kung minsan bilang isang pattern na gumagalaw sa parehong direksyon (magkakaugnay na paggalaw) at kung minsan bilang dalawang magkahiwalay na mga ibabaw na gumagalaw sa magkaibang direksyon (transparent na paggalaw).mga bahagi ng pattern ng sala-sala, naka-orient nang simetriko – ang anggulo sa pagitan ng mga sala-sala ay mula 95° hanggang 130° (iginuhit mula sa set: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, sa buong session Isolation preserv15° ang mga neuron na hindi kasama dito sa 1000. ° o 270° (orientation ng pattern).Sa bawat session, isang sulok lamang ng interlattice lattice ang ginamit;sa bawat sesyon, ang oryentasyon ng pattern para sa bawat pagsubok ay sapalarang pinili mula sa dalawang posibilidad.
Upang i-dismbiguate ang perception ng grid at magbigay ng empirical na batayan para sa reward para sa pagkilos, ipinapasok namin ang mga random na point texture sa light bar step 72 ng bawat bahagi ng grid.Ito ay nakakamit sa pamamagitan ng pagtaas o pagbaba (sa isang nakapirming halaga) ang liwanag ng isang random na piniling subset ng mga pixel (Larawan 1c).Ang direksyon ng paggalaw ng texture ay nagbibigay ng isang malakas na senyales na nagbabago sa pananaw ng tagamasid patungo sa magkakaugnay o transparent na paggalaw (Larawan 1c).Sa ilalim ng magkakaugnay na mga kondisyon, ang lahat ng mga texture, anuman ang bahagi ng mga takip ng texture lattice, ay isinalin sa direksyon ng pattern (Fig. 1c, magkakaugnay).Sa transparent na estado, ang texture ay gumagalaw patayo sa direksyon ng grating na sakop nito (Fig. 1c, transparent) (Karagdagang Pelikula 1).Upang kontrolin ang pagiging kumplikado ng gawain, sa karamihan ng mga session ang Michelson contrast (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) para sa texture mark na ito ay iba-iba mula sa isang set ng (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Ang contrast ay tinukoy bilang ang relatibong liwanag ng isang raster (kaya ang contrast value na 80% ay magreresulta sa isang texture na 36 o 6 cd/m2).Para sa 6 na session sa monkey N at 5 session sa monkey S, gumamit kami ng mas makitid na textural contrast range (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), kung saan ang mga psychophysical na katangian ay sumusunod sa parehong pattern tulad ng full-range contrast, ngunit walang saturation.
Ang tuning stimuli ay sinusoidal grids (contrast 50%, 1 cycle/degree, 5 degrees/sec) na gumagalaw sa isa sa 16 na pantay na distansyang direksyon, o sinusoidal grids na gumagalaw sa mga direksyong ito (binubuo ng dalawang magkatapat na 135° na anggulo na nakapatong sa sinusoidal gratings sa ibabaw ng bawat isa).sa parehong direksyon ng pattern.