Nature.com сайтына кергәнегез өчен рәхмәт.Сез кулланган браузер версиясенең CSS ярдәме чикләнгән.Иң яхшы тәҗрибә өчен без яңартылган браузерны кулланырга киңәш итәбез (яки Internet Explorer'та туры килү режимын сүндерегез).Шул ук вакытта, дәвамлы ярдәмне тәэмин итү өчен, без сайтны стильләр һәм JavaScriptсыз күрсәтәчәкбез.
Берьюлы өч слайд күрсәтүче карусель.Алдагы һәм Киләсе төймәләрне берьюлы өч слайд аша күчерү өчен кулланыгыз, яки ахырда слайдер төймәләрен берьюлы өч слайд аша күчерегез.
Resolutionгары резолюцияле күренеш нечкә торчаларны сайлап алу һәм объект үзлекләрен реконструкцияләү өчен интеграция таләп итә.Әйтергә кирәк, төрле объектлардан җирле үрнәкләрне кушканда төгәллек юкка чыга.Шуңа күрә, сегментлаштыру, аерым эшкәртү өчен сурәт өлкәләрен төркемләү, сизү өчен бик мөһим.Элеккеге эштә бу процессны өйрәнү өчен бер яки берничә хәрәкәтле өслек дип санарга мөмкин булган бөтерелгән такталар структуралары кулланылган.Монда без примат визуаль юлның арадаш төбәкләрендә активлык һәм сегментлаштыру хөкемнәре арасындагы бәйләнешне хәбәр итәбез.Аерым алганда, без урта вакытлы нейроннарны сайлап юнәлештә ясалган текстура кисәкләренә сизгер булуын ачыкладык, сынаулар һәм өзлексез стимулны субъектив кабул итү арасында мөһим бәйләнешне күрсәттек.Бу корреляция глобаль хәрәкәтне сигналлаштыручы берәмлекләрдә зуррак.Шулай итеп, без арадаш вакыт доменында катлаулы күренешләрне субъект объектларына һәм өслекләргә аеру өчен кулланылган сигналлар бар дигән нәтиҗә ясыйбыз.
Күренеш, кыр ориентациясе һәм тизлек кебек башлангыч сурәт характеристикаларын төгәл дискриминацияләүгә генә түгел, ә иң мөһиме, объект формасы һәм траектория кебек экологик үзенчәлекләрне исәпләү өчен бу характеристикаларның дөрес интеграциясенә таяна1.Ләкин, ретиналь рәсемнәр 2, 3, 4 берничә тигез функция төркемнәрен хуплаганда проблемалар килеп чыга (1а рәсем).Мәсәлән, тизлек сигналларының ике комплекты бик якын булганда, моны бер хәрәкәт итүче объект яки берничә хәрәкәт итүче әйбер дип аңлатырга мөмкин (1б рәсем).Бу сегментлашуның субъектив табигатен күрсәтә, ягъни бу сурәтнең төп милеге түгел, ә аңлату процессы.Нормаль кабул итү өчен аның мөһимлегенә карамастан, сизү сегментациясенең нейрон нигезен аңлавыбыз иң яхшысы тулы булмаган булып кала.
Перспектив сегментлаштыру проблемасының мультфильм иллюстрациясе.Некер кубында (сулда) күзәтүче тирәнлекне ике мөмкин булган аңлатма (уңда) алыштыра.Чөнки рәсемдә мигә фигураның 3D юнәлешен уникаль билгеләргә мөмкинлек бирүче сигналлар юк (уң яктагы монокуляр окклюзия сигналы белән).b Күп хәрәкәт сигналлары киңлеккә якын булганда, күрү системасы җирле үрнәкләрнең бер яки берничә объекттан булуын билгеләргә тиеш.Localирле хәрәкәт сигналларының табигый аңлашылмаучанлыгы, ягъни объект хәрәкәтләренең эзлеклелеге бер үк җирле хәрәкәтне барлыкка китерә ала, нәтиҗәдә визуаль кертүне бертигез нигезле аңлатуга китерә, ягъни мондагы вектор кырлары бер өслекнең бер-бер артлы хәрәкәтеннән яки кабатланган өслекләрнең ачык хәрәкәтеннән барлыкка килергә мөмкин.в (сулда) безнең текстурланган челтәр стимулының мисалы.Турыпочмаклы подшипниклар үз юнәлешенә перпендикуляр ("компонент юнәлешләре" - ак уклар) бер-берсен каплыйлар, торлау үрнәге.Тактаны бер, регуляр, бәйләнгән юнәлеш хәрәкәте (кызыл уклар) яки кушылма юнәлешләрнең үтә күренмәле хәрәкәте итеп кабул итәргә мөмкин.Тактаны кабул итү очраклы нокта текстурасы кушылуы белән бозыла.(Урта) Сары төстә күрсәтелгән мәйдан киңәйтелә һәм эзлекле һәм ачык сигналлар өчен рамкалар сериясе буларак күрсәтелә.Caseәрбер очракта ноктаның хәрәкәте яшел һәм кызыл уклар белән күрсәтелә.(Уңда) рамкалар санына каршы сайлау ноктасының позиция графигы (x, y).Бер-бер артлы барлык текстуралар бер юнәлештә йөриләр.Ачыклык булганда, текстура компонент юнәлешендә хәрәкәт итә.d Безнең хәрәкәт сегментлаштыру биременең мультфильм иллюстрациясе.Маймыллар һәр сынауны кечкенә ноктаны төзәтеп башлап җибәрделәр.Кыска тоткарланудан соң, MT RF урнашкан урында билгеле бер төр торлау үрнәге (килешү / ачыклык) һәм текстура сигналының зурлыгы (мәсәлән, контраст) барлыкка килде.Eachәрбер сынау вакытында торлау үрнәкнең мөмкин булган ике юнәлешенең берсендә булырга мөмкин.Стимулны тартып алганнан соң, MT RF өстендә һәм аста сайлау максатлары барлыкка килде.Маймыллар челтәрне саккада тиешле сайлау максатына күрсәтергә тиеш.
Визуаль хәрәкәтләрне эшкәртү яхшы характерланган һәм шулай итеп сиземләү сегментациясенең нейрон схемаларын өйрәнү өчен искиткеч модель бирә.Берничә исәпләү тикшеренүләре ике этаплы хәрәкәт эшкәртү модельләренең файдалы булуын күрсәттеләр, аларда югары резолюцияле башлангыч бәяләү, шау-шуны бетерү һәм объект тизлеген торгызу өчен җирле үрнәкләрне сайлап интеграцияләүдән соң.