Nature.com'u ziyaret ettiğiniz için teşekkür ederiz. Kullandığınız tarayıcı sürümü sınırlı CSS desteğine sahiptir. En iyi deneyim için güncellenmiş bir tarayıcı kullanmanızı (veya Internet Explorer'da Uyumluluk Modunu devre dışı bırakmanızı) öneririz. Bu arada, sürekli desteği sağlamak için siteyi stiller ve JavaScript olmadan sunacağız.
Aynı anda üç slayt gösteren bir dönence. Üç slaytta aynı anda hareket etmek için Önceki ve Sonraki düğmelerini kullanın veya üç slaytta aynı anda hareket etmek için sondaki kaydırıcı düğmelerini kullanın.
Yüksek çözünürlüklü görüş, nesne özelliklerini yeniden yapılandırmak için ince retinal örnekleme ve bütünleştirme gerektirir. Farklı nesnelerden yerel örnekler karıştırıldığında doğruluğun kaybolduğunu belirtmek önemlidir. Bu nedenle, ayrı işleme için bir görüntünün alanlarının gruplandırılması olan segmentasyon, algı için kritik öneme sahiptir. Önceki çalışmalarda, bir veya daha fazla hareketli yüzey olarak düşünülebilen iki kararlı kafes yapıları bu süreci incelemek için kullanılmıştır. Burada, primat görsel yolunun ara bölgelerindeki aktivite ve segmentasyon yargıları arasındaki ilişkiyi bildiriyoruz. Özellikle, seçici olarak yönlendirilen medyan temporal nöronların iki kararlı ızgaraların algısını bozmak için kullanılan doku ipuçlarına duyarlı olduğunu ve denemeler ile kalıcı uyaranların öznel algısı arasında önemli bir korelasyon olduğunu bulduk. Bu korelasyon, birden fazla yerel yöne sahip desenlerde küresel hareketi işaret eden birimlerde daha fazladır. Bu nedenle, ara zaman alanının karmaşık sahneleri bileşen nesnelere ve yüzeylere ayırmak için kullanılan sinyalleri içerdiği sonucuna varıyoruz.
Görme, yalnızca kenar yönelimi ve hız gibi temel görüntü özelliklerinin kesin ayrımına değil, daha da önemlisi nesne şekli ve yörüngesi gibi çevresel özellikleri hesaplamak için bu özelliklerin doğru bir şekilde bütünleştirilmesine dayanır1. Ancak, retina görüntüleri birkaç eşit derecede makul özellik grubunu desteklediğinde sorunlar ortaya çıkar 2, 3, 4 (Şekil 1a). Örneğin, iki hız sinyali kümesi birbirine çok yakın olduğunda, bu makul bir şekilde tek bir hareket eden nesne veya birkaç hareket eden nesne olarak yorumlanabilir (Şekil 1b). Bu, segmentasyonun öznel doğasını gösterir, yani görüntünün sabit bir özelliği değil, bir yorumlama sürecidir. Normal algı için bariz önemine rağmen, algısal segmentasyonun sinirsel temeline ilişkin anlayışımız en iyi ihtimalle eksik kalır.
Algısal segmentasyon probleminin çizgi film çizimi. Bir gözlemcinin Necker küpündeki derinlik algısı (sol) iki olası açıklama arasında değişir (sağ). Bunun nedeni, beynin figürün 3B yönelimini (sağdaki monoküler kapanma sinyali tarafından sağlanır) benzersiz bir şekilde belirlemesine olanak tanıyan sinyaller olmamasıdır. b Birden fazla hareket sinyali uzamsal yakınlıkta sunulduğunda, görme sistemi yerel örneklerin bir veya daha fazla nesneden olup olmadığını belirlemelidir. Yerel hareket sinyallerinin içsel belirsizliği, yani bir nesne hareketleri dizisi aynı yerel hareketi üretebilir ve görsel girdinin birden fazla eşit derecede makul yorumuyla sonuçlanabilir, yani buradaki vektör alanları tek bir yüzeyin tutarlı hareketinden veya üst üste binen yüzeylerin şeffaf hareketinden kaynaklanabilir. c (sol) Dokulu ızgara uyaranımıza bir örnek. Yönlerine dik olarak sürüklenen dikdörtgen ızgaralar ("bileşen yönleri" - beyaz oklar) bir ızgara deseni oluşturmak için birbirlerinin üzerine biner. Kafes, tek, düzenli, bağlantılı yön hareketi (kırmızı oklar) veya bileşik yönlerin şeffaf bir hareketi olarak algılanabilir. Kafesin algısı, rastgele nokta doku ipuçlarının eklenmesiyle bozulur. (Orta) Sarı ile vurgulanan alan genişletilir ve sırasıyla tutarlı ve şeffaf sinyaller için bir dizi çerçeve olarak görüntülenir. Her durumda noktanın hareketi yeşil ve kırmızı oklarla gösterilir. (Sağ) Seçim noktasının konumunun (x, y) çerçeve sayısına göre grafiği. Tutarlı durumda, tüm dokular aynı yönde kayar. Şeffaflık durumunda, doku bileşenin yönünde hareket eder. d Hareket segmentasyon görevimizin çizgi film gösterimi. Maymunlar her denemeye küçük bir noktayı sabitleyerek başladılar. Kısa bir gecikmeden sonra, belirli bir tür ızgara deseni (tutarlılık/saydamlık) ve doku sinyali boyutu (örneğin kontrast) MT RF konumunda belirdi. Her test sırasında, ızgara desenin iki olası yönünden birinde kayabilir. Uyarıcı geri çekildikten sonra, seçilim hedefleri MT RF'nin üstünde ve altında belirdi. Maymunlar, ızgaranın algılarını uygun seçilim hedefine sakadlarla göstermelidir.
Görsel hareketlerin işlenmesi iyi karakterize edilmiştir ve bu nedenle algısal segmentasyonun sinir devrelerini incelemek için mükemmel bir model sağlar. Birkaç hesaplamalı çalışma, yüksek çözünürlüklü ilk tahminin gürültüyü gidermek ve nesne hızını geri yüklemek için yerel örneklerin seçici entegrasyonunu izlediği iki aşamalı hareket işleme modellerinin yararlılığını belirtmiştir7,8. Görme sistemlerinin bu topluluğu yalnızca sıradan nesnelerden alınan yerel örneklerle sınırlamaya dikkat etmesi gerektiğini belirtmek önemlidir. Psikofiziksel çalışmalar, yerel hareket sinyallerinin nasıl segmente edildiğini etkileyen fiziksel faktörleri tanımlamıştır, ancak anatomik yörüngelerin şekli ve sinir kodları açık sorular olarak kalmaktadır. Çok sayıda rapor, primat korteksinin temporal (MT) bölgesindeki yönelim seçici hücrelerin sinirsel alt tabakalar için aday olduğunu öne sürmektedir.
Önemli olarak, bu önceki deneylerde, sinirsel aktivitedeki değişiklikler görsel uyaranlardaki fiziksel değişikliklerle ilişkilendirildi. Ancak, yukarıda belirtildiği gibi, segmentasyon esasen algısal bir süreçtir. Bu nedenle, sinirsel alt yapısının incelenmesi, sinirsel aktivitedeki değişiklikleri sabit uyaranların algılanmasındaki değişikliklerle ilişkilendirmeyi gerektirir. Bu nedenle, üst üste bindirilmiş sürüklenen dikdörtgen ızgaralar tarafından oluşturulan algılanan iki kararlı ızgara deseninin tek bir yüzey mi yoksa iki bağımsız yüzey mi olduğunu bildirmek için iki maymunu eğittik. Sinirsel aktivite ile segmentasyon yargıları arasındaki ilişkiyi incelemek için, maymunlar bu görevi gerçekleştirdiğinde MT'de tek bir aktivite kaydettik.
MT aktivitesinin incelenmesi ile algı arasında önemli bir korelasyon bulduk. Bu korelasyon, uyaranların belirgin segmentasyon ipuçları içerip içermemesine bakılmaksızın mevcuttu. Ek olarak, bu etkinin gücü segmentasyon sinyallerine olan hassasiyetle ve desen indeksiyle ilişkilidir. İkincisi, birimin karmaşık desenlerde yerel hareketten ziyade küresel hareket yayma derecesini niceliksel olarak belirler. Moda yönü için seçicilik uzun zamandır MT'nin tanımlayıcı bir özelliği olarak kabul edilmiş olsa da ve moda seçici hücreler, bu uyaranların insan algısıyla tutarlı karmaşık uyaranlara uyum gösterse de, bildiğimiz kadarıyla bu, desen indeksi ile algısal segmentasyon arasında bir korelasyon olduğuna dair ilk kanıttır.
Sürüklenen ızgara uyaranlarını (tutarlı veya şeffaf hareketler) algılamalarını göstermek için iki maymunu eğittik. İnsan gözlemciler genellikle bu uyaranları yaklaşık olarak aynı frekansta tutarlı veya şeffaf hareketler olarak algılarlar. Bu denemede doğru cevabı vermek ve operant ödülün temelini oluşturmak için, kafesi oluşturan bileşenin rasterini dokulandırarak segmentasyon sinyalleri oluşturduk (Şekil 1c, d). Tutarlı koşullar altında, tüm dokular desenin yönü boyunca hareket eder (Şekil 1c, "tutarlı"). Şeffaf durumda, doku üzerine bindirildiği ızgaranın yönüne dik olarak hareket eder (Şekil 1c, "saydam"). Bu doku etiketinin kontrastını değiştirerek görevin zorluğunu kontrol ediyoruz. İpucu verilen denemelerde, maymunlar doku ipuçlarına karşılık gelen yanıtlar için ödüllendirildi ve doku ipuçları olmayan desenler içeren denemelerde (sıfır doku kontrastı koşulu) ödüller rastgele (50/50 oran) sunuldu.
