Nature.com'u ziyaret ettiğiniz için teşekkür ederiz.Kullanmakta olduğunuz tarayıcı sürümü sınırlı CSS desteğine sahiptir.En iyi deneyim için güncellenmiş bir tarayıcı kullanmanızı (veya Internet Explorer'da Uyumluluk Modunu devre dışı bırakmanızı) öneririz.Bu arada, sürekli destek sağlamak için siteyi stiller ve JavaScript olmadan yapacağız.
Aynı anda üç slayt gösteren bir döngü.Üç slaytta aynı anda ilerlemek için Önceki ve Sonraki düğmelerini kullanın veya aynı anda üç slaytta ilerlemek için sondaki kaydırma düğmelerini kullanın.
Yüksek çözünürlüklü görüş, nesne özelliklerini yeniden yapılandırmak için ince retinal örnekleme ve entegrasyon gerektirir.Farklı nesnelerden alınan yerel numuneleri karıştırırken doğruluğun kaybolduğuna dikkat etmek önemlidir.Bu nedenle, ayrı işleme için bir görüntünün alanlarının gruplanması olan segmentasyon, algı için kritik öneme sahiptir.Önceki çalışmada, bu süreci incelemek için bir veya daha fazla hareketli yüzey olarak kabul edilebilecek iki durumlu kafes yapılar kullanılmıştır.Burada, primat görsel yolunun ara bölgelerindeki aktivite ve segmentasyon yargıları arasındaki ilişkiyi rapor ediyoruz.Özellikle, seçici olarak yönlendirilen medyan temporal nöronların, çift durumlu ızgaraların algısını bozmak için kullanılan doku ipuçlarına duyarlı olduğunu ve denemeler ile kalıcı uyaranların öznel algısı arasında anlamlı bir korelasyon gösterdiğini bulduk.Bu korelasyon, çoklu yerel yönlere sahip kalıplarda küresel hareketi işaret eden birimlerde daha fazladır.Böylece, ara zaman alanının, karmaşık sahneleri oluşturan nesnelere ve yüzeylere ayırmak için kullanılan sinyalleri içerdiği sonucuna varıyoruz.
Görme, yalnızca kenar yönü ve hız gibi temel görüntü özelliklerinin kesin olarak ayırt edilmesine değil, daha da önemlisi, nesne şekli ve yörünge1 gibi çevresel özellikleri hesaplamak için bu özelliklerin doğru entegrasyonuna dayanır.Bununla birlikte, retina görüntüleri birkaç eşit derecede makul özellik grubu 2, 3, 4'ü desteklediğinde sorunlar ortaya çıkar (Şekil 1a).Örneğin, iki hız sinyali seti çok yakın olduğunda, bu makul bir şekilde hareket eden bir nesne veya birkaç hareketli nesne olarak yorumlanabilir (Şekil 1b).Bu, bölütlemenin sübjektif doğasını gösterir, yani görüntünün sabit bir özelliği değil, bir yorumlama sürecidir.Normal algı için bariz önemine rağmen, algısal bölümlemenin nöral temeline ilişkin anlayışımız en iyi ihtimalle eksik kalır.
Algısal bir bölümleme probleminin karikatür çizimi.Bir gözlemcinin bir Necker küpündeki derinlik algısı (solda) iki olası açıklama arasında gidip gelir (sağda).Bunun nedeni, görüntüde beynin şeklin 3B yönünü (sağdaki monoküler oklüzyon sinyali tarafından sağlanan) benzersiz bir şekilde belirlemesine izin veren hiçbir sinyal olmamasıdır.b Uzamsal yakınlıkta birden çok hareket sinyali sunulduğunda, görüş sistemi yerel örneklerin bir veya daha fazla nesneden olup olmadığını belirlemelidir.Yerel hareket sinyallerinin doğal belirsizliği, yani bir dizi nesne hareketi aynı yerel hareketi üretebilir, bu da görsel girdinin birden çok eşit derecede makul yorumuyla sonuçlanır, yani buradaki vektör alanları, tek bir yüzeyin tutarlı hareketinden veya üst üste binen yüzeylerin şeffaf hareketinden ortaya çıkabilir.c (solda) Dokulu ızgara uyaranımıza bir örnek.Yönlerine dik olarak sürüklenen dikdörtgen ızgaralar ("bileşen yönleri" - beyaz oklar), bir ızgara deseni oluşturmak için birbiriyle örtüşür.Kafes, tek, düzenli, bağlantılı bir yön hareketi (kırmızı oklar) veya bileşik yönlerin şeffaf bir hareketi olarak algılanabilir.Kafesin algısı, rastgele nokta dokusu ipuçlarının eklenmesiyle bozulur.(Orta) Sarı ile vurgulanan alan genişletilir ve sırasıyla tutarlı ve şeffaf sinyaller için bir dizi çerçeve olarak görüntülenir.Her durumda noktanın hareketi yeşil ve kırmızı oklarla temsil edilir.(Sağ) Seçim noktasının konumunun (x, y) kare sayısına karşı grafiği.Tutarlı durumda, tüm dokular aynı yönde sürüklenir.Saydamlık durumunda, doku bileşen yönünde hareket eder.d Hareket bölümleme görevimizin bir karikatür çizimi.Maymunlar her denemeye küçük bir noktayı sabitleyerek başladılar.Kısa bir gecikmeden sonra, MT RF'nin konumunda belirli bir ızgara modeli (tutarlılık/şeffaflık) ve doku sinyali boyutu (örn. kontrast) belirdi.Her test sırasında ızgara, desenin iki olası yönünden birinde kayabilir.Uyaran geri çekildikten sonra, MT RF'nin üstünde ve altında seçim hedefleri belirdi.Maymunlar ızgara algılarını uygun seçim hedefine sakkadlarda belirtmelidir.
Görsel hareketlerin işlenmesi iyi karakterize edilmiştir ve bu nedenle algısal bölümlemenin nöral devrelerini incelemek için mükemmel bir model sağlar.Çeşitli hesaplama çalışmaları, yüksek çözünürlüklü ilk tahminin ardından gürültüyü gidermek ve nesne hızını eski haline getirmek için yerel örneklerin seçici entegrasyonunun takip ettiği iki aşamalı hareket işleme modellerinin faydasını belirtmiştir7,8.Görme sistemlerinin bu topluluğu yalnızca sıradan nesnelerden alınan yerel örneklerle sınırlamaya dikkat etmesi gerektiğini not etmek önemlidir.Psikofiziksel çalışmalar, yerel hareket sinyallerinin nasıl bölümlere ayrıldığını etkileyen fiziksel faktörleri tanımlamıştır, ancak anatomik yörüngelerin ve sinirsel kodların şekli açık sorular olmaya devam etmektedir.Çok sayıda rapor, primat korteksin temporal (MT) bölgesindeki yön seçici hücrelerin nöral substratlar için aday olduğunu öne sürüyor.
Daha da önemlisi, bu önceki deneylerde, nöral aktivitedeki değişiklikler, görsel uyaranlardaki fiziksel değişikliklerle ilişkiliydi.Ancak, yukarıda belirtildiği gibi, segmentasyon esasen algısal bir süreçtir.Bu nedenle, nöral substratının incelenmesi, nöral aktivitedeki değişiklikleri sabit uyaranların algılanmasındaki değişikliklerle ilişkilendirmeyi gerektirir.Bu nedenle, üst üste bindirilmiş sürüklenen dikdörtgen ızgaraların oluşturduğu algılanan iki durumlu ızgara modelinin tek bir yüzey mi yoksa iki bağımsız yüzey mi olduğunu bildirmek için iki maymunu eğittik.Nöral aktivite ile segmentasyon yargıları arasındaki ilişkiyi incelemek için, maymunlar bu görevi yerine getirdiğinde MT'de tek bir aktivite kaydettik.
MT aktivitesi çalışması ile algı arasında anlamlı bir ilişki bulduk.Bu korelasyon, uyaranlar açık segmentasyon ipuçlarını içerse de içermese de mevcuttu.Ek olarak, bu etkinin gücü, model indeksinin yanı sıra segmentasyon sinyallerine duyarlılıkla da ilgilidir.İkincisi, birimin karmaşık modellerde yerel hareketten ziyade küresel hareket yayma derecesini ölçer.Moda yönü için seçicilik, uzun süredir MT'nin tanımlayıcı bir özelliği olarak kabul edilmiş olmasına ve moda seçici hücrelerin, bu uyaranlara ilişkin insan algısıyla tutarlı karmaşık uyaranlara ayar göstermesine rağmen, bildiğimiz kadarıyla, bu, modeller arasındaki bir korelasyonun ilk kanıtıdır.indeks ve algısal segmentasyon.
İki maymunu, sürüklenen ızgara uyaranlarını (tutarlı veya şeffaf hareketler) algıladıklarını göstermek için eğittik.İnsan gözlemciler genellikle bu uyaranları yaklaşık olarak aynı frekansta tutarlı veya şeffaf hareketler olarak algılarlar.Bu denemede doğru cevabı vermek ve edimsel ödülün temelini oluşturmak için kafesi oluşturan bileşenin rasterini tekstüre ederek segmentasyon sinyalleri oluşturduk (Şekil 1c, d).Tutarlı koşullar altında, tüm dokular modelin yönü boyunca hareket eder (Şekil 1c, "tutarlı").Saydam durumda doku, üzerine bindirildiği ızgara yönüne dik olarak hareket eder (Şekil 1c, "şeffaf").Bu doku etiketinin kontrastını değiştirerek görevin zorluğunu kontrol ediyoruz.İpucu denemelerinde, maymunlar doku ipuçlarına karşılık gelen yanıtlar için ödüllendirildi ve doku ipuçları olmayan desenler içeren denemelerde (sıfır doku kontrast durumu) rastgele (50/50 olasılık) ödüller verildi.
İki temsili deneyden elde edilen davranışsal veriler Şekil 2a'da gösterilmektedir ve yanıtlar, sırasıyla yukarı veya aşağı kayan modeller için doku sinyallerinin kontrastına karşı tutarlılık yargılarının bir oranı olarak çizilir (saydamlık kontrastının tanım gereği negatif olduğu varsayılır). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı, doku işaretinin (ANOVA; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;−10 maymun S: yön – F = 0,41) hem işaretinden (şeffaf, tutarlı) hem de gücünden (kontrast) güvenilir şekilde etkilenmiştir. , p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı, doku işaretinin (ANOVA; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 maymun S: yön – F = 0,4) hem işaretinden (saydam, tutarlı) hem de gücünden (kontrast) güvenilir şekilde etkilenmiştir. 1, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контра ст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Genel olarak, maymunlar tarafından tutarlılık/şeffaflık algısı, dokusal özelliğin (ANOVA; maymun N: yön — F = 0,58, p = 0,45, işaret — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 maymun S: yön – F = 0,41) hem işaretinden (şeffaflık, tutarlılık) hem de gücünden (kontrast) önemli ölçüde etkilenmiştir. , p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0.58，p = 0.45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22.63, p < 10;−10 36.5 ，p < 10-10）。Genel olarak, maymun tutarlılık/şeffaflık algısı, doku sinyallerinin (ANOVA) işaretinden (şeffaflık, tutarlılık) ve yoğunluğundan (kontrast) önemli ölçüde etkilenmiştir;обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Maymun S: Yönlendirme – F = 0,41, p = 0,52, İşaret – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Maymunların psikofiziksel özelliklerini karakterize etmek için her seanstan elde edilen verilere Gauss kümülatif fonksiyonları uyduruldu.Şek.Şekil 2b, her iki maymun için tüm oturumlarda bu modeller için anlaşma dağılımını gösterir.Genel olarak, maymunlar görevi doğru ve tutarlı bir şekilde tamamladı ve kümülatif Gauss modeline zayıf uyum nedeniyle iki maymun oturumunun %13'ünden daha azını reddettik.
Temsili oturumlarda maymunların davranışsal örnekleri (uyaran durumu başına n ≥ 20 deneme).Sol (sağ) panellerde, bir N(S) maymun seansından elde edilen veriler, doku sinyallerinin (apsis) işaret kontrastına karşı tutarlı seçim puanları (ordinate) olarak çizilmiştir.Burada şeffaf (tutarlı) dokuların negatif (pozitif) değerlere sahip olduğu varsayılmaktadır.Tepkiler, testte kalıbın hareket yönüne (yukarı (90°) veya aşağı (270°)) göre ayrı ayrı oluşturulmuştur.Her iki hayvan için performans, yanıtın 50/50 kontrastla (PSE - dolu oklar) veya belirli bir performans seviyesini desteklemek için gereken dokusal kontrast miktarıyla (eşik - açık oklar) bölünmesi, bu kayma yönlerindedir.b Gauss kümülatif fonksiyonunun R2 değerlerinin uygun histogramı.Monkey S(N) verileri solda (sağda) gösterilir.c (Üst) Aşağı kaydırılan ızgara için ölçülen PSE (ordinat) ile yukarı kaydırılan ızgaraya (apsis) kıyasla, çizilen PSE, her koşul için PSE dağılımını temsil eden kenarlar ve her koşul için ortalamayı gösteren oklar.Tüm N(S) maymun oturumları için veriler sol (sağ) sütunda verilmiştir.(Alt) PSE verileriyle aynı kural, ancak takılan özellik eşikleri için.PSE eşiklerinde veya moda trendlerinde önemli bir fark yoktu (metne bakın).d PSE ve eğim (ordinat), açısal ayırma bileşeninin normalleştirilmiş raster oryantasyonuna bağlı olarak çizilir (“entegre ızgara açısı” – apsis).Açık daireler ortalamadır, düz çizgi en uygun regresyon modelidir ve noktalı çizgi, regresyon modeli için %95 güven aralığıdır.PSE ile normalleştirilmiş entegrasyon açısı arasında önemli bir korelasyon vardır, ancak eğim ve normalleştirilmiş entegrasyon açısı arasında anlamlı bir korelasyon vardır; bu, açı bileşen kafeslerini ayırdıkça psikometrik fonksiyonun değiştiğini, ancak keskinleşme veya düzleşme olmadığını düşündürür.(Maymun N, n = 32 seans; Maymun S, n = 43 seans).Tüm panellerde, hata çubukları ortalamanın standart hatasını temsil eder.Haha.Tutarlılık, PSE sübjektif eşitlik puanı, norm.standardizasyon.
Yukarıda belirtildiği gibi, hem doku ipuçlarının kontrastı hem de modelin hareket yönü, belirli bir denemede yukarı veya aşağı sürüklenen uyaranlarla, denemeler arasında değişiklik gösterdi.Bu, psikofiziksel11 ve nöronal28 uyarlanabilir etkileri en aza indirmek için yapılır.Önyargıya karşı örüntü yönelimi (öznel eşitlik noktası veya PSE) (Wilcoxon sıra toplamı testi; maymun N: z = 0,25, p = 0,8; maymun S: z = 0,86, p = 0,39) veya uyumlu fonksiyon eşiği (Wilcoxon sıralarının toplamı; maymun N: z = 0,14, p = 0,89, maymun S: z = 0,49, p = 0,62) (Şekil 2c).Ek olarak, performans eşik seviyelerini korumak için gereken doku kontrastı derecesinde maymunlar arasında önemli bir fark yoktu (N maymunu = %24,5 ± %3,9, S maymunu = %18,9 ± %1,9; Wilcoxon sıra toplamı , z = 1,01, p = 0,31).
Her oturumda, bileşen kafeslerinin yönelimlerini ayıran kafesler arası açıyı değiştirdik.Psikofiziksel araştırmalar, insanların bu açı daha küçük olduğunda 10. hücreyi bağlantılı olarak algılama olasılıklarının daha yüksek olduğunu göstermiştir.Maymunlar tutarlılık/şeffaflık algılarını güvenilir bir şekilde bildiriyorsa, o zaman bu bulgulara dayalı olarak, tutarlılık ve şeffaflık seçenekleri arasındaki tekdüze ayrıma karşılık gelen doku kontrastı olan PSE'nin etkileşim üzerine artması beklenir.kafes açısı. Bu gerçekten böyleydi (Şekil 2d; desen yönleri boyunca çöken, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normalleştirilmiş iç ızgara açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0.67, p < 10−9; maymun S: r = 0.76, p < 1 0−13). Durum gerçekten böyleydi (Şekil 2d; model yönlerinde çöken, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normalleştirilmiş birleştirme açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0.67, p < 10−9; maymun S: r = 0.76, p < 1 0−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9 , обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Bu gerçekten meydana geldi (Şekil 2d; model yönünde çökme, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10–3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10–3; normalleştirilmiş kafes açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0.67, p < 10-9, maymun S: r = 0.76, p < 10-1 3).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22.22，p < 10 -3;情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ： 2 = 22.22 ， p <10 -3; ) Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезь яна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Bu gerçekten böyleydi (Şekil 2d; mod ekseni boyunca kat, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10-3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normalleştirilmiş örgü köşesi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE maymunu N: r = 0,67, p < 10–9, maymun S: r = 0,76, p < 10–13).Buna karşılık, örgüler arası açının değiştirilmesinin psikometrik fonksiyonun eğimi üzerinde anlamlı bir etkisi olmamıştır (Şekil 2d; çapraz modlu oryantasyon katlaması, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 8.09, p = 0.23; maymun S χ2 = 3.18 , p = 0.67, normalleştirilmiş örgüler arası açı ile eğim arasındaki korelasyon – maymun N: r = -0.4, p = 0.2, maymun S: r = 0.03, p = 0.76).Bu nedenle, bir kişinin psikofiziksel verilerine göre, ızgaralar arasındaki açıyı değiştirmenin ortalama etkisi, segmentasyon sinyallerine duyarlılıkta bir artış veya azalma değil, yer değiştirme noktalarında bir kaymadır.
Son olarak, doku kontrastı sıfır olan denemelerde ödüller 0,5 olasılıkla rastgele atanır.Tüm maymunlar bu benzersiz rastlantısallığın farkında olsalar ve sıfır doku kontrastı ile işaret uyaranlarını ayırt edebilselerdi, iki tür deneme için farklı stratejiler geliştirebilirlerdi.İki gözlem, durumun böyle olmadığını kuvvetle gösteriyor.İlk olarak, ızgara açısının değiştirilmesi, işaret ve sıfır doku kontrast puanları üzerinde niteliksel olarak benzer etkilere sahipti (Şekil 2d ve Ek Şekil 1).İkincisi, her iki maymun için de, çift durumlu deneme seçiminin en son (önceki) ödül seçiminin tekrarı olma olasılığı düşüktür (binom testi, N maymun: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maymun: 0,51 , r = 0,9, p = 0,18).