İki temsili deneyden elde edilen davranışsal veriler Şekil 2a'da gösterilmektedir ve tepkiler, sırasıyla yukarı veya aşağı kayan desenler için doku sinyallerinin tutarlılık-karşıtlık yargılarının bir oranı olarak çizilmiştir (tanım gereği saydamlık karşıtlığının negatif olduğu varsayılmaktadır). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı hem doku ipucu işaretinden (şeffaf, tutarlı) hem de gücünden (kontrast) güvenilir bir şekilde etkileniyordu (ANOVA; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10;-10 maymun S: yön – F = 0,41, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). Genel olarak, maymunların tutarlılık/şeffaflık algısı hem doku ipucu işaretinden (şeffaf, tutarlı) hem de gücünden (kontrast) güvenilir bir şekilde etkileniyordu (ANOVA; maymun N: yön – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 maymun S: yön – F = 0,41, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, contrast – F = 36,5, р < 10-10). Genel olarak, maymunlar tarafından tutarlılık/saydamlık algısı hem işaret (saydamlık, tutarlılık) hem de dokusal özelliğin gücü (kontrast) tarafından önemli ölçüde etkilenmiştir (ANOVA; maymun N: yön — F = 0,58, p = 0,45, işaret — F = 1248, p < 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; -10 maymun S: yön – F = 0,41, p = 0,52, işaret – F = 2876,7, p < 10 −10, kontrast – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5,p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5,p < 10-10).Genel olarak, maymun tutarlılığı/şeffaflığı algısı, doku sinyallerinin işareti (şeffaflık, tutarlılık) ve yoğunluğundan (kontrast) önemli ölçüde etkileniyordu (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; maymun N: yönelim – F = 0,58, p = 0,45, işaret – F = 1248, p < 10−10, Kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Maymun S: Yönlendirme – F = 0,41, p = 0,52, İşaret – F = 2876,7, p < 10-10, Kontrast – F = 36,5, p < 10-10).Maymunların psikofiziksel özelliklerini karakterize etmek için her seanstan gelen verilere Gauss kümülatif fonksiyonları uygulandı. Şekil 2b'de her iki maymun için de tüm seanslarda bu modeller için mutabakat dağılımı gösterilmektedir. Genel olarak, maymunlar görevi doğru ve tutarlı bir şekilde tamamladılar ve kümülatif Gauss modeline zayıf uyum nedeniyle iki maymun seansının %13'ünden azını reddettik.
a Temsili seanslardaki maymunların davranışsal örnekleri (uyarıcı koşulu başına n ≥ 20 deneme). Sol (sağ) panellerde, bir N(S) maymun seansından elde edilen veriler, doku sinyallerinin (apsis) işaret kontrastına karşı tutarlı seçim puanları (ordinat) olarak çizilmiştir. Burada, saydam (tutarlı) dokuların negatif (pozitif) değerlere sahip olduğu varsayılmıştır. Tepkiler, testte desenin hareket yönüne (yukarı (90°) veya aşağı (270°)) göre ayrı ayrı oluşturulmuştur. Her iki hayvan için de performans, tepkinin 50/50 kontrasta (PSE – dolu oklar) veya belirli bir performans seviyesini desteklemek için gereken dokusal kontrast miktarına (eşik – açık oklar) bölünmesi fark etmeksizin, bu kayma yönlerindedir. b Gauss kümülatif fonksiyonunun R2 değerlerinin uydurulmuş histogramı. Maymun S(N) verileri solda (sağda) gösterilmiştir. c (Üst) Aşağı kaydırılmış ızgarada (ordinat) ölçülen PSE, ızgarada yukarı kaydırılmış PSE ile (apsis) karşılaştırılmıştır; kenarlar her koşul için PSE dağılımını, oklar ise her koşul için ortalamayı göstermektedir. Tüm N(S) maymun oturumlarına ait veriler sol (sağ) sütunda verilmiştir. (Alt) PSE verileriyle aynı kural, ancak uydurulmuş özellik eşikleri için. PSE eşiklerinde veya moda trendlerinde önemli bir fark yoktur (metne bakın). d PSE ve eğim (ordinat), açısal ayırma bileşeninin normalize edilmiş raster yönelimine ("integral kafes açısı" - apsis) bağlı olarak çizilmiştir. Açık daireler ortalamalardır, dolu çizgi en iyi uyan regresyon modelidir ve noktalı çizgi regresyon modeli için %95 güven aralığıdır. PSE ile normalize edilmiş entegrasyon açısı arasında önemli bir korelasyon vardır, ancak eğim ve normalize edilmiş entegrasyon açısı arasında yoktur; bu da psikometrik fonksiyonun açı bileşen kafeslerini ayırdıkça kaydığını, ancak keskinleşmediğini veya düzleşmediğini göstermektedir. (Maymun N, n = 32 seans; Maymun S, n = 43 seans). Tüm panellerde, hata çubukları ortalamanın standart hatasını temsil eder. Haha. Tutarlılık, PSE öznel eşitlik puanı, norm. standardizasyon.
Yukarıda belirtildiği gibi, hem doku ipuçlarının kontrastı hem de desenin hareket yönü, uyarıcıların belirli bir denemede yukarı veya aşağı kaymasıyla denemeler arasında değişti. Bu, psikofiziksel11 ve nöronal28 adaptif etkileri en aza indirmek için yapılır. Desen yönelimi - önyargı (öznel eşitlik noktası veya PSE) (Wilcoxon sıralama toplamı testi; maymun N: z = 0,25, p = 0,8; maymun S: z = 0,86, p = 0,39) veya uydurulmuş fonksiyon eşiği (Wilcoxon sıralamalarının toplamı; maymun N: z = 0,14, p = 0,89, maymun S: z = 0,49, p = 0,62) (Şekil 2c). Ek olarak, performans eşik seviyelerini korumak için gereken doku kontrastı derecesinde maymunlar arasında önemli bir fark yoktu (N maymunu = %24,5 ± %3,9, S maymunu = %18,9 ± %1,9; Wilcoxon sıralama toplamı, z = 1,01, p = 0,31).
Her seansta, bileşen kafeslerinin yönelimlerini ayıran kafes arası açıyı değiştirdik. Psikofiziksel çalışmalar, insanların bu açı daha küçük olduğunda hücre 10'u bağlı olarak algılama olasılıklarının daha yüksek olduğunu göstermiştir. Maymunlar tutarlılık/şeffaflık algılarını güvenilir bir şekilde bildiriyorsa, o zaman bu bulgulara dayanarak, tutarlılık ve şeffaflık seçimleri arasındaki tekdüze bölünmeye karşılık gelen doku kontrastı olan PSE'nin etkileşim üzerine artmasını beklerdik. kafes açısı. Durum gerçekten de böyleydi (Şekil 2d; desen yönleri boyunca çökme, Kruskal–Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normalize edilmiş entegre kafes açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0.67, p < 10−9; maymun S: r = 0.76, p < 10−13). Durum gerçekten de böyleydi (Şekil 2d; desen yönleri boyunca çökme, Kruskal–Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10−3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10−3; normalize edilmiş entegrasyon açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0.67, p < 10−9; maymun S: r = 0.76, p < 10−13). Bu действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Bu gerçekten de meydana geldi (Şekil 2d; desenin yönü boyunca çöküş, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10–3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10–3; normalize edilmiş kafes açısı ile PSE arasındaki korelasyon – maymun N: r = 0.67, p < 10-9, maymun S: r = 0.76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23.06，p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67，p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n : :2 = 23,06 , p <10-3 ; 猴子 : : 2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N: r = 0,67, p < 10-9; 猴子S:r = 0,76,p < 10-13。 Bu действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Durum gerçekten de böyleydi (Şekil 2d; mod ekseni boyunca katlama, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 23.06, p < 10-3; maymun S: χ2 = 22.22, p < 10-3; normalize edilmiş kafes köşesi). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE maymunu N: r = 0,67, p < 10–9, maymun S: r = 0,76, p < 10–13).Buna karşılık, kafes arası açıyı değiştirmenin psikometrik fonksiyonun eğimi üzerinde önemli bir etkisi olmadı (Şekil 2d; çapraz-modal yönelim kıvrımı, Kruskal-Wallis; maymun N: χ2 = 8.09, p = 0.23; maymun S χ2 = 3.18 , p = 0.67, normalize edilmiş kafes arası açı ile eğim arasındaki korelasyon – maymun N: r = -0.4, p = 0.2, maymun S: r = 0.03, p = 0.76). Bu nedenle, bir kişinin psikofiziksel verilerine göre, kafesler arasındaki açıyı değiştirmenin ortalama etkisi, segmentasyon sinyallerine karşı duyarlılıkta bir artış veya azalma değil, yer değiştirme noktalarında bir kaymadır.
Son olarak, ödüller sıfır doku kontrastı olan denemelerde 0,5 olasılıkla rastgele atanır. Tüm maymunlar bu benzersiz rastgeleliğin farkında olsaydı ve sıfır doku kontrastı ile ipucu uyaranları arasında ayrım yapabilseydi, iki deneme türü için farklı stratejiler geliştirebilirlerdi. İki gözlem bunun böyle olmadığını güçlü bir şekilde göstermektedir. Birincisi, kafes açısını değiştirmenin ipucu ve sıfır doku kontrastı puanları üzerinde niteliksel olarak benzer etkileri vardı (Şekil 2d ve Ek Şekil 1). İkincisi, her iki maymun için de, iki kararlı deneme seçiminin en son (önceki) ödül seçiminin bir tekrarı olması olası değildir (binom testi, N maymunu: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maymunu: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Sonuç olarak, segmentasyon görevimizdeki maymunların davranışı iyi uyaran kontrolü altındaydı. Algısal yargıların doku ipuçlarının işareti ve boyutuna bağımlılığı ve kafes açısıyla PSE'deki değişiklikler, maymunların motor tutarlılığı/şeffaflığı hakkındaki öznel algılarını bildirdiklerini gösteriyor. Son olarak, sıfır doku kontrastı denemelerindeki maymunların tepkileri önceki denemelerin ödül geçmişinden etkilenmedi ve rasterler arası açısal değişikliklerden önemli ölçüde etkilendi. Bu, maymunların bu önemli koşul altında kafes yüzey yapılandırmasına ilişkin öznel algılarını bildirmeye devam ettiklerini gösteriyor.
Yukarıda belirtildiği gibi, doku kontrastının negatiften pozitife geçişi, uyaranların şeffaftan tutarlıya algısal geçişine eşdeğerdir. Genel olarak, belirli bir hücre için, MT tepkisi doku kontrastı negatiften pozitife değiştikçe artma veya azalma eğilimindedir ve bu etkinin yönü genellikle desenin/bileşenin hareket yönüne bağlıdır. Örneğin, iki temsili MT hücresinin yön ayarlama eğrileri, Şekil 3'te bu hücrelerin düşük veya yüksek kontrastlı tutarlı veya şeffaf doku sinyalleri içeren ızgaralara verdiği tepkilerle birlikte gösterilmiştir. Maymunlarımızın psikofizyolojik performansıyla ilişkili olabilecek bu ızgara tepkilerini daha iyi nicelleştirmeye çalıştık.
Temsili bir maymun MT hücresi S'nin tek bir sinüzoidal diziye tepki olarak yönsel ayar eğrisinin kutupsal çizimi. Açı, kafesin hareket yönünü, büyüklük emisiviteye işaret eder ve tercih edilen hücre yönü, kafes deseninin yönündeki bileşenlerden birinin yönüyle yaklaşık 90° (yukarı) örtüşür. b Tepki ızgarasının haftalık uyaran-zaman histogramı (PSTH), a'da gösterilen hücre için şablon yönünde 90° kaydırılmıştır (solda şematik olarak gösterilmiştir). Tepkiler, doku ipucu türüne (sırasıyla tutarlı/saydam - orta/sağ panel) ve Michelson kontrastına (PSTH renk ipucu) göre sıralanmıştır. Her düşük kontrastlı ve yüksek kontrastlı doku sinyali türü için yalnızca doğru denemeler gösterilmiştir. Hücreler, şeffaf doku ipuçlarıyla yukarı doğru kayan kafes desenlerine daha iyi tepki verdi ve bu desenlere verilen tepki, artan doku kontrastıyla birlikte arttı. c, d, a ve b'dekilerle aynı kurallardır, ancak maymun S dışındaki MT hücreleri için, tercih edilen yönelimleri aşağı doğru kayan ızgaranınkiyle neredeyse örtüşür. Birim, tutarlı doku ipuçlarına sahip aşağı doğru kayan ızgaraları tercih eder ve bu desenlere verilen yanıt, doku kontrastının artmasıyla artar. Tüm panellerde, gölgeli alan ortalama standart hatasını temsil eder. Konuşmacılar. Sivri uçlar, saniyeler. saniye.
Doku sinyallerimizin gösterdiği gibi kafes yüzey yapılandırması (tutarlı veya şeffaf) ile MT aktivitesi arasındaki ilişkiyi keşfetmek için, önce hücreler arasındaki tutarlı hareket (pozitif eğim) veya şeffaf hareket (negatif eğim) korelasyonunu regresyonla regresyona tabi tuttuk. Hücreleri kontrastla karşılaştırılan işaret tepki oranına göre sınıflandırmak için verildi (her mod yönü için ayrı ayrı). Şekil 3'teki aynı örnek hücreden alınan bu kafes ayarlama eğrilerinin örnekleri Şekil 4a'da gösterilmiştir. Sınıflandırmadan sonra, her hücrenin doku sinyallerinin modülasyonuna olan duyarlılığını ölçmek için alıcı performans analizini (ROC) kullandık (Yöntemlere bakın). Bu şekilde elde edilen nörometrik fonksiyonlar, nöronların kafes dokularına olan psikofiziksel duyarlılığını doğrudan karşılaştırmak için aynı seanstaki maymunların psikofiziksel özellikleriyle doğrudan karşılaştırılabilir. Örneklemdeki tüm birimler için iki sinyal algılama analizi gerçekleştirdik ve desenin her yönü için (yine yukarı veya aşağı) ayrı nörometrik özellikler hesapladık. Bu analiz için yalnızca (i) uyaranların bir doku ipucu içerdiği ve (ii) maymunların bu ipucuna uygun şekilde tepki verdiği (yani "doğru" denemeler) denemeleri dahil ettiğimizi belirtmek önemlidir.
Ateş oranları, sırasıyla yukarı (sola) veya aşağı (sağa) kayan ızgaralar için doku işaret kontrastına göre çizilir, dolu çizgi en iyi uyan doğrusal regresyonu temsil eder ve üst (alt) satırdaki veriler Şekil .'de gösterilenlerden alınmıştır. Rice. 3a Hücre, b (Şekil 3c, d). Regresyon eğimi özellikleri, her hücre/kafes yönelim kombinasyonuna (uyarıcı koşulu başına n ≥ 20 deneme) tercih edilen doku ipuçlarını (tutarlı/saydam) atamak için kullanıldı. Hata çubukları, ortalamanın standart sapmasını temsil eder. ba'da gösterilen birimlerin nörometrik fonksiyonları, aynı seansta toplanan psikometrik fonksiyonlarla birlikte açıklanır. Şimdi, her özellik için, tercih edilen araç ipucu seçimini (ordinat) (metne bakın) doku işaret kontrastının (apsis) bir yüzdesi olarak çiziyoruz. Doku kontrastı, tercih edilen araç ipuçlarının pozitif ve boş araç ipuçlarının negatif olması için değiştirildi. Yukarı (aşağı) sürüklenen ızgaralardan gelen veriler sol (sağ) panellerde, üst (alt) satırlarda – Şekil 3a,b'de gösterilen hücrelerden gelen veriler (Şekil 3c,d). Nörometrik ve psikometrik eşik (N/P) oranları her panelde gösterilir. Konuşmacılar. Çiviler, saniyeler. saniye, dizin. yön, tercih edilen il, psi. Psikometri, Nöroloji.
İki temsili MT hücresinin kafes ayarlama eğrileri ve nörometrik fonksiyonları ve bu tepkilerle birlikte bir araya getirilen ilişkili psikometrik fonksiyonları, Şekil 4a,b'nin sırasıyla üst ve alt panellerinde gösterilmiştir. Bu hücreler, doku ipucu şeffaftan tutarlıya doğru ilerledikçe kabaca monoton bir artış veya azalış göstermektedir. Ek olarak, bu bağın yönü ve gücü kafes hareketinin yönüne bağlıdır. Son olarak, bu hücrelerin tepkilerinden hesaplanan nörometrik fonksiyonlar yalnızca tek yönlü ızgara hareketinin psikofiziksel özelliklerine yaklaşmıştır (ancak yine de bunlara karşılık gelmemiştir). Hem nörometrik hem de psikometrik fonksiyonlar, doğru seçilmiş bir kontrastın yaklaşık %84'üne karşılık gelen eşiklerle özetlenmiştir (uydurulmuş kümülatif Gauss fonksiyonunun ortalaması + 1 sd'sine karşılık gelir). Tüm örneklemde, nörometrik eşik değerinin psikometrik eşik değerine oranı olan N/P oranı maymun N'de ortalama 12,4 ± 1,2 ve maymun S'de 15,9 ± 1,8 olarak bulundu ve kafesin en az bir yönde hareket etmesi için maymun N'den (maymun S) sadece At ~%16 (18). %) birim (Şekil 5a). Şekilde gösterilen hücre örneğinden. Şekil 3 ve 4'te görüldüğü gibi, nöronların duyarlılığı hücrenin tercih edilen yönelimi ile deneylerde kullanılan kafes hareketinin yönü arasındaki ilişkiden etkilenebilir. Özellikle, Şekil 3a,c'deki yönelim ayarlama eğrileri, tek bir sinüzoidal dizinin nöron yönelim ayarı ile dokulu dizimizdeki şeffaf/tutarlı harekete olan duyarlılığı arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükle bölmelere ayrılmış göreceli tercih edilen yönler; maymun N: F = 2,12, p < 0,01; maymun S: F = 2,01, p < 0,01). Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükle bölmelere ayrılmış göreceli tercih edilen yönler; maymun N: F = 2,12, p < 0,01; maymun S: F = 2,01, p < 0,01). Bu çok önemli bir şey (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в grup) разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükte gruplandırılmış göreceli tercih edilen yönler; maymun N: F=2.12, p<0.01; maymun S: F=2.01, p<0.01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N: F = 2,12,p < 0.01; S: F = 2.01; p < 0.01）。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； : : f = 2,01 ， p <0,01。。。。。。。）））））））））））））））））））））） Bu benim için çok önemli (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении) 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Bu durum her iki maymun için de geçerliydi (ANOVA; 10° çözünürlükte birleştirilmiş göreceli tercih edilen yönelim; maymun N: F=2,12, p<0,01; maymun S: F=2,01, p<0,01).Nöron duyarlılığındaki büyük değişkenlik derecesi göz önüne alındığında (Şekil 5a), nöron duyarlılığının göreceli tercih edilen yönelimlere bağımlılığını görselleştirmek için, öncelikle her hücrenin tercih edilen yönelimini ızgara deseninin hareketi için "en iyi" yönelime (yani yöne) normalleştirdik. Burada ızgara, tercih edilen hücre yönelimi ile ızgara deseninin yönelimi arasındaki en küçük açıyı oluşturur). Nöronların göreceli eşiklerinin ("en kötü" kafes yönelimi için eşik/"en iyi" kafes yönelimi için eşik) bu normalleştirilmiş tercih edilen yönelime göre değiştiğini ve bu eşik oranındaki zirvelerin desenler veya bileşen yönelimleri etrafında meydana geldiğini bulduk (Şekil 5b). )). Bu etki, her numunedeki birimlerdeki tercih edilen yönlerin dağılımında ekose desen veya bileşen yönlerinden birine doğru bir sapma ile açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10−3, dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ekose iç içe geçme açıları boyunca tutarlıydı (Ek Şekil 2). Bu etki, her numunedeki birimlerdeki tercih edilen yönlerin dağılımında ekose desen veya bileşen yönlerinden birine doğru bir sapma ile açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10−3, dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ekose iç içe geçme açıları boyunca tutarlıydı (Ek Şekil 2). Bu, bugünün en iyi zamanlarını geçirmenizi sağlayacak bir şey değil. каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений veya направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Bu etki, her bir numunedeki tercih edilen yönlerin birimlerdeki dağılımının damalı yönlerden veya bileşen yönlerden birine doğru kaymasıyla açıklanamadı (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10–3)., dairesel ortalama = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ekose ızgaranın tüm köşeleri için aynıydı (Ek Şekil 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c;瑞利测试；猴子N:z = 8,33，p < 10-3，圆形平均值= 190,13，± 9,83；猴子S:z = 0,79，p = 0.45）并且在格子间光栅角上是一致的(补充图2)。这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n: z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Bu, şu anda çok fazla zaman harcamama izin vermiyor, ancak bu, клетках'da daha iyi bir deneyim sunuyor. каждом образце смещено либо в строну структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Bu etki, her numunedeki hücrelerde tercih edilen yönelimlerin dağılımının kafes yapısına veya bileşen yönelimlerinden birine doğru eğilimli olması gerçeğiyle açıklanamaz (Şekil 5c; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10–3)., dairesel ortalama) = 190,13 derece ± 9,83 derece; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) ve ızgaralar arasındaki kafes açıları eşitti (Ek Şekil 2).Dolayısıyla nöronların dokulu ızgaralara olan duyarlılığı, en azından kısmen, MT ayarının temel özelliklerine bağlıdır.
Sol panel N/P oranlarının (nöron/psikofizyolojik eşik) dağılımını gösterir; her hücre, desenin hareket ettiği her yön için bir tane olmak üzere iki veri noktası sağlar. Sağ panel, örneklemdeki tüm birimler için psikofizik eşikleri (ordinat) nöronal eşiklere (apsis) karşı çizer. Üst (alt) satırdaki veriler maymun N'den (S) alınmıştır. b Normalize edilmiş eşik oranları, optimum kafes yönelimi ile tercih edilen hücre yönelimi arasındaki farkın büyüklüğüne göre çizilir. "En iyi" yön, tercih edilen hücre yönüne en yakın olan kafes yapısının yönü (tek bir sinüzoidal kafesle ölçülür) olarak tanımlanır. Veriler önce normalize edilmiş tercih edilen yönelime (10° bölmeler) göre bölmelere ayrıldı, ardından eşik oranları maksimum değere normalize edildi ve her bölme içinde ortalaması alındı. Kafes bileşenlerinin yönünden biraz daha büyük veya daha küçük tercih edilen yönelime sahip hücreler, kafes deseninin yönüne karşı duyarlılıkta en büyük farka sahipti. c Her maymunda kaydedilen tüm MT ünitelerinin tercih edilen yönelim dağılımının pembe histogramı.
Son olarak, MT'nin tepkisi kafes hareketinin yönü ve segmentasyon sinyallerimizin (doku) ayrıntıları tarafından modüle edilir. Nöral ve psikofiziksel duyarlılığın karşılaştırılması, genel olarak MT birimlerinin zıt doku sinyallerine maymunlardan çok daha az duyarlı olduğunu gösterdi. Ancak nöronun duyarlılığı, birimin tercih edilen yönelimi ile kafes hareketinin yönü arasındaki farka bağlı olarak değişti. En duyarlı hücreler, kafes desenini veya bileşen yönelimlerinden birini neredeyse kaplayan yönelimsel tercihlere sahip olma eğilimindeydi ve örneklerimizin küçük bir alt kümesi, maymunların kontrast farklarını algılaması kadar duyarlıydı veya daha duyarlıydı. Bu daha duyarlı birimlerden gelen sinyallerin maymunlardaki algıyla daha yakından ilişkili olup olmadığını belirlemek için algı ile nöronal tepkiler arasındaki korelasyonu inceledik.
Sinirsel aktivite ile davranış arasında bir bağlantı kurmada önemli bir adım, nöronlar ile sabit uyaranlara karşı davranışsal tepkiler arasında korelasyonlar kurmaktır. Sinirsel tepkileri segmentasyon yargılarına bağlamak için, aynı olmasına rağmen farklı denemelerde farklı algılanan bir uyaran yaratmak kritik öneme sahiptir. Mevcut çalışmada, bu açıkça sıfır doku kontrastı ızgarasıyla temsil edilmektedir. Hayvanların psikometrik işlevlerine dayanarak, minimal (~%20'den az) doku kontrastı olan ızgaraların genellikle tutarlı veya şeffaf olarak kabul edildiğini vurgulasak da.
MT yanıtlarının algısal raporlarla ne ölçüde ilişkili olduğunu ölçmek için, ızgara verilerimizde bir seçim olasılığı (CP) analizi gerçekleştirdik (bkz. 3). Kısacası, CP, sivri yanıtlar ile algısal yargılar arasındaki ilişkiyi ölçen parametrik olmayan, standart olmayan bir ölçüdür30. Analizi, sıfır dokusal kontrastlı ızgaralar kullanan denemelerle ve maymunların bu denemelerin her türü için en az beş seçim yaptığı oturumlarla sınırlayarak, ızgara hareketinin her yönü için SR'yi ayrı ayrı hesapladık. Maymunlar arasında, şans eseri beklediğimizden önemli ölçüde daha büyük bir ortalama CP değeri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), CP = 0,5'in sıfır olduğu iki taraflı t-testi, t = 6,7, p < 10-9; maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki taraflı t-testi, t = 9,4, p < 10-13). Maymunlar arasında, şans eseri beklediğimizden önemli ölçüde daha büyük bir ortalama CP değeri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), CP = 0,5'in sıfır olduğu iki taraflı t-testi, t = 6,7, p < 10-9; maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki taraflı t-testi, t = 9,4, p < 10-13).Maymunlarda, rastgele beklenenden önemli ölçüde daha yüksek bir ortalama CP gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), iki kuyruklu t-testi ve sıfır değerler).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki kuyruklu t-testi, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d;猴子N:平均CP:0,54，95% CI: (0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n : 平均 : 0,54，%95 Ci : 0,53，0,56） ，空值检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, %95 CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) CP'nin en iyilerinden biri olarak, çok daha fazlasını yapmak istiyorum. случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- test CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Maymunlarda, şans eseri beklediğimizden çok daha yüksek ortalama CP değerleri gözlemledik (Şekil 6a, d; maymun N: ortalama CP: 0,54, %95 GA: (0,53, 0,56), iki kuyruklu t-testi CP'ye karşı sıfır = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, maymun S: ortalama CP: 0,55, %95 GA: (0,54, 0,57), iki kuyruklu t-kriteri, t = 9,4, p < 10-13).Bu nedenle, hayvanın kafes hareketine ilişkin algısı hücrenin tercihleriyle uyuştuğunda, MT nöronları herhangi bir belirgin segmentasyon ipucunun yokluğunda bile daha güçlü ateşleme eğilimindedir.
a Maymun N'den kaydedilen örnekler için doku sinyalleri olmayan ızgaralar için Seçim olasılığı dağılımı. Her hücre iki veri noktasına kadar katkıda bulunabilir (ızgara hareketinin her yönü için bir tane). Rastgele değerinin üzerindeki ortalama bir CP değeri (beyaz oklar), genel olarak MT aktivitesi ve algı arasında önemli bir ilişki olduğunu gösterir. b Herhangi bir potansiyel seçim eğiliminin etkisini incelemek için, maymunların en az bir hata yaptığı herhangi bir uyaran için CP'yi ayrı ayrı hesapladık. Seçim olasılıkları, tüm uyaranlar için seçim oranının (pref/null) (sol) ve doku işareti kontrastının mutlak değerlerinin (sağ, 120 ayrı hücreden gelen veriler) bir fonksiyonu olarak çizilmiştir. Sol paneldeki dolu çizgi ve gölgeli alan, 20 noktalı hareketli ortalamanın ortalama ± sem'ini temsil eder. Yüksek sinyal kontrastına sahip ızgaralar gibi dengesiz seçim oranlarına sahip uyaranlar için hesaplanan seçim olasılıkları daha fazla farklılık gösterdi ve olasılıklar etrafında kümelendi. Sağ paneldeki gri gölgeli alan, yüksek seçim olasılığının hesaplanmasına dahil edilen özelliklerin kontrastını vurgular. c Büyük bir seçim olasılığı (ordinat) nöronun eşik değerine (apsis) göre çizilir. Seçim olasılığı eşik değeriyle önemli ölçüde negatif korelasyona sahipti. df kuralı ac ile aynıdır ancak aksi belirtilmediği takdirde maymun S'den alınan 157 tek veriye uygulanır. g En yüksek seçim olasılığı (ordinat) iki maymunun her biri için normalize edilmiş tercih edilen yöne (apsis) göre çizilir. Her MT hücresi iki veri noktasına katkıda bulunmuştur (kafes yapısının her bir yönü için bir tane). h Her bir raster arası açı için seçim olasılığının büyük kutu çizimleri. Kesintisiz çizgi medyanı işaretler, kutunun alt ve üst kenarları sırasıyla 25. ve 75. yüzdelikleri temsil eder, bıyıklar çeyreklik aralığın 1,5 katına kadar uzatılır ve bu sınırın ötesindeki aykırı değerler not edilir. Sol (sağ) panellerdeki veriler 120 (157) ayrı N(S) maymun hücresinden alınmıştır. i En yüksek seçim olasılığı (ordinat) uyaranın başlangıç ​​zamanına (apsis) karşı çizilir. Büyük CP, test boyunca kayan dikdörtgenlerde (genişlik 100 ms, adım 10 ms) hesaplandı ve ardından birimler üzerinden ortalaması alındı.
Bazı önceki çalışmalar, CP'nin bazal oran dağılımındaki göreceli deneme sayısına bağlı olduğunu bildirmiştir; bu, bu ölçümün her bir seçimin oranında büyük farklılıklara neden olan uyaranlar için daha az güvenilir olduğu anlamına gelir. Bu etkiyi verilerimizde test etmek için, işaret doku kontrastından bağımsız olarak tüm uyaranlar için CP'yi ayrı ayrı hesapladık ve maymunlar en az bir yanlış deneme yaptı. CP, Şekil 6b ve e'de (sol panel) sırasıyla her bir hayvan için seçilim oranına (tercih/sıfır) karşı çizilmiştir. Hareketli ortalamalara bakıldığında, CP'nin çok çeşitli seçilim oranlarında olasılığın üzerinde kaldığı ve yalnızca oranlar 0,2'nin (0,8) altına (üstüne) düştüğünde (arttığında) azaldığı açıktır. Hayvanların psikometrik özelliklerine dayanarak, bu büyüklükteki seçilim katsayılarının yalnızca yüksek kontrastlı doku ipuçlarına (tutarlı veya şeffaf) sahip uyaranlar için geçerli olmasını bekleriz (Şekil 2a, b'deki psikometrik özelliklere örneklere bakın). Bunun böyle olup olmadığını ve belirgin segmentasyon sinyallerine sahip uyaranlar için bile önemli bir PC'nin devam edip etmediğini belirlemek için, mutlak dokusal kontrast değerlerinin PC üzerindeki etkisini inceledik (Şekil 6b, e-sağ). Beklendiği gibi, CP, orta düzeyde (~%20 kontrast veya daha düşük) segmentasyon ipuçları içeren uyaranlar için olasılıktan önemli ölçüde daha yüksekti.
Yönlendirme, hız ve uyumsuzluk tanıma görevlerinde MT CP'nin en hassas nöronlarda en yüksek olma eğilimi vardır; bunun nedeni muhtemelen bu nöronların en bilgilendirici sinyalleri taşımasıdır30,32,33,34.Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 1'in en sağ panelinde vurgulanan doku ipucu kontrastları boyunca z-puanlı ateşleme oranlarından hesaplanan büyük CP arasında mütevazı ancak anlamlı bir korelasyon gözlemledik.6b, e ve nöronal eşik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyonu; maymun N: r = −0,12, p = 0,07 maymun S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e ve nöronal eşik (Şekil 6c, f; geometrik ortalama regresyonu; maymun N: r = −0,12, p = 0,07 maymun S: r = −0,18, p < 10−3).Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 6b, e'nin en sağ panelinde vurgulanan doku sinyali kontrastlarından hesaplanan uyarım frekansı z-puanı ile nöronal eşik arasında mütevazı ancak anlamlı bir korelasyon gözlemledik (Şekil 6c, f; geometrik). geometrik ortalama regresyon;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). maymun N: r = -0.12, p = 0.07 maymun S: r = -0.18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性,这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12，p = 0,07，子S:r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S: r = -0.18，p < 10-3）。Bu bulgularla tutarlı olarak, Şekil 6b,e'de gösterildiği gibi büyük CV'ler ile nöron eşikleri arasında mütevazı ancak anlamlı bir korelasyon gözlemledik (Şekil 6c,f; geometrik ortalama regresyonu; maymun N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Maymun S: r = -0.18, p < 10-3).Bu nedenle, en bilgilendirici birimlerden gelen ipuçlarının maymunlarda öznel segmentasyon yargılarıyla daha büyük bir kovaryans gösterme eğilimi vardı; bu, algısal önyargıya eklenen herhangi bir dokusal ipucundan bağımsız olarak önemlidir.
Daha önce ızgara doku sinyallerine duyarlılık ile tercih edilen nöronal yönelim arasında bir ilişki kurduğumuz göz önüne alındığında, CP ile tercih edilen yönelim arasında da benzer bir ilişki olup olmadığını merak ettik (Şekil 6g). Bu ilişki maymun S'de yalnızca hafif derecede önemliydi (ANOVA; maymun N: 1.03, p=0.46; maymun S: F=1.73, p=0.04). Hiçbir hayvanda kafesler arasındaki kafes açıları için CP'de bir fark gözlemlemedik (Şekil 6h; ANOVA; maymun N: F = 1.8, p = 0.11; maymun S: F = 0.32, p = 0.9).
Son olarak, önceki çalışmalar CP'nin deneme boyunca değiştiğini göstermiştir. Bazı çalışmalar nispeten düzgün bir seçilim etkisinin izlediği keskin bir artış bildirirken,30 diğerleri deneme boyunca seçilim sinyalinde sabit bir artış bildirmiştir31. Her maymun için, sıfır dokusal kontrastlı denemelerde (sırasıyla desen yönelimine göre) her birimin CP'sini, ön uyarı başlangıcından uyarı sonrası ortalama ofsete kadar her 20 ms'de bir adım atan 100 ms'lik hücrelerde hesapladık. İki maymun için ortalama CP dinamikleri Şekil 6i'de gösterilmiştir. Her iki durumda da CP, uyarının başlangıcından yaklaşık 500 ms sonrasına kadar rastgele bir seviyede veya ona çok yakın kaldı, ardından CP keskin bir şekilde arttı.
Duyarlılığı değiştirmenin yanı sıra, CP'nin hücre ayarlama özelliklerinin belirli niteliklerinden de etkilendiği gösterilmiştir. Örneğin, Uka ve DeAngelis34, binoküler uyumsuzluk tanıma görevinde CP'nin cihazın binoküler uyumsuzluk ayarlama eğrisinin simetrisine bağlı olduğunu buldu. Bu durumda, ilgili bir soru, desen yönü seçici (PDS) hücrelerin bileşen yönü seçici (CDS) hücrelerden daha hassas olup olmadığıdır. PDS hücreleri, birden fazla yerel yönelim içeren desenlerin genel yönelimini kodlarken, CDS hücreleri yön deseni bileşenlerinin hareketine yanıt verir (Şekil 7a).
a Mod bileşeni ayarlama uyaranı ve varsayımsal kafes (sol) ve kafes yönelimi ayarlama eğrilerinin (sağ) şematik gösterimi (Malzemeler ve Yöntemler bölümüne bakınız). Kısacası, bir hücre desen hareketini işaretlemek için ızgara bileşenlerini entegre ederse, bireysel ızgara ve ızgara uyaranları için aynı ayarlama eğrilerini bekleriz (son sütun, dolu eğri). Tersine, hücre bileşenlerin yönlerini sinyal deseninin hareketine entegre etmezse, kafes hareketinin her yönünde bir tepe noktası olan ve bir bileşeni hücrenin tercih edilen yönüne çeviren iki taraflı bir ayarlama eğrisi bekleriz (son sütun, kesikli eğri). . b (sol) Şekil 1 ve 2'de gösterilen hücreler için sinüzoidal dizinin yönelimini ayarlama eğrileri. 3 ve 4 (üst sıra – Şekil 3a,b ve 4a,b'deki hücreler (üst); alt panel – Şekil 3c, d ve 4a,b'deki hücreler (alt)). (Orta) Kafes ayarlama profillerinden hesaplanan desen ve bileşen tahminleri. (Sağ) Bu hücrelerin ızgarasını ayarlama. Üst (alt) paneldeki hücreler şablon (bileşen) hücreler olarak sınıflandırılır. Desen bileşenlerinin sınıflandırmaları ile tutarlı/saydam hücre hareketi tercihleri ​​arasında birebir ilişki olmadığını unutmayın (bu hücreler için Şekil 4a'daki doku kafes tepkilerine bakın). c N (sol) ve S (sağ) maymunlarda kaydedilen tüm hücreler için z-puanı modunun (ordinat) kısmi korelasyon katsayısına karşı çizilen z-puanı bileşeninin (apsis) kısmi korelasyon katsayısı. Kalın çizgiler hücreleri sınıflandırmak için kullanılan önem ölçütlerini gösterir. d Yüksek seçilim olasılığı (ordinat) ile mod indeksi (Zp – Zc) (apsis) arasındaki çizim. Sol (sağ) panellerdeki veriler maymun N(S)'ye aittir. Siyah daireler yaklaşık birimlerdeki verileri gösterir. Her iki hayvanda da yüksek seçilim olasılığı ile desen indeksi arasında önemli bir korelasyon vardı ve bu da çoklu bileşen yönelimli uyaranlarda sinyal deseni yönelimli hücreler için daha büyük bir algısal korelasyon olduğunu gösteriyordu.
Bu nedenle, ayrı bir test setinde, örneklerimizdeki nöronları PDS veya CDS olarak sınıflandırmak için sinüzoidal ızgaralara ve ızgaralara verilen yanıtları ölçtük (bkz. Yöntemler). Şekil 1 ve 3'te gösterilen hücreler için kafes ayarlama eğrileri, bu ayarlama verilerinden oluşturulan şablon bileşen tahminleri ve kafes ayarlama eğrileri. Şekil 3 ve 4 ve Ek Şekil 3, Şekil 7b'de gösterilmiştir. Desen dağılımı ve bileşen seçiciliği ve her kategorideki tercih edilen hücre yönelimi, her maymun için sırasıyla Şekil 7c'de ve ek şekil 4'te gösterilmiştir.
CP'nin desen bileşenlerinin düzeltilmesine olan bağımlılığını değerlendirmek için, önce desen indeksi 35'i (PI) hesapladık; daha büyük (daha küçük) değerleri daha büyük bir PDS (CDS) benzer davranışı gösterir. Yukarıdaki gösterim göz önüne alındığında: (i) nöronal duyarlılık, tercih edilen hücre yönelimi ile uyaran hareketinin yönü arasındaki farka göre değişir ve (ii) örneğimizde nöronal duyarlılık ile seçilim olasılığı arasında önemli bir korelasyon vardır, PI ile toplam CP arasında her hücrenin "en iyi" hareket yönü için bir ilişki bulduk (yukarıya bakın). CP'nin PI ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük CP maymunu N: r = 0,23, p < 0,01; iki kararlı CP maymunu N r = 0,21, p = 0,013; büyük CP maymunu S: r = 0,30, p < 10−4; iki kararlı CP maymunu S: r = 0,29, p < 10−3), bu da PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha fazla seçimle ilgili aktivite sergilediğini göstermektedir. CP'nin PI ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük CP maymunu N: r = 0,23, p < 0,01; iki kararlı CP maymunu N r = 0,21, p = 0,013; büyük CP maymunu S: r = 0,30, p < 10−4; iki kararlı CP maymunu S: r = 0,29, p < 10−3), bu da PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha fazla seçimle ilgili aktivite sergilediğini göstermektedir. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; réгрессия среднего геометрического; большая) обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS ve неклассифицированные клетки. CP'nin PI ile anlamlı bir şekilde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük maymun CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil maymun CP N r = 0,21, p = 0,013; büyük maymun CP S: r = 0,30, p < 10-4; maymun S bistabil CP: r = 0,29, p < 10-3), bu da PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS ve sınıflandırılmamış hücrelere göre daha fazla aktivite gösterdiğini ve seçimle ilişkili olduğunu göstermektedir.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d;几何平均回归;大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP S: r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP S:r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS CDS Dosyası 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d;几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r,p = 0,21，p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; réгрессия среднего геометрического; большая) обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; CP'nin PI ile anlamlı şekilde ilişkili olduğunu bulduk (Şekil 7d; geometrik ortalama regresyon; büyük maymun CP N: r = 0,23, p < 0,01; bistabil maymun CP N r = 0,21, p = 0,013; büyük maymun CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS ve неклассифицированные. maymun S bistabil CP: r = 0.29, p < 10-3), PDS olarak sınıflandırılan hücrelerin CDS olarak sınıflandırılan ve sınıflandırılmayan hücrelere göre daha fazla seçilim aktivitesi sergilediğini göstermektedir.Hem PI hem de nöron duyarlılığı CP ile ilişkili olduğundan, iki ölçüm arasında bir korelasyon olup olmadığını ve bunun bir etki olasılığına yol açıp açmayacağını elemek için çoklu regresyon analizleri (PI ve nöron duyarlılığını bağımsız değişkenler, büyük CP'yi ise bağımlı değişken olarak kullanarak) gerçekleştirdik. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değere karşı CP: r = -0,13, p = 0,04, PI'ye karşı CP: r = 0,23, p < 0,01; maymun S: eşik değere karşı CP: r = -0,16, p = 0,03, PI'ye karşı CP: 0,29, p < 10-3), bu da CP'nin duyarlılıkla arttığını ve bağımsız bir şekilde PI ile arttığını göstermektedir. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değere karşı CP: r = -0,13, p = 0,04, PI'ye karşı CP: r = 0,23, p < 0,01; maymun S: eşik değere karşı CP: r = -0,16, p = 0,03, PI'ye karşı CP: 0,29, p < 10-3), bu da CP'nin duyarlılıkla arttığını ve bağımsız bir şekilde PI ile arttığını göstermektedir. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değer vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; maymun S: eşik değer vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), bu da CP'nin duyarlılıkla arttığını ve PI ile bağımsız olarak arttığını göstermektedir.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP:r = 0,23，p < 0,01；猴子S:CP:r = -0,16， p = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP随灵敏度增加而增加,并且以独立方式随PI evet.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI vs CP:0,29，p < 10-3），表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI Prototip CP: r = 0,23, p <0,01; şu, şu CP увеличивалась с чувствительностью ve увеличивалась с PI независимым образом. Her iki kısmi korelasyon katsayısı da anlamlıydı (maymun N: eşik değer vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; maymun S: eşik değer vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI vs. CP: 0.29, p < 10-3), bu da CP'nin duyarlılıkla ve PI ile bağımsız bir şekilde arttığını göstermektedir.
MT bölgesinde tek bir aktivite kaydettik ve maymunlar tutarlı veya şeffaf hareketler olarak görünebilecek desenleri algıladıklarını bildirdiler. Nöronların önyargılı algılara eklenen segmentasyon ipuçlarına duyarlılığı büyük ölçüde değişir ve en azından kısmen, birimin tercih edilen yönelimi ile uyaran hareketinin yönü arasındaki ilişki tarafından belirlenir. Tüm popülasyonda, nöronal duyarlılık psikofiziksel duyarlılıktan önemli ölçüde düşüktü, ancak en duyarlı birimler segmentasyon sinyallerine karşı davranışsal duyarlılıkla eşleşti veya onu aştı. Ek olarak, ateşleme frekansı ile algı arasında önemli bir kovaryans vardır ve bu, MT sinyallemesinin segmentasyonda bir rol oynadığını düşündürmektedir. Tercih edilen yönelime sahip hücreler, kafes segmentasyon sinyallerindeki farklılıklara duyarlılıklarını optimize ettiler ve birden fazla yerel yönelime sahip uyaranlarda küresel hareketi sinyalleme eğiliminde oldular ve en yüksek algısal korelasyonu gösterdiler. Bu sonuçları önceki çalışmalarla karşılaştırmadan önce bazı olası sorunları ele alacağız.
Hayvan modellerinde iki kararlı uyaran kullanan araştırmalardaki en büyük sorun, davranışsal tepkilerin ilgi boyutuna dayalı olmayabileceğidir. Örneğin, maymunlarımız doku yönelimi algılarını kafes tutarlılığı algılarından bağımsız olarak bildirebilirler. Verilerin iki yönü bunun böyle olmadığını göstermektedir. Birincisi, önceki raporlara uygun olarak, ayırıcı dizi bileşenlerinin göreli yönelim açısını değiştirmek tutarlı algı olasılığını sistematik olarak değiştirmiştir. İkincisi, ortalama olarak, etki doku sinyalleri içeren veya içermeyen desenler için aynıdır. Birlikte ele alındığında, bu gözlemler maymun tepkilerinin tutarlı bir şekilde bağlantılılık/şeffaflık algılarını yansıttığını göstermektedir.
Bir diğer olası sorun ise, kafes hareketi parametrelerini belirli durum için optimize etmemiş olmamızdır. Nöronal ve psikofiziksel duyarlılığı karşılaştıran birçok önceki çalışmada, uyaranlar her kayıtlı birim için ayrı ayrı seçilmiştir [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Burada, her bir hücrenin yöneliminin ayarlanmasından bağımsız olarak kafes deseninin aynı iki hareket yönünü kullandık. Bu tasarım, kafes hareketi ve tercih edilen yönelim arasındaki örtüşmeyle duyarlılığın nasıl değiştiğini incelememize izin verdi, ancak hücrelerin tutarlı mı yoksa şeffaf kafesleri mi tercih ettiğini belirlemek için a priori bir temel sağlamadı. Bu nedenle, her bir hücrenin dokulu ağa verdiği yanıtı kullanarak, her bir ağ hareketi kategorisine tercih ve sıfır etiketi atamak için deneysel ölçütlere güveniyoruz. Olası olmasa da, bu, duyarlılık analizimizin ve CP sinyal tespitimizin sonuçlarını sistematik olarak çarpıtabilir ve potansiyel olarak herhangi bir ölçüyü abartabilir. Ancak aşağıda tartışılan analiz ve verilerin çeşitli yönleri durumun böyle olmadığını göstermektedir.
İlk olarak, daha fazla (daha az) aktiviteyi ortaya çıkaran uyaranlara tercih edilen (sıfır) adlar atamak, bu yanıt dağılımlarının ayırt edilebilirliğini etkilemedi. Bunun yerine, yalnızca nörometrik ve psikometrik işlevlerin aynı işarete sahip olmasını sağlar, böylece doğrudan karşılaştırılabilirler. İkinci olarak, CP'yi hesaplamak için kullanılan yanıtlar (dokulu ızgaralar için "yanlış" denemeler ve doku kontrastı olmayan ızgaralar için tüm denemeler), her hücrenin bağlı veya şeffaf sporları "tercih edip etmediğini" belirleyen regresyon analizine dahil edilmedi. Bu, seçilim etkilerinin tercih edilen/geçersiz tanımlamalara doğru önyargılı olmamasını ve önemli bir seçilim olasılığıyla sonuçlanmasını sağlar.
Newsom ve meslektaşlarının [36, 39, 46, 47] çalışmaları, MT'nin hareket yönünün yaklaşık tahminindeki rolünü belirleyen ilk çalışmalardır. Daha sonraki raporlar, MT'nin derinlik34,44,48,49,50,51 ve hız32,52, ince yönelim33 ve hareketten 3B yapının algılanması31,53,54 (3B sürdürülebilir ormanlar) ile ilgili katılımı hakkında veri toplamıştır. Bu sonuçları iki önemli şekilde genişletiyoruz. İlk olarak, MT tepkilerinin görsel-motor sinyallerinin algısal segmentasyonuna katkıda bulunduğuna dair kanıt sağlıyoruz. İkinci olarak, MT modu yönelim seçiciliği ile bu seçim sinyali arasında bir ilişki gözlemledik.
Kavramsal olarak, mevcut sonuçlar 3-D SFM üzerindeki çalışmaya en çok benzemektedir, çünkü her ikisi de hareket ve derinlik düzenlemesini içeren karmaşık bistabil algılardır. Dodd ve arkadaşları31 bistabil 3D SFM silindirinin dönme yönünü bildiren maymun görevinde büyük bir seçilim olasılığı (0,67) buldular. Bistabil ızgara uyaranları için çok daha küçük bir seçilim etkisi bulduk (her iki maymun için yaklaşık 0,55). CP değerlendirmesi seçilim katsayısına bağlı olduğundan, farklı görevlerde farklı koşullar altında elde edilen CP'yi yorumlamak zordur. Ancak, gözlemlediğimiz seçilim etkisinin büyüklüğü sıfır ve düşük doku kontrastlı ızgaralar için aynıydı ve ayrıca gücü artırmak için düşük/sıfır doku kontrastlı uyaranları birleştirdiğimizde de aynıydı. Bu nedenle, CP'deki bu farkın veri kümeleri arasındaki seçilim oranlarındaki farklılıklardan kaynaklanması olası değildir.
İkinci durumda algıya eşlik eden MT ateşleme oranındaki mütevazı değişiklikler, 3-D SFM uyarımı ve iki kararlı ızgara yapıları tarafından oluşturulan yoğun ve niteliksel olarak farklı algısal durumlarla karşılaştırıldığında kafa karıştırıcı görünüyor. Bir olasılık, uyarının tüm süresi boyunca ateşleme oranını hesaplayarak seçilim etkisini hafife almış olmamızdır. 31 3-D SFM'nin aksine, MT aktivitesindeki farklılıklar denemelerde yaklaşık 250 ms'de gelişmiş ve daha sonra denemeler boyunca istikrarlı bir şekilde artmıştır, seçilim sinyallerinin zamansal dinamiklerine ilişkin analizimiz (her iki maymunda da uyaran başlangıcından 500 ms sonrasına bakın). Ek olarak, bu süre zarfında keskin bir artıştan sonra, denemenin geri kalanında CP'de dalgalanmalar gözlemledik. Hupe ve Rubin55, insanların iki kararlı dikdörtgen dizilere ilişkin algısının uzun denemeler sırasında sıklıkla değiştiğini bildirmektedir. Uyarıcılarımız yalnızca 1,5 saniye sunulmuş olmasına rağmen, maymunlarımızın algısı deneme sırasında tutarlılıktan şeffaflığa kadar değişebilir (tepkileri, ipucu seçiminde son algılarını yansıtıyordu.) Bu nedenle, görevimizin tepki süresi versiyonunun veya maymunların algılarını sürekli olarak bildirebilecekleri bir planın daha büyük bir seçilim etkisine sahip olması beklenmektedir. Son olasılık, MT sinyalinin iki görevde farklı şekilde okunmasıdır. Uzun zamandır CPU sinyallerinin duyusal kod çözme ve ilişkili gürültü,56 Gu ve meslektaşları57 hesaplamalı modellerde, ilişkili değişkenlik seviyelerinden ziyade farklı birleştirme stratejilerinin dorsal medya-üstün temporal nöronlardaki CPU'yu daha iyi açıklayabileceğini buldu. sayfa değişimi yönelim tanıma görevi (MSTd). MT'de gözlemlediğimiz daha küçük seçilim etkisi muhtemelen tutarlılık veya şeffaflık algıları yaratmak için birçok düşük bilgilendirici nöronun kapsamlı bir şekilde toplanmasını yansıtmaktadır. Yerel hareket ipuçlarının bir veya iki nesneye (iki kararlı ızgaralar) veya ortak nesnelerin ayrı yüzeylerine (3-B SFM) gruplandırılması gereken herhangi bir durumda, MT yanıtlarının algısal yargılarla önemli ölçüde ilişkili olduğuna dair bağımsız kanıt, güçlü MT yanıtları vardı. görsel hareket bilgisi kullanılarak karmaşık görüntülerin çok nesneli sahnelere bölünmesinde rol oynaması önerilmektedir.
Yukarıda belirtildiği gibi, MT desen hücresel aktivitesi ile algı arasındaki ilişkiyi bildiren ilk kişiler bizdik. Movshon ve meslektaşları tarafından orijinal iki aşamalı modelde formüle edildiği gibi, mod birimi MT'nin çıktı aşamasıdır. Ancak, son çalışmalar mod ve bileşen hücrelerinin bir sürekliliğin farklı uçlarını temsil ettiğini ve alıcı alanın yapısındaki parametre farklılıklarının mod bileşenlerinin ayar spektrumundan sorumlu olduğunu göstermiştir. Bu nedenle, CP ve PI arasında, derinlik tanıma görevinde binoküler uyumsuzluk ayarlama simetrisi ile CP veya ince yönelim ayrımı görevinde yönelim ayarı yapılandırması arasındaki ilişkiye benzer şekilde önemli bir korelasyon bulduk. Belgeler ve CP arasındaki ilişkiler 33 . Wang ve Movshon62 MT yönelim seçiciliğine sahip çok sayıda hücreyi analiz etti ve ortalama olarak mod indeksinin birçok ayar özelliği ile ilişkili olduğunu buldu; bu da mod seçiciliğinin MT popülasyonundan okunabilen birçok başka sinyal türünde de mevcut olduğunu göstermektedir. Bu nedenle MT aktivitesi ile öznel algı arasındaki ilişkiye yönelik gelecekte yapılacak çalışmalarda, desen indeksinin diğer görev ve uyaran seçimi sinyalleriyle benzer şekilde ilişkili olup olmadığının, yoksa bu ilişkinin algısal segmentasyon durumuna özgü olup olmadığının belirlenmesi önemli olacaktır.
Benzer şekilde, Nienborg ve Cumming 42, V2'deki binoküler uyumsuzluk için seçici olan yakın ve uzak hücrelerin derinlik ayrımı görevinde eşit derecede hassas olmasına rağmen, yalnızca yakını tercih eden hücre popülasyonunun önemli CP sergilediğini buldu. Bununla birlikte, maymunların uzak farkları tercihli olarak ağırlıklandırmaları için yeniden eğitilmesi, daha tercih edilen kafeslerde önemli CP'lerle sonuçlandı. Diğer çalışmalar da eğitim geçmişinin algısal korelasyonlara34,40,63 veya MT aktivitesi ile farklı ayrımcılık arasındaki nedensel ilişkiye48 bağlı olduğunu bildirdi. CP ile rejim yönü seçiciliği arasında gözlemlediğimiz ilişki, maymunların problemimizi çözmek için kullandıkları belirli stratejiyi yansıtıyor olabilir ve görsel-motor algısında mod seçimi sinyallerinin belirli rolünü yansıtmıyor olabilir. Gelecekteki çalışmalarda, öğrenme geçmişinin, segmentasyon yargıları yapmak için hangi MT sinyallerinin tercihli ve esnek bir şekilde ağırlıklandırılacağını belirlemede önemli bir etkiye sahip olup olmadığını belirlemek önemli olacaktır.
Stoner ve meslektaşları14,23, örtüşen ızgara bölgelerinin parlaklığının değiştirilmesinin, insan gözlemci raporlarının tutarlılığını ve şeffaflığını ve makak MT nöronlarındaki yön ayarlamalarını tahmin edilebilir şekilde etkilediğini bildiren ilk kişilerdi. Yazarlar, örtüşen bölgelerin parlaklığı şeffaflıkla fiziksel olarak eşleştiğinde, gözlemcilerin daha şeffaf bir algı bildirdiğini, MT nöronlarının ise raster bileşenlerinin hareketini işaret ettiğini buldular. Tersine, örtüşen parlaklık ve şeffaf örtüşme fiziksel olarak uyumsuz olduğunda, gözlemci tutarlı bir hareket algılar ve MT nöronları desenin genel hareketini işaret eder. Bu nedenle, bu çalışmalar, segmentasyon raporlarını güvenilir şekilde etkileyen görsel uyaranlardaki fiziksel değişikliklerin, MT uyarılmasında da tahmin edilebilir değişikliklere neden olduğunu göstermektedir. Bu alandaki son çalışmalar, hangi MT sinyallerinin karmaşık uyaranların algısal görünümünü izlediğini araştırmıştır18,24,64. Örneğin, MT nöronlarının bir alt kümesinin, tek yönlü bir RDK'dan daha az aralıklı iki yöne sahip rastgele nokta hareket haritasına (RDK) iki modlu uyum sergilediği gösterilmiştir. Hücresel ayarlamanın bant genişliği 19, 25. Gözlemciler her zaman ilk deseni şeffaf hareket olarak görürler, çoğu MT nöronu bu uyaranlara yanıt olarak tek modlu adaptasyonlar sergilese ve tüm MT hücrelerinin basit bir ortalaması tek modlu bir popülasyon yanıtı verse bile. Bu nedenle, iki modlu ayarlama sergileyen hücrelerin bir alt kümesi bu algı için nöral alt yapıyı oluşturabilir. İlginç bir şekilde, marmosetlerde, bu popülasyon geleneksel ızgara ve ızgara uyaranları kullanılarak test edildiğinde PDS hücreleriyle eşleşti.
Sonuçlarımız, MT'nin algısal segmentasyondaki rolünü belirlemede kritik olan yukarıdakilerden bir adım öteye gidiyor. Aslında, segmentasyon öznel bir olgudur. Birçok çok kararlı görsel gösterim, görsel sistemin kalıcı uyaranları birden fazla şekilde organize etme ve yorumlama yeteneğini göstermektedir. Çalışmamızda eş zamanlı olarak sinirsel tepkileri ve algısal raporları toplamak, MT ateşleme hızı ile sürekli uyarımın algısal yorumları arasındaki kovaryansı keşfetmemizi sağladı. Bu ilişkiyi gösterdikten sonra, nedenselliğin yönünün belirlenmediğini, yani bizim tarafımızdan gözlemlenen algısal segmentasyon sinyalinin, bazılarının iddia ettiği gibi [65, 66, 67], otomatik olup olmadığını belirlemek için daha fazla deneye ihtiyaç duyulduğunu kabul ediyoruz. Süreç yine daha yüksek alanlardan duyusal kortekse geri dönen alçalan sinyalleri temsil eder 68, 69, 70 (Şekil 8). MT'nin ana kortikal hedeflerinden biri olan MSTd71'de desen seçici hücrelerin daha büyük bir oranda olduğuna dair raporlar, bu deneylerin MT ve MSTd'nin eş zamanlı kayıtlarını içerecek şekilde genişletilmesinin, algının sinirsel mekanizmalarını daha iyi anlamak için iyi bir ilk adım olacağını düşündürmektedir.
Bileşen ve mod yönelim seçiciliğinin iki aşamalı bir modeli ve yukarıdan aşağıya geri bildirimin makine çevirisinde seçimle ilgili aktivite üzerindeki potansiyel etkisi. Burada, MT adımındaki mod yön seçiciliği (PDS – “P”) (i) belirli mod hızlarıyla tutarlı büyük bir yön seçici giriş verisi örneği ve (ii) güçlü ayarlama bastırmasıyla oluşturulur. MT (“C”) aşamasının yön seçici (CDS) bileşeni, giriş yönünde dar bir örnekleme aralığına sahiptir ve çok fazla ayarlama bastırması yoktur. Ayarlanmamış engelleme her iki popülasyon üzerinde de kontrol sağlar. Renkli oklar tercih edilen cihaz yönünü gösterir. Netlik sağlamak için, yalnızca V1-MT bağlantılarının bir alt kümesi ve bir bileşen modu ve yönelim seçim kutusu gösterilmiştir. İleri beslemeli (FF) sonuçlarımızı yorumlama bağlamında, PDS hücrelerinde daha geniş giriş ayarı ve güçlü ayarlama engellemesi (kırmızıyla vurgulanmıştır) çoklu hareket kalıplarına yanıt olarak aktivitede büyük farklılıklara neden olmuştur. Segmentasyon problemimizde, bu grup karar zincirlerini yönlendirir ve algıyı bozar. Bunun aksine, geri bildirim (FB) durumunda, algısal kararlar yukarı akış devrelerinde duyusal veriler ve bilişsel önyargılar tarafından üretilir ve aşağı akış FB'nin PDS hücreleri üzerindeki daha büyük etkisi (kalın çizgiler) seçim sinyalleri üretir. b CDS ve PDS cihazlarının alternatif modellerinin şematik gösterimi. Burada MT'deki PDS sinyalleri yalnızca V1'in doğrudan girişiyle değil, aynı zamanda V1-V2-MT yolunun dolaylı girişiyle de üretilir. Modelin dolaylı yolları, doku sınırlarına (ızgara örtüşen alanlar) seçicilik kazandırmak için ayarlanır. MT katmanı CDS modülü, doğrudan ve dolaylı girdilerin ağırlıklı bir toplamını gerçekleştirir ve çıktıyı PDS modülüne gönderir. PDS, rekabetçi inhibisyonla düzenlenir. Yine, yalnızca modelin temel mimarisini çizmek için gerekli olan bağlantılar gösterilir. Burada, a'da önerilenden farklı bir FF mekanizması, PDS'ye hücresel kafes tepkisinde daha fazla değişkenliğe yol açabilir ve bu da karar modellerinde önyargılara yol açabilir. Alternatif olarak, PDS hücrelerinde daha fazla CP, yine de FB'nin PDS hücrelerine bağlanmasının gücü veya verimliliğindeki önyargının sonucu olabilir. Kanıtlar, iki ve üç aşamalı MT PDS modellerini ve CP FF ve FB yorumlarını destekler.
Çalışmanın nesnesi olarak biri erkek biri dişi (sırasıyla 7 ve 5 yaşında) olmak üzere iki yetişkin makak (makaka melezi) kullanıldı ve ağırlıkları 4,5 ila 9,0 kg arasındaydı. Tüm steril cerrahi deneylerinden önce, hayvanlara MT alanına yaklaşan dikey elektrotlar için özel yapım bir kayıt odası, paslanmaz çelik bir baş dayanağı standı (Crist Instruments, Hagerstown, MD) ve ölçülmüş bir skleral arama bobini ile göz pozisyonu implante edildi. (Cooner Wire, San Diego, California). Tüm protokoller Amerika Birleşik Devletleri Tarım Bakanlığı (USDA) yönetmeliklerine ve Ulusal Sağlık Enstitüleri (NIH) Laboratuvar Hayvanlarının İnsani Bakımı ve Kullanımı Kılavuzuna uygundur ve Chicago Üniversitesi Kurumsal Hayvan Bakımı ve Kullanım Komitesi (IAUKC) tarafından onaylanmıştır.
Tüm görsel uyaranlar siyah veya gri bir arka plan önünde yuvarlak bir açıklıkta sunuldu. Kayıt sırasında, bu deliğin konumu ve çapı elektrot ucundaki nöronların klasik alıcı alanına göre ayarlandı. İki geniş görsel uyaran kategorisi kullandık: psikometrik uyaranlar ve ayarlama uyaranları.
Psikometrik uyaran, yönlerine dik bir yönde sürüklenen iki dikdörtgen ızgaranın üst üste bindirilmesiyle oluşturulan bir ızgara desenidir (20 cd/m2, %50 kontrast, %50 görev döngüsü, 5 derece/sn) (Şekil 1b). Daha önce insan gözlemcilerin bu ızgara desenlerini iki kararlı uyaranlar olarak, bazen aynı yönde hareket eden tek bir desen (tutarlı hareket) ve bazen farklı yönlerde hareket eden iki ayrı yüzey (saydam hareket) olarak algıladıkları gösterilmiştir. kafes deseninin bileşenleri, simetrik olarak yönlendirilmiş – kafesler arasındaki açı 95° ile 130° arasındadır (setten çekilmiştir: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, seans boyunca 115°'deki izolasyon açısı nöronları korunmamıştır, ancak buraya psikofiziksel verileri dahil ediyoruz) – yaklaşık 90° veya 270° (desen yönü). Her seansta, kafesler arası kafesin yalnızca bir köşesi kullanıldı; her seansta, her deneme için desenin yönü iki olasılık arasından rastgele seçildi.
Izgaranın algısını belirsizleştirmek ve eylemin ödülü için deneysel bir temel sağlamak amacıyla, her ızgara bileşeninin ışık çubuğu adımı 72'sine rastgele nokta dokuları dahil ediyoruz. Bu, piksellerin rastgele seçilmiş bir alt kümesinin parlaklığını artırarak veya azaltarak (sabit bir miktarda) elde edilir (Şekil 1c). Doku hareketinin yönü, gözlemcinin algısını tutarlı veya şeffaf harekete doğru kaydıran güçlü bir sinyal verir (Şekil 1c). Tutarlı koşullar altında, doku kafesinin hangi bileşenini kapladığına bakılmaksızın tüm dokular, desenin yönünde çevrilir (Şekil 1c, tutarlı). Şeffaf durumda, doku kapladığı ızgaranın yönüne dik hareket eder (Şekil 1c, şeffaf) (Ek Film 1). Görevin karmaşıklığını kontrol etmek için, çoğu seansta bu doku işareti için Michelson kontrastı (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80) kümesinden değişti. Kontrast, bir rasterin göreceli parlaklığı olarak tanımlanır (bu nedenle %80'lik bir kontrast değeri 36 veya 6 cd/m2'lik bir doku ile sonuçlanır). Maymun N'de 6 seans ve maymun S'de 5 seans için daha dar dokusal kontrast aralıkları kullandık (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), burada psikofiziksel özellikler tam aralıklı kontrastla aynı örüntüyü izler, ancak doygunluk olmadan.
Ayarlama uyarıcıları, 16 eşit aralıklı yönden birinde hareket eden sinüzoidal ızgaralar (kontrast %50, 1 çevrim/derece, 5 derece/sn) veya bu yönlerde hareket eden sinüzoidal ızgaralardır (birbirinin üzerine bindirilmiş iki zıt 135° açılı sinüzoidal ızgaradan oluşur). desenin aynı yönünde.