Sonuç olarak, segmentasyon görevimizde maymunların davranışları iyi bir uyaran kontrolü altındaydı.Algısal yargıların doku işaretlerinin işaretine ve boyutuna bağlı olmasının yanı sıra ızgara açısına sahip PSE'deki değişiklikler, maymunların subjektif motor tutarlılık/şeffaflık algılarını bildirdiklerine işaret eder.Son olarak, sıfır doku kontrast denemelerindeki maymunların tepkileri, önceki denemelerin ödül geçmişinden etkilenmedi ve rasterler arası açısal değişikliklerden önemli ölçüde etkilendi.Bu, maymunların bu önemli koşul altında kafes yüzeyi konfigürasyonuna ilişkin öznel algılarını bildirmeye devam ettiklerini göstermektedir.
Yukarıda bahsedildiği gibi, doku kontrastının negatiften pozitife geçişi, uyaranların şeffaftan tutarlıya algısal geçişine eşdeğerdir.Genel olarak, belirli bir hücre için MT yanıtı, doku kontrastı negatiften pozitife değiştikçe artma veya azalma eğilimi gösterir ve bu etkinin yönü genellikle modelin/bileşenin hareket yönüne bağlıdır.Örneğin, iki temsili MT hücresinin yönlü ayar eğrileri, bu hücrelerin düşük veya yüksek kontrast tutarlı veya şeffaf doku sinyalleri içeren ızgaralara tepkileri ile birlikte Şekil 3'te gösterilmektedir.Maymunlarımızın psikofizyolojik performansıyla ilgili olabilecek bu ızgara tepkilerini bir şekilde daha iyi ölçmeye çalıştık.
Tek bir sinüzoidal diziye yanıt olarak temsili bir maymun MT hücresi S'nin yönlü ayar eğrisinin kutupsal grafiği.Açı, ızgaranın hareket yönünü belirtir, büyüklük, yayıcılığı belirtir ve tercih edilen hücre yönü, ızgara deseni yönündeki bileşenlerden birinin yönü ile yaklaşık 90° (yukarı) örtüşür.b a'da gösterilen hücre için şablon yönünde 90° kaydırılmış (solda şematik olarak gösterilmiştir) yanıt ızgarasının haftalık uyaran-zaman histogramı (PSTH).Yanıtlar, doku ipucu türüne (sırasıyla uyumlu/şeffaf – orta/sağ panel) ve Michelson kontrastına (PSTH renk ipucu) göre sıralanır.Her tür düşük kontrastlı ve yüksek kontrastlı doku sinyali için yalnızca doğru denemeler gösterilir.Hücreler, şeffaf doku ipuçlarıyla yukarı doğru sürüklenen kafes modellerine daha iyi yanıt verdi ve bu modellere verilen tepki, artan doku kontrastıyla arttı.c, d, a ve b'dekilerle aynı kurallardır, ancak maymun S dışındaki MT hücreleri için tercih edilen yönelimleri, aşağı doğru sürüklenen ızgaranınkiyle neredeyse örtüşür.Birim, tutarlı doku ipuçlarıyla aşağı doğru sürüklenen ızgaraları tercih eder ve bu desenlere tepki, artan doku kontrastıyla artar.Tüm panellerde, gölgeli alan ortalamanın standart hatasını temsil eder.KonuşmacılarÇiviler, saniyeler.ikinci.
Doku sinyallerimiz ve MT aktivitemiz tarafından belirtildiği gibi kafes yüzeyi konfigürasyonu (tutarlı veya şeffaf) arasındaki ilişkiyi araştırmak için, önce tutarlı hareket (pozitif eğim) veya şeffaf hareket (negatif eğim) için hücreler arasındaki korelasyonu regresyon ile gerilettik.hücreleri kontrastla karşılaştırıldığında işaret yanıt oranına göre sınıflandırmak için verilir (her mod yönü için ayrı ayrı).Şekil 3'teki aynı örnek hücreden alınan bu kafes ayar eğrilerinin örnekleri Şekil 4a'da gösterilmektedir.Sınıflandırmadan sonra, her hücrenin doku sinyallerinin modülasyonuna duyarlılığını ölçmek için alıcı performans analizi (ROC) kullandık (Yöntemlere bakın).Bu şekilde elde edilen nörometrik fonksiyonlar, nöronların kafes dokularına psikofiziksel duyarlılığını doğrudan karşılaştırmak için aynı seansta maymunların psikofiziksel özellikleriyle doğrudan karşılaştırılabilir.Modelin her yönü için ayrı nörometrik özellikler hesaplayarak (yine yukarı veya aşağı) numunedeki tüm birimler için iki sinyal algılama analizi gerçekleştirdik.Bu analiz için yalnızca (i) uyaranların bir doku ipucu içerdiği ve (ii) maymunların bu ipucuna göre yanıt verdiği denemeleri (yani, "doğru" denemeler) dahil ettiğimize dikkat etmek önemlidir.
Yangın hızları, sırasıyla yukarı (sol) veya aşağı (sağ) kayan ızgaralar için doku işareti kontrastına göre çizilir, düz çizgi en uygun doğrusal regresyonu temsil eder ve üst (alt) satırdaki veriler, Şekil 1'de gösterilenlerden alınır.Pirinç.3a Hücresi, b (Şek. 3c, d).Her bir hücre/kafes oryantasyon kombinasyonuna (uyarıcı koşulu başına n ≥ 20 deneme) tercih edilen doku ipuçlarını (tutarlı/saydam) atamak için regresyon eğimi özellikleri kullanıldı.Hata çubukları, ortalamanın standart sapmasını temsil eder.ba'da gösterilen birimlerin nörometrik işlevleri, aynı seansta toplanan psikometrik işlevlerle birlikte anlatılır.Şimdi, her özellik için, tercih edilen araç ipucu seçimini (ordinate) (metne bakın) dokunun işaret kontrastının (apsis) bir yüzdesi olarak çiziyoruz.Doku kontrastı, tercih edilen araç ipuçları pozitif ve boş araç ipuçları negatif olacak şekilde değiştirildi.Yukarı (aşağı) sürüklenen ızgaralardan gelen veriler, sol (sağ) panellerde, üst (alt) sıralarda gösterilir - hücrelerden alınan veriler, Şekil 3a,b'de (Şekil 3c,d) gösterilir.Her panelde nörometrik ve psikometrik eşik (N/P) oranları gösterilmektedir.KonuşmacılarÇiviler, saniyeler.sn, dizin.yön, tercih edilen il, psi.Psikometri, Nöroloji.
İki temsili MT hücresinin kafes ayarlama eğrileri ve nörometrik işlevleri ve bu yanıtlarla birlikte toplanan ilişkili psikometrik işlevleri, sırasıyla Şekil 4a,b'nin üst ve alt panellerinde gösterilmektedir.Bu hücreler, dokunun ipucu şeffaftan tutarlıya geçerken kabaca monoton bir artış veya azalma gösterir.Ayrıca bu bağın yönü ve kuvveti kafes hareketinin yönüne bağlıdır.Son olarak, bu hücrelerin tepkilerinden hesaplanan nörometrik işlevler, tek yönlü ızgara hareketinin psikofiziksel özelliklerine yalnızca yaklaştı (ancak yine de karşılık gelmedi).Hem nörometrik hem de psikometrik fonksiyonlar eşiklerle özetlenmiştir, yani doğru seçilmiş bir kontrastın yaklaşık %84'üne karşılık gelir (uygun kümülatif Gauss fonksiyonunun ortalama + 1 sd'sine karşılık gelir).N/P oranı, N/P oranı, nörometrik eşiğin psikometrik olana oranı, maymun N'de ortalama 12,4 ± 1,2 ve maymun S'de 15,9 ± 1,8 ve kafesin en az bir yönde hareket etmesi için, yalnızca ~%16'da (18).%) maymun N'den (maymun S) birimler (Şekil 5a).Şekilde gösterilen hücre örneğinden.Şekil 3 ve 4'te görüldüğü gibi nöronların duyarlılığı, hücrenin tercih edilen yönü ile deneylerde kullanılan kafes hareketinin yönü arasındaki ilişkiden etkilenebilir.Özellikle, Şekil 3a,c'deki oryantasyon ayarlama eğrileri, tek bir sinüzoidal dizinin nöron oryantasyon ayarı ile dokulu dizimizdeki şeffaf/tutarlı harekete duyarlılığı arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Bu, her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükle kümelenen görece tercih edilen yönler; maymun N: F = 2.12, p < 0.01; maymun S: F = 2.01, p < 0.01). Bu, her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükle kümelenen görece tercih edilen yönler; maymun N: F = 2.12, p < 0.01; maymun S: F = 2.01, p < 0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разре) шением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu, her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükte gruplanmış görece tercih edilen yönler; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N：F = 2.12，p < 0.01 ；猴子S:F = 2.01，p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2.12 ， p <0.01; ： : f = 2.01 ， p <0.01。。。。。。。）) ) 10° объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu, her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükte havuzlanmış görece tercih edilen yön; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).Nöron duyarlılığındaki büyük değişkenlik derecesi göz önüne alındığında (Şekil 5a), nöron duyarlılığının görece tercih edilen yönlere bağımlılığını görselleştirmek için, önce her bir hücrenin tercih edilen yönünü ızgara deseninin hareketi için "en iyi" yönlendirmeye (yani yön) normalleştirdik.burada ızgara, tercih edilen hücre oryantasyonu ile ızgara modelinin oryantasyonu arasındaki en küçük açıyı oluşturur).Nöronların göreli eşiklerinin ("en kötü" kafes oryantasyonu için eşik/"en iyi" kafes oryantasyonu için eşik), bu normalleştirilmiş tercih edilen oryantasyonla değiştiğini, bu eşik oranındaki zirvelerin desenler veya bileşen oryantasyonları etrafında meydana geldiğini bulduk (Şekil 5b).)). Bu etki, her numunedeki birimlerde tercih edilen yönlerin ekose deseni veya bileşen yönlerinden birine doğru dağılımındaki bir önyargı ile açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8.33, p <10−3, dairesel ortalama = 190.13 derece ± 9.83 derece; maymun S: z = 0.79, p = 0.45) ve ekose iç içe geçme açıları boyunca tutarlıydı (Ek Şekil 1a). 2). Bu etki, her numunedeki birimlerde tercih edilen yönlerin ekose deseni veya bileşen yönlerinden birine doğru dağılımındaki bir önyargı ile açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8.33, p <10−3 , dairesel ortalama = 190.13 derece ± 9.83 derece; maymun S: z = 0.79, p = 0.45) ve ekose iç içe geçme açıları boyunca tutarlıydı (Ek Şekil .2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Bu etki, her bir örnekte tercih edilen yönlerin dağılımında, damalı yönlerden veya bileşen yönlerinden birine doğru bir kayma ile açıklanamaz (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8.33, p < 10–3)., dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece;maymun S: z = 0.79, p = 0.45) ve ekose ızgaranın tüm köşeleri için aynıydı (Ek Şekil 2).Ana Sayfa图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8.33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190.13 度± 9.83 度；猴子S：z = 0.79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向 来解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в клетках в каждом о бразце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий) Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Bu etki, her numunedeki hücrelerde tercih edilen yönelimlerin dağılımının ya kafes yapısına ya da bileşen yönelimlerinden birine doğru eğilimli olmasıyla açıklanamaz (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8.33, p < 10–3)., dairesel ortalama) = 190,13 derece ± 9,83 derece;maymun S: z = 0.79, p = 0.45) ve ızgaralar arasındaki kafes açılarında eşitti (Ek Şekil 2).Bu nedenle, nöronların dokulu ızgaralara duyarlılığı, en azından kısmen MT ayarının temel özelliklerine bağlıdır.
Sol panel, N/P oranlarının (nöron/psikofizyolojik eşik) dağılımını gösterir;her hücre, modelin hareket ettiği her yön için bir tane olmak üzere iki veri noktası sağlar.Sağ panel, numunedeki tüm birimler için psikofiziksel eşiklere (ordinat) karşı nöronal eşiklere (apsis) işaret eder.Üst (alt) sıradaki veriler maymun N'ye (S) aittir.b Normalleştirilmiş eşik oranları, optimal kafes oryantasyonu ile tercih edilen hücre oryantasyonu arasındaki farkın büyüklüğüne göre çizilir."En iyi" yön, tercih edilen hücre yönüne en yakın ızgara yapısının yönü (tek bir sinüzoidal ızgara ile ölçülmüştür) olarak tanımlanır.Veriler önce normalize edilmiş tercih edilen oryantasyona (10° bölmeler) göre gruplandı, ardından eşik oranları maksimum değere normalleştirildi ve her bölme içinde ortalaması alındı.Kafes bileşenlerinin oryantasyonundan biraz daha büyük veya daha küçük tercih edilen bir oryantasyona sahip hücreler, kafes deseninin oryantasyonuna karşı hassasiyette en büyük farka sahipti.c Her maymunda kaydedilen tüm MT birimlerinin tercih edilen oryantasyon dağılımının pembe histogramı.
Son olarak, MT'nin yanıtı ızgara hareketinin yönü ve segmentasyon sinyallerimizin (doku) ayrıntılarıyla modüle edilir.Nöronal ve psikofiziksel duyarlılığın karşılaştırılması, genel olarak MT birimlerinin, zıt doku sinyallerine maymunlardan çok daha az duyarlı olduğunu gösterdi.Bununla birlikte, nöronun hassasiyeti, ünitenin tercih edilen yönü ile ızgara hareketinin yönü arasındaki farka bağlı olarak değişmiştir.En hassas hücreler, neredeyse kafes modelini veya kurucu yönlerden birini kapsayan yönelim tercihlerine sahip olma eğilimindeydi ve numunelerimizin küçük bir alt kümesi, maymunların kontrast farklılıkları algısı kadar hassas veya daha hassastı.Bu daha hassas birimlerden gelen sinyallerin maymunlarda algı ile daha yakından ilişkili olup olmadığını belirlemek için algı ve nöronal tepkiler arasındaki ilişkiyi inceledik.
Nöral aktivite ile davranış arasında bağlantı kurmanın önemli bir adımı, nöronlar ile sürekli uyaranlara verilen davranışsal tepkiler arasında korelasyonlar kurmaktır.Nöral tepkileri segmentasyon yargılarına bağlamak için, aynı olmasına rağmen farklı denemelerde farklı algılanan bir uyaran yaratmak çok önemlidir.Bu çalışmada, bu açıkça sıfır doku kontrast ızgarası ile temsil edilmektedir.Hayvanların psikometrik işlevlerine dayalı olarak, minimal (~%20'den az) dokusal kontrasta sahip ızgaraların genellikle tutarlı veya şeffaf olarak kabul edildiğini vurgulasak da.
MT yanıtlarının algısal raporlarla ne ölçüde ilişkili olduğunu ölçmek için, ızgara verilerimizin bir seçim olasılığı (CP) analizi yaptık (bkz. 3).Kısacası, CP, ani tepkiler ile algısal yargılar30 arasındaki ilişkiyi ölçen parametrik olmayan, standart olmayan bir ölçüdür.Analizi, sıfır dokusal kontrastlı ızgaralar kullanan denemelerle ve maymunların bu denemelerin her türü için en az beş seçim yaptığı oturumlarla sınırlayarak, ızgara hareketinin her yönü için SR'yi ayrı ayrı hesapladık. Maymunlarda, şans eseri beklediğimizden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP değeri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), CP'nin sıfır değerine karşı iki taraflı t testi = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki taraflı t testi, t = 9,4, p < 10−13). Maymunlarda, şans eseri beklediğimizden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP değeri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), CP'nin sıfır değerine karşı iki taraflı t testi = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki taraflı t testi, t = 9,4, p < 10−13) .Maymunlarda, rastgele beklenenden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0.54, %95 CI: (0.53, 0.56), iki kuyruklu t-testi ve boş değerler).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, %95 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki kuyruklu t testi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI： （0.53，0.56），针对空值的双边t 检验CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t = 9.4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平： 0.54，%95 Ci ： 0.53，0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы набезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы ожидать случай но (рис.6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, %95 ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, %95 ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Maymunlarda, tesadüfen bekleyebileceğimizin çok üzerinde ortalama CP değerleri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), iki kuyruklu t-testi CP - sıfır = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0.57), iki kuyruklu t- kriteri, t = 9.4, p < 10-13).Bu nedenle, MT nöronları, hayvanın kafes hareketini algılaması hücrenin tercihleriyle eşleştiğinde, herhangi bir açık segmentasyon ipucunun yokluğunda bile daha güçlü bir şekilde ateşlenme eğilimindedir.
a Maymun N'den kaydedilen numuneler için doku sinyalleri olmayan ızgaralar için seçim olasılık dağılımı. Her hücre, iki veri noktasına kadar katkıda bulunabilir (her ızgara hareketi yönü için bir tane).Rastgele (beyaz oklar) üzerindeki ortalama bir CP değeri, genel olarak MT aktivitesi ile algı arasında anlamlı bir ilişki olduğunu gösterir.b Herhangi bir potansiyel seçim yanlılığının etkisini incelemek için, maymunların en az bir hata yaptığı herhangi bir uyaran için CP'yi ayrı ayrı hesapladık.Seçim olasılıkları, tüm uyaranlar (solda) için seçim oranının (pref/null) ve doku işareti kontrastının mutlak değerlerinin (sağda, 120 ayrı hücreden alınan veriler) bir fonksiyonu olarak çizilmiştir.Sol paneldeki düz çizgi ve gölgeli alan, 20 puanlık hareketli ortalamanın ortalama ± sem'sini temsil eder.Sinyal kontrastı yüksek ızgaralar gibi dengesiz seçim oranlarına sahip uyaranlar için hesaplanan seçim olasılıkları daha fazla farklılık gösteriyor ve olasılıklar etrafında kümeleniyordu.Sağ paneldeki gri gölgeli alan, yüksek seçim olasılığının hesaplanmasında yer alan özelliklerin karşıtlığını vurgular.c Büyük bir seçimin (ordinat) olasılığı, nöronun eşiğine (apsis) karşı çizilir.Seçim olasılığı, eşik ile önemli ölçüde negatif bir şekilde ilişkiliydi.Kural df, ac ile aynıdır ancak aksi belirtilmedikçe maymun S'den alınan 157 tekil veri için geçerlidir.g En yüksek seçim olasılığı (ordinat), iki maymunun her biri için normalleştirilmiş tercih edilen yöne (apsis) karşı çizilir.Her bir MT hücresi iki veri noktasına katkıda bulunmuştur (kafes yapısının her yönü için bir tane).h Her raster arası açı için seçim olasılığının büyük kutu çizimleri.Kesintisiz çizgi medyanı işaretler, kutunun alt ve üst kenarları sırasıyla 25. ve 75. yüzdelikleri temsil eder, bıyıklar çeyrekler arası aralığın 1,5 katına kadar uzatılır ve bu sınırın dışındaki aykırı değerler not edilir.Sol (sağ) panellerdeki veriler 120 (157) ayrı N(S) maymun hücresinden alınmıştır.i En yüksek seçim olasılığı (ordinate), uyaranın başlama zamanına (apsis) karşı çizilir.Büyük CP, test boyunca kayan dikdörtgenlerde (genişlik 100 ms, adım 10 ms) hesaplandı ve ardından birimler üzerinden ortalaması alındı.
Daha önceki bazı araştırmalar, SP'nin bazal oran dağılımındaki göreli deneme sayısına bağlı olduğunu bildirmiştir; bu, bu önlemin, her bir seçim oranında büyük farklılıklara neden olan uyaranlar için daha az güvenilir olduğu anlamına gelir.Verilerimizde bu etkiyi test etmek için, işaret dokusu kontrastına bakılmaksızın tüm uyaranlar için CP'yi ayrı ayrı hesapladık ve maymunlar en az bir yanlış deneme gerçekleştirdi.CP, sırasıyla Şekil 6b ve e'de (sol panel) her hayvan için seçim oranına (pref/null) göre çizilir.Hareketli ortalamalara bakıldığında, CP'nin geniş bir seçim oranları aralığında olasılığın üzerinde kaldığı ve yalnızca oranlar 0,2'nin (0,8) altına düştüğünde (arttığında) düştüğü açıktır.Hayvanların psikometrik özelliklerine dayanarak, bu büyüklükteki seçim katsayılarının yalnızca yüksek kontrastlı doku ipuçlarına (tutarlı veya şeffaf) sahip uyaranlara uygulanmasını bekleriz (bkz. Şekil 2a, b'deki psikometrik özellik örnekleri).Durumun böyle olup olmadığını ve net segmentasyon sinyallerine sahip uyaranlar için bile önemli bir PC'nin devam edip etmediğini belirlemek için, mutlak dokusal kontrast değerlerinin PC üzerindeki etkisini inceledik (Şekil 6b, e-sağ).Beklendiği gibi, CP, orta dereceye kadar (~%20 kontrast veya daha düşük) segmentasyon işaretleri içeren uyaranlar olasılığından önemli ölçüde daha yüksekti.
Oryantasyon, hız ve uyumsuzluk tanıma görevlerinde, MT CP en hassas nöronlarda en yüksek olma eğilimindedir, çünkü muhtemelen bu nöronlar en bilgilendirici sinyalleri30,32,33,34 taşır.Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 1a'nın en sağ panelinde vurgulanan doku ipucu kontrastları boyunca z-puanlı ateşleme hızlarından hesaplanan büyük CP arasında mütevazı ama anlamlı bir korelasyon gözlemledik.6b, e ve nöronal eşik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyon; maymun N: r = −0,12, p = 0,07 maymun S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e ve nöronal eşik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyon; maymun N: r = −0,12, p = 0,07 maymun S: r = −0,18, p < 10−3).Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 6b, e'nin en sağ panelinde vurgulanan doku sinyali kontrastlarından uyarma frekansı z-skorundan hesaplanan büyük CP ile nöronal eşik arasında mütevazı ama anlamlı bir korelasyon gözlemledik (Şekil 6c, f; geometrik).geometrik ortalama regresyon;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). maymun N: r = -0,12, p = 0,07 maymun S: r = -0,18, p < 10-3).Ana Sayfa值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3)与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p < 10-3）。Bu bulgularla uyumlu olarak, Şekil 6b,e'de gösterildiği gibi büyük CV'ler ile nöron eşikleri arasında mütevazı ama anlamlı bir korelasyon gözlemledik (Şekil 6c,f; geometrik ortalama regresyon; maymun N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Maymun S: r = -0.18, p < 10-3).Bu nedenle, en bilgilendirici birimlerden gelen ipuçları, maymunlarda sübjektif segmentasyon yargılarıyla daha büyük kovaryans gösterme eğilimindeydi; bu, algısal yanlılığa eklenen herhangi bir dokusal ipucundan bağımsız olarak önemlidir.
Daha önce ızgara dokusu sinyallerine duyarlılık ile tercih edilen nöronal oryantasyon arasında bir ilişki kurduğumuz göz önüne alındığında, CP ile tercih edilen oryantasyon arasında benzer bir ilişki olup olmadığını merak ettik (Şekil 6g).Bu ilişki maymun S'de çok az anlamlıydı (ANOVA; maymun N: 1.03, p=0.46; maymun S: F=1.73, p=0.04).Herhangi bir hayvanda kafesler arasındaki kafes açıları için CP'de bir fark gözlemlemedik (Şekil 6h; ANOVA; maymun N: F = 1.8, p = 0.11; maymun S: F = 0.32, p = 0.9).
Son olarak, önceki çalışma CP'nin deneme boyunca değiştiğini göstermiştir.Bazı çalışmalar, keskin bir artışın ardından nispeten yumuşak bir seçim etkisinin olduğunu bildirirken30, diğerleri deneme boyunca seçim sinyalinde istikrarlı bir artış olduğunu bildirmiştir31.Her maymun için, sıfır dokusal kontrastlı denemelerde (sırasıyla, desen yönüne göre) her 20 ms'de bir uyaran öncesi başlangıçtan ortalama ön uyaran ofsetine kadar adım atan 100 ms hücrelerde her birimin CP'sini hesapladık.İki maymun için ortalama CP dinamiği, Şekil 6i'de gösterilmektedir.Her iki durumda da CP, uyaranın başlamasından yaklaşık 500 ms sonrasına kadar rastgele bir seviyede veya ona çok yakın kaldı, ardından CP keskin bir şekilde arttı.
Değişen hassasiyete ek olarak, CP'nin hücre ayarlama özelliklerinin belirli niteliklerinden de etkilendiği gösterilmiştir.Örneğin, Uka ve DeAngelis34, binoküler uyumsuzluk tanıma görevindeki CP'nin, cihazın binoküler uyumsuzluk ayar eğrisinin simetrisine bağlı olduğunu buldu.Bu durumda ilgili bir soru, model yönü seçici (PDS) hücrelerin bileşen yönü seçici (CDS) hücrelerden daha hassas olup olmadığıdır.PDS hücreleri, çoklu yerel yönelimler içeren modellerin genel yönelimini kodlarken, CDS hücreleri yönlü model bileşenlerinin hareketine yanıt verir (Şekil 7a).
mod bileşeni ayarlama uyarıcısının ve varsayımsal ızgara (solda) ve ızgara oryantasyon ayarlama eğrilerinin (sağda) şematik gösterimi (bkz. Malzemeler ve Yöntemler).Kısacası, eğer bir hücre, model hareketini işaret etmek için ızgara bileşenleri boyunca bütünleşirse, bireysel ızgara ve ızgara uyaranları (son sütun, katı eğri) için aynı ayar eğrilerinin olması beklenir.Tersine, hücre, bileşenlerin yönlerini sinyal modelinin hareketine entegre etmezse, bir bileşeni hücrenin tercih edilen yönüne (son sütun, kesikli eğri) çeviren ızgara hareketinin her yönünde bir tepe noktasına sahip iki parçalı bir ayarlama eğrisi beklenebilir..b (sol) Şekil 1 ve 2'de gösterilen hücreler için sinüzoidal dizinin yönünü ayarlamak için eğriler. 3 ve 4 (üst sıra - Şekil 3a,b ve 4a,b'deki hücreler (üst); alt panel - Şekil 3c, d ve 4a, b'deki hücreler (alt)).(Orta) Kafes ayarlama profillerinden hesaplanan model ve bileşen tahminleri.(Sağda) Bu hücrelerin ızgarasını ayarlamak.Üst (alt) panelin hücreleri şablon (bileşen) hücreleri olarak sınıflandırılır.Model bileşenlerinin sınıflandırmaları ile tutarlı/şeffaf hücre hareketi tercihleri ​​arasında bire bir örtüşme olmadığına dikkat edin (Şekil 4a'daki bu hücreler için doku kafes tepkilerine bakın).c N (sol) ve S (sağ) maymunlarda kaydedilen tüm hücreler için z-skoru bileşeninin (apsis) kısmi korelasyon katsayısına karşı çizilen z-skoru modunun (ordinat) kısmi korelasyon katsayısı.Kalın çizgiler, hücreleri sınıflandırmak için kullanılan önem kriterlerini gösterir.d Mod indeksine (Zp – Zc) (apsis) karşı yüksek seçim olasılığının (ordinate) grafiği.Sol (sağ) panellerdeki veriler maymun N(S)'ye atıfta bulunur.Siyah daireler, verileri yaklaşık birimler halinde gösterir.Her iki hayvanda da, yüksek seçim olasılığı ile model indeksi arasında anlamlı bir korelasyon vardı; bu, çok bileşenli oryantasyona sahip uyaranlarda sinyal patern oryantasyonu olan hücreler için daha büyük bir algısal korelasyon olduğunu düşündürür.
Bu nedenle, ayrı bir test setinde, örneklerimizdeki nöronları PDS veya CDS olarak sınıflandırmak için sinüzoidal ızgaralara ve ızgaralara verilen yanıtları ölçtük (Yöntemlere bakın).Kafes ayarlama eğrileri, bu ayarlama verilerinden oluşturulan şablon bileşen tahminleri ve Şekil 1 ve 3'te gösterilen hücreler için kafes ayarlama eğrileri. Şekil 3 ve 4 ve Ek Şekil 3, Şekil 7b'de gösterilmektedir.Model dağılımı ve bileşen seçiciliği ile her kategoride tercih edilen hücre oryantasyonu, Şekil 7c'de ve ek Şekil 1'de her maymun için gösterilmektedir.sırasıyla 4.
CP'nin model bileşenlerinin düzeltilmesine olan bağımlılığını değerlendirmek için, önce daha büyük (daha küçük) değerleri daha büyük bir PDS (CDS) benzer davranışı gösteren model indeksi 35'i (PI) hesapladık.Yukarıdaki gösterim göz önüne alındığında: (i) nöronal hassasiyet, tercih edilen hücre oryantasyonu ve uyaran hareketinin yönü arasındaki farkla değişir ve (ii) numunemizde nöronal hassasiyet ile seçim olasılığı arasında önemli bir korelasyon vardır, PI ile toplam CP arasında bir ilişki bulduk, her hücrenin "en iyi" hareket yönü için çalışıldı (yukarıya bakın). CP'nin PI ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük CP maymunu N: r = 0.23, p < 0.01; iki kararlı CP maymunu N r = 0.21, p = 0.013; büyük CP maymunu S: r = 0.30, p < 10−4; çift kararlı CP maymunu S: r = 0.29, p < 10−3), hücrelerin PDS olarak sınıflandırılan hücreler, CDS ve sınıflandırılmamış hücrelerden daha fazla seçimle ilgili aktivite sergiledi. CP'nin PI ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük CP maymunu N: r = 0.23, p < 0.01; iki kararlı CP maymunu N r = 0.21, p = 0.013; büyük CP maymunu S: r = 0.30, p < 10−4; çift kararlı CP maymunu S: r = 0.29, p < 10−3), hücrelerin PDS olarak sınıflandırılan hücreler, CDS ve sınıflandırılmamış hücrelerden daha fazla seçimle ilgili aktivite sergiledi. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьня) а CP N: r = 0,23, p <0,01; CP N r = 0,21, p = 0,013; CP N: r = 0,30, p < 10-4; CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую акти вность, связанную с выбором, чем CDS ve неклассифицированные клетки. CP'nin PI ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük maymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; iki durumlu maymun CP N r = 0.21, p = 0.013; büyük maymun CP S: r = 0.30, p < 10-4; maymun S iki durumlu CP: r = 0.29, p < 10-3), hücrelerin P olarak sınıflandırıldığını gösterir DS, CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre seçimle ilişkili olarak daha fazla aktivite gösterdi.CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，p = 0,013；大CP Önlemleri: r = 0,30,p < 10-4;的细胞表现出更大的选择相关活性. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01；双稳态CP 猴N r = 0.21，r，p = 0.21，p3 ； 0.0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезь) яна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; CP'nin PI ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük maymun CP N: r = 0.23, p < 0.01; iki durumlu maymun CP N r = 0.21, p = 0.013; büyük maymun CP S: r = 0.013) 0.30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявлял ve большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ve неклассифицированные. maymun S iki durumlu CP: r = 0.29, p < 10-3), PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin, CDS olarak sınıflandırılan ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha yüksek seçim aktivitesi sergilediğini gösterir.Hem PI hem de nöron duyarlılığı CP ile korele olduğu için, iki ölçü arasında bir etki olasılığına yol açan bir korelasyonu dışlamak için çoklu regresyon analizleri (bağımsız değişkenler olarak PI ve nöron duyarlılığı ve bağımlı değişken olarak büyük CP ile) gerçekleştirdik.. Her iki kısmi korelasyon katsayıları da anlamlıydı (maymun N: eşik ve cp: r = −0.13, p = 0.04, pi vs. cp: r = 0.23, p <0.01; maymun s: eşik ve eşik ve eşik, p = 0.03, pi vs cp ile birlikte, cp: 0.29, p 10 --3, pi vs cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs con ile öne sürüyor, Pi. Her iki kısmi korelasyon katsayıları da anlamlıydı (maymun N: eşik ve cp: r = −0.13, p = 0.04, pi vs. cp: r = 0.23, p <0.01; maymun s: eşik ve eşik ve eşik, p = 0.03, pi vs cp ile birlikte, cp: 0.29, p 10 --3, pi vs cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 10 - 3), cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs cp: 0.29, p 103, pi vs con ile öne sürüyor, Pi. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP : r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чув PI. Her iki kısmi korelasyon katsayısı anlamlıydı (maymun N: eşik - CP: r=-0,13, p=0,04, PI - CP: r=0,23, p<0,01; maymun S: eşik - CP: r = -0,16, p = 0,03, PI - CP: 0,29, p < 10-3), CP'nin hassasiyetle arttığını ve PI ile bağımsız olarak arttığını düşündürür.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p < 0.01；猴子S：阈值与CP：r = - 0.16， p = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP : r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP уве личивалась с чувствительностью ve увеличивалась с PI независимым образом. Her iki kısmi korelasyon katsayısı anlamlıydı (maymun N: eşik - CP: r=-0,13, p=0,04, PI - CP: r=0,23, p<0,01; maymun S: eşik - CP: r = -0,16, p = 0,03, PI - CP: 0,29, p < 10-3), CP'nin hassasiyetle arttığını ve PI ile bağımsız bir şekilde arttığını gösterir.
MT alanında tek bir aktivite kaydettik ve maymunlar, tutarlı veya şeffaf hareketler olarak görünebilen kalıpları algıladıklarını bildirdiler.Önyargılı algılara eklenen segmentasyon ipuçlarına nöronların duyarlılığı büyük ölçüde değişir ve en azından kısmen, birimin tercih edilen yönü ile uyaran hareketinin yönü arasındaki ilişki tarafından belirlenir.Tüm popülasyonda, nöronal hassasiyet, psikofiziksel hassasiyetten önemli ölçüde düşüktü, ancak en hassas birimler segmentasyon sinyallerine davranışsal hassasiyetle eşleşti veya aştı.Ek olarak, ateşleme frekansı ile algı arasında önemli bir kovaryans vardır, bu da MT sinyalinin segmentasyonda rol oynadığını düşündürür.Tercih edilen oryantasyona sahip hücreler, kafes segmentasyon sinyallerindeki farklılıklara karşı hassasiyetlerini optimize ettiler ve en yüksek algısal korelasyonu göstererek, birden fazla yerel yönelime sahip uyaranlarda küresel hareketi işaret etme eğilimindeydiler.Burada, bu sonuçları önceki çalışmalarla karşılaştırmadan önce bazı olası sorunları ele alıyoruz.
Hayvan modellerinde iki durumlu uyaranlar kullanan araştırmalarla ilgili önemli bir sorun, davranışsal tepkilerin ilgi boyutuna dayanmamasıdır.Örneğin, maymunlarımız doku yönelimi algılarını kafes tutarlılığı algılarından bağımsız olarak rapor edebilirler.Verilerin iki yönü, durumun böyle olmadığını gösteriyor.İlk olarak, önceki raporlara göre, ayırıcı dizi bileşenlerinin göreli oryantasyon açısını değiştirmek sistematik olarak tutarlı algı olasılığını değiştirdi.İkincisi, ortalama olarak, doku sinyalleri içeren veya içermeyen desenler için etki aynıdır.Birlikte ele alındığında, bu gözlemler, maymun tepkilerinin sürekli olarak bağlantılılık/şeffaflık algılarını yansıttığını göstermektedir.
Diğer bir potansiyel sorun da ızgara hareketi parametrelerini özel durum için optimize etmemiş olmamızdır.Nöronal ve psikofiziksel duyarlılığı karşılaştıran önceki birçok çalışmada, uyaranlar kayıtlı her birim için ayrı ayrı seçilmiştir [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Burada, her bir hücrenin yönünün ayarlanmasından bağımsız olarak kafes modelinin aynı iki hareket yönünü kullandık.Bu tasarım, kafes hareketi ve tercih edilen oryantasyon arasındaki örtüşme ile duyarlılığın nasıl değiştiğini incelememize izin verdi, ancak hücrelerin uyumlu veya şeffaf kafesleri tercih edip etmediğini belirlemek için önsel bir temel sağlamadı.Bu nedenle, her ağ hareketi kategorisine tercih ve sıfır etiketi atamak için her hücrenin dokulu ağa tepkisini kullanarak ampirik kriterlere güveniyoruz.Olası bir ihtimal olmasa da, bu, hassasiyet analizimizin ve CP sinyal tespitimizin sonuçlarını sistematik olarak çarpıtabilir ve potansiyel olarak herhangi bir önlemi olduğundan fazla tahmin edebilir.Bununla birlikte, aşağıda tartışılan analiz ve verilerin çeşitli yönleri, durumun böyle olmadığını göstermektedir.
İlk olarak, daha fazla (daha az) etkinlik ortaya çıkaran uyaranlara tercih edilen (boş) adlar atamak, bu yanıt dağılımlarının ayırt edilebilirliğini etkilemedi.Bunun yerine, yalnızca nörometrik ve psikometrik işlevlerin aynı işarete sahip olmasını sağlar, böylece doğrudan karşılaştırılabilirler.İkincisi, CP'yi hesaplamak için kullanılan yanıtlar (dokulu ızgaralar için "yanlış" denemeler ve doku kontrastı olmayan ızgaralar için tüm denemeler), her bir hücrenin bağlantılı veya şeffaf sporları "tercih edip etmediğini" belirleyen regresyon analizine dahil edilmedi.Bu, seçim etkilerinin tercih edilen/geçersiz atamalara yönelik önyargılı olmamasını sağlar ve bu da önemli bir seçim olasılığı ile sonuçlanır.
Newsom ve meslektaşlarının [36, 39, 46, 47] çalışmaları, hareket yönünün yaklaşık tahmininde MT'nin rolünü belirleyen ilk çalışmalardı.Sonraki raporlar, derinlemesine MT katılımı34,44,48,49,50,51 ve hız32,52, hassas yönlendirme33 ve hareketten 3B yapı algısı31,53,54 (3B sürdürülebilir ormanlar) hakkında veri toplamıştır.yönetmek).Bu sonuçları iki önemli şekilde genişletiyoruz.İlk olarak, MT yanıtlarının visuomotor sinyallerinin algısal segmentasyonuna katkıda bulunduğuna dair kanıt sağlıyoruz.İkinci olarak, MT modu oryantasyon seçiciliği ile bu seçim sinyali arasında bir ilişki gözlemledik.
Kavramsal olarak, her ikisi de hareket ve derinlik sıralamasını içeren karmaşık iki durumlu algı olduğundan, mevcut sonuçlar en çok 3-D SFM üzerindeki çalışmaya benzer.Dodd ve ark.31, iki durumlu bir 3D SFM silindirinin dönme yönelimini bildiren maymun görevinde büyük bir seçim olasılığı (0.67) buldu.İki durumlu ızgara uyaranları için çok daha küçük bir seçim etkisi bulduk (her iki maymun için yaklaşık 0,55).CP'nin değerlendirilmesi seçim katsayısına bağlı olduğundan, farklı koşullar altında elde edilen CP'yi farklı görevlerde yorumlamak zordur.Bununla birlikte, gözlemlediğimiz seçim etkisinin büyüklüğü, sıfır ve düşük doku kontrastlı ızgaralar için ve ayrıca gücü artırmak için düşük/doku kontrastsız uyaranları birleştirdiğimizde aynıydı.Bu nedenle, CP'deki bu farkın, veri kümeleri arasındaki seçim oranlarındaki farklılıklardan kaynaklanması olası değildir.
İkinci durumda algıya eşlik eden MT ateşleme hızındaki mütevazı değişiklikler, 3-D SFM stimülasyonu ve iki durumlu ızgara yapıları tarafından indüklenen yoğun ve niteliksel olarak farklı algısal durumlarla karşılaştırıldığında şaşırtıcı görünüyor.Bir olasılık, uyaranın tüm süresi boyunca ateşleme oranını hesaplayarak seçim etkisini hafife almış olmamızdır.MT aktivitesindeki farklılıkların denemelerde 250 ms civarında geliştiği ve ardından denemeler boyunca istikrarlı bir şekilde arttığı 31 3-D SFM durumunun aksine, seçim sinyallerinin zamansal dinamiklerine ilişkin analizimiz (bkz. her iki maymunda da uyaran başlangıcından 500 ms sonra. Ayrıca, bu dönemdeki keskin bir artışın ardından, denemenin geri kalanında CP'de dalgalanmalar gözlemledik. Hupe ve Rubin55, insanların iki durumlu dikdörtgen dizilere ilişkin algısının genellikle uzun denemeler sırasında değiştiğini bildiriyor. muli yalnızca 1,5 saniye boyunca sunuldu, maymunlarımızın algısı da deneme sırasında tutarlılıktan şeffaflığa değişebilir (yanıtları, ipucu seçiminde nihai algılarını yansıtıyordu.) Bu nedenle, görevimizin veya maymunların sürekli olarak algılarını bildirebildikleri planın, daha büyük bir seçim etkisine sahip olması bekleniyor. Son olasılık, MT sinyalinin iki görevde farklı okunmasıdır. hesaplama modelleri, farklı havuzlama stratejileri, ilişkili değişkenlik seviyelerinden ziyade, dorsal medya-üstün temporal nöronlardaki CPU'yu daha iyi açıklayabilir.sayfa değişikliği yönü tanıma görevi (MSTd).MT'de gözlemlediğimiz daha küçük seçim etkisi, muhtemelen tutarlılık veya şeffaflık algıları yaratmak için pek çok düşük bilgilendirici nöronun kapsamlı bir şekilde toplanmasını yansıtıyor.Yerel hareket ipuçlarının bir veya iki nesne (iki durumlu ızgaralar) veya ortak nesnelerin ayrı yüzeyleri (3-D SFM) halinde gruplandırılacağı herhangi bir durumda, MT yanıtlarının algısal yargılarla önemli ölçüde ilişkili olduğuna dair bağımsız kanıtlar, güçlü MT yanıtları vardı.görsel hareket bilgisi kullanılarak karmaşık görüntülerin çok nesneli sahnelere bölünmesinde rol oynaması önerilmiştir.
Yukarıda bahsedildiği gibi, MT paterni hücresel aktivite ile algı arasında bir ilişki olduğunu ilk bildiren bizdik.Movshon ve arkadaşları tarafından orijinal iki aşamalı modelde formüle edildiği gibi, mod birimi MT'nin çıktı aşamasıdır.Bununla birlikte, son çalışmalar, mod ve bileşen hücrelerinin bir sürekliliğin farklı uçlarını temsil ettiğini ve alıcı alanın yapısındaki parametrik farklılıkların, mod bileşenlerinin ayar spektrumundan sorumlu olduğunu göstermiştir.Bu nedenle, CP ve PI arasında, derinlik tanıma görevindeki binoküler uyumsuzluk ayarlama simetrisi ve CP arasındaki ilişkiye veya ince yönlendirme ayrım görevindeki yönlendirme ayarı yapılandırmasına benzer şekilde anlamlı bir ilişki bulduk.Belgeler ve CP 33 arasındaki ilişkiler.Wang ve Movshon62, MT oryantasyon seçiciliğine sahip çok sayıda hücreyi analiz ettiler ve ortalama olarak mod indeksinin birçok ayarlama özelliğiyle ilişkili olduğunu buldular; bu, mod seçiciliğinin MT popülasyonundan okunabilen diğer birçok sinyal türünde var olduğunu öne sürdü..Bu nedenle, MT aktivitesi ile öznel algı arasındaki ilişkinin gelecekteki çalışmaları için, model indeksinin diğer görev ve uyaran seçim sinyalleriyle benzer şekilde ilişkili olup olmadığını veya bu ilişkinin algısal bölümleme durumuna özgü olup olmadığını belirlemek önemli olacaktır.
Benzer şekilde, Nienborg ve Cumming 42, V2'de dürbün uyumsuzluğu için seçici olan yakın ve uzak hücrelerin derinlik ayrım görevinde eşit derecede hassas olmasına rağmen, yalnızca yakını tercih eden hücre popülasyonunun önemli CP sergilediğini bulmuşlardır.Bununla birlikte, maymunları tercihen uzak farklara ağırlık verecek şekilde yeniden eğitmek, daha çok tercih edilen kafeslerde önemli CP'lerle sonuçlandı.Diğer çalışmalar da eğitim geçmişinin algısal korelasyonlara34,40,63 veya MT aktivitesi ile diferansiyel ayrımcılık48 arasındaki nedensel bir ilişkiye bağlı olduğunu bildirmiştir.CP ile rejim yönü seçiciliği arasında gözlemlediğimiz ilişki, muhtemelen maymunların problemimizi çözmek için kullandıkları spesifik stratejiyi yansıtıyor ve mod seçim sinyallerinin görsel-motor algıdaki spesifik rolünü değil.Gelecekteki çalışmalarda, segmentasyon kararları vermek için hangi MT sinyallerinin ağırlıklı ve esnek bir şekilde ağırlıklandırıldığını belirlemede öğrenme geçmişinin önemli bir etkisinin olup olmadığını belirlemek önemli olacaktır.
Stoner ve meslektaşları14,23, örtüşen ızgara bölgelerinin parlaklığını değiştirmenin, insan gözlemci raporlarının tutarlılığını ve şeffaflığını ve makak MT nöronlarındaki yön ayarlamalarını tahmin edilebileceği gibi etkilediğini bildiren ilk kişilerdi.Yazarlar, örtüşen bölgelerin parlaklığının fiziksel olarak şeffaflıkla eşleştiğinde, gözlemcilerin daha şeffaf bir algı bildirdiğini, MT nöronlarının ise tarama bileşenlerinin hareketini işaret ettiğini bulmuşlardır.Tersine, örtüşen parlaklık ve şeffaf örtüşme fiziksel olarak uyumsuz olduğunda, gözlemci tutarlı hareketi algılar ve MT nöronları, modelin küresel hareketini işaret eder.Bu nedenle, bu çalışmalar, segmentasyon raporlarını güvenilir bir şekilde etkileyen görsel uyaranlardaki fiziksel değişikliklerin MT uyarılmasında da öngörülebilir değişikliklere neden olduğunu göstermektedir.Bu alandaki son çalışmalar, hangi MT sinyallerinin karmaşık uyaranların algısal görünümünü izlediğini araştırmıştır18,24,64.Örneğin, bir MT nöron alt kümesinin, tek yönlü bir RDK'den daha az aralıklı iki yöne sahip bir rastgele nokta hareket haritasına (RDK) çift modlu ayar sergilediği gösterilmiştir.Hücresel ayarlamanın bant genişliği 19, 25 .Çoğu MT nöronu bu uyaranlara yanıt olarak tek modlu adaptasyonlar sergilese ve tüm MT hücrelerinin basit bir ortalaması tek modlu bir popülasyon tepkisi verse de, gözlemciler her zaman ilk modeli şeffaf hareket olarak görürler.Bu nedenle, çift modlu ayar sergileyen bir hücre alt kümesi, bu algı için nöral substratı oluşturabilir.İlginç bir şekilde, marmosetlerde bu popülasyon, geleneksel ızgara ve ızgara uyaranları kullanılarak test edildiğinde PDS hücreleriyle eşleşti.
Sonuçlarımız, MT'nin algısal bölümlemedeki rolünü belirlemek için kritik olan yukarıdakilerden bir adım daha ileri gidiyor.Aslında, segmentasyon öznel bir olgudur.Birçok çok kararlı görsel gösterim, görsel sistemin kalıcı uyaranları birden fazla şekilde organize etme ve yorumlama yeteneğini gösterir.Çalışmamızda eşzamanlı olarak nöral tepkileri ve algısal raporları toplamak, MT ateşleme hızı ile sürekli uyarımın algısal yorumları arasındaki kovaryansı keşfetmemizi sağladı.Bu ilişkiyi gösterdikten sonra, nedenselliğin yönünün belirlenmediğini, yani bazılarının iddia ettiği gibi [65, 66, 67] tarafımızdan gözlemlenen algısal bölümleme sinyalinin otomatik olup olmadığını belirlemek için daha fazla deney yapılması gerektiğini kabul ediyoruz.Süreç yine daha yüksek alanlardan 68, 69, 70 duyusal kortekse geri gelen azalan sinyalleri temsil eder (Şekil 8).MT'nin ana kortikal hedeflerinden biri olan MSTd71'deki model seçici hücrelerin daha büyük bir oranına ilişkin raporlar, bu deneyleri MT ve MSTd'nin eşzamanlı kayıtlarını içerecek şekilde genişletmenin, sinirsel algı mekanizmalarını daha iyi anlamak için iyi bir ilk adım olacağını düşündürmektedir.segmentasyon.
İki aşamalı bir bileşen ve mod yönlendirme seçiciliği modeli ve yukarıdan aşağıya geri bildirimin makine çevirisinde seçimle ilgili etkinlik üzerindeki potansiyel etkisi.Burada, MT adımındaki mod yönü seçiciliği (PDS – “P”), (i) belirli mod hızlarıyla tutarlı yön seçici giriş verilerinin büyük bir örneği ve (ii) güçlü ayar bastırma ile oluşturulur.MT (“C”) aşamasının yönlü seçici (CDS) bileşeni, giriş yönünde dar bir örnekleme aralığına sahiptir ve çok fazla ayar bastırmaya sahip değildir.Ayarlanmamış inhibisyon, her iki popülasyon üzerinde kontrol sağlar.Renkli oklar, tercih edilen cihaz yönünü gösterir.Anlaşılır olması için, V1-MT bağlantılarının yalnızca bir alt kümesi ve bir bileşen modu ve oryantasyon seçim kutusu gösterilmektedir.İleri beslemeli (FF) sonuçlarımızı yorumlama bağlamında, PDS hücrelerinde daha geniş girdi ayarı ve güçlü ayarlama inhibisyonu (kırmızı ile vurgulanmıştır), çoklu hareket modellerine yanıt olarak aktivitede büyük farklılıklara neden olmuştur.Segmentasyon sorunumuzda, bu grup karar zincirlerini yönlendirir ve algıyı bozar.Tersine, geri besleme (FB) durumunda, algısal kararlar yukarı akış devrelerinde duyusal veriler ve bilişsel önyargılar tarafından üretilir ve aşağı akış FB'nin PDS hücreleri (kalın çizgiler) üzerindeki daha büyük etkisi seçim sinyalleri üretir.b CDS ve PDS cihazlarının alternatif modellerinin şematik gösterimi.Burada MT'deki PDS sinyalleri yalnızca doğrudan V1 girişi tarafından değil, aynı zamanda V1-V2-MT yolunun dolaylı girişi tarafından da üretilir.Modelin dolaylı yolları, doku sınırlarına (ızgara örtüşen alanlar) seçicilik verecek şekilde ayarlanır.MT katmanı CDS modülü, doğrudan ve dolaylı girdilerin ağırlıklı bir toplamını gerçekleştirir ve çıktıyı PDS modülüne gönderir.PDS, rekabetçi inhibisyon ile düzenlenir.Yine, sadece modelin temel mimarisini çizmek için gerekli olan bağlantılar gösterilmiştir.Burada, a'da önerilenden farklı bir FF mekanizması, PDS'ye hücresel kafes tepkisinde daha fazla değişkenliğe yol açabilir ve yine karar modellerinde yanlılıklara yol açabilir.Alternatif olarak, PDS hücrelerinde daha yüksek CP, yine de FB'nin PDS hücrelerine bağlanmasının gücündeki veya verimliliğindeki önyargının sonucu olabilir.Kanıtlar, iki ve üç aşamalı MT PDS modellerini ve CP FF ve FB yorumlarını destekler.
Çalışma nesneleri olarak ağırlıkları 4,5 ila 9,0 kg arasında değişen iki yetişkin makak (macaca mulatta), bir erkek ve bir dişi (sırasıyla 7 ve 5 yaşında) kullanıldı.Tüm steril cerrahi deneylerinden önce, hayvanlara MT alanına yaklaşan dikey elektrotlar için özel yapım bir kayıt odası, paslanmaz çelik bir kafalık standı (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ve ölçülen bir skleral arama bobini ile göz pozisyonu implante edildi.(Cooner Wire, San Diego, Kaliforniya).Tüm protokoller Amerika Birleşik Devletleri Tarım Bakanlığı (USDA) yönetmeliklerine ve Ulusal Sağlık Enstitüleri (NIH) Laboratuvar Hayvanlarının İnsanca Bakımı ve Kullanımına ilişkin Kılavuz İlkelere uygundur ve Chicago Üniversitesi Kurumsal Hayvan Bakımı ve Kullanımı Komitesi (IAUKC) tarafından onaylanmıştır.
Tüm görsel uyaranlar, siyah veya gri bir arka plana karşı yuvarlak bir açıklıkta sunuldu.Kayıt sırasında, bu deliğin konumu ve çapı, elektrot ucundaki nöronların klasik alıcı alanına göre ayarlanmıştır.İki geniş görsel uyaran kategorisi kullandık: psikometrik uyaranlar ve ayarlama uyaranları.
Psikometrik uyaran, yönlerine dik bir yönde sürüklenen iki dikdörtgen ızgaranın üst üste bindirilmesiyle oluşturulan bir ızgara modelidir (20 cd/m2, %50 kontrast, %50 görev döngüsü, 5 derece/sn) (Şekil 1b).İnsan gözlemcilerin bu ızgara modellerini bazen aynı yönde hareket eden tek bir model (tutarlı hareket) ve bazen de farklı yönlerde hareket eden iki ayrı yüzey (şeffaf hareket) olarak iki durumlu uyaranlar olarak algıladıkları daha önce gösterilmiştir.kafes modelinin bileşenleri, simetrik olarak yönlendirilmiş – kafesler arasındaki açı 95° ila 130° arasındadır (kümeden alınmıştır: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, seans boyunca 115°'deki İzolasyon açısı nöronları korunmadı, ancak buraya psikofiziksel verileri dahil ediyoruz) – yaklaşık 90° veya 27 0° (desen yönü).Her oturumda, kafes örgüsünün sadece bir köşesi kullanıldı;her oturum sırasında, her deneme için desenin yönü iki olasılık arasından rastgele seçildi.
Izgara algısını açıklığa kavuşturmak ve eylem için ödül için ampirik bir temel sağlamak amacıyla, her ızgara bileşeninin ışık çubuğu adımına (72) rastgele nokta dokuları dahil ediyoruz.Bu, rastgele seçilen bir piksel alt kümesinin parlaklığını artırarak veya azaltarak (sabit bir miktarda) elde edilir (Şekil 1c).Doku hareketinin yönü, gözlemcinin algısını tutarlı veya şeffaf harekete doğru kaydıran güçlü bir sinyal verir (Şekil 1c).Tutarlı koşullar altında, doku kafesinin hangi bileşenini kapsadığına bakılmaksızın tüm dokular desen yönünde çevrilir (Şekil 1c, tutarlı).Şeffaf durumda doku, kapladığı ızgaranın yönüne dik olarak hareket eder (Şekil 1c, şeffaf) (Ek Film 1).Görevin karmaşıklığını kontrol etmek için çoğu oturumda bu doku işareti için Michelson kontrastı (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) bir dizi (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) arasında değişiyordu., 10, 20, 40, 80).Kontrast, bir rasterin göreli parlaklığı olarak tanımlanır (böylece %80'lik bir kontrast değeri, 36 veya 6 cd/m2'lik bir dokuyla sonuçlanır).Maymun N'de 6 seans ve maymun S'de 5 seans için, daha dar dokusal kontrast aralıkları (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30) kullandık.
Ayar uyaranları, eşit aralıklı 16 yönden birinde hareket eden sinüzoidal ızgaralardır (kontrast %50, 1 döngü/derece, 5 derece/sn) veya bu yönlerde hareket eden sinüzoidal ızgaralardır (iki zıt 135° açının üst üste bindirilmiş sinüzoidal ızgaralardan oluşan).desenin aynı yönünde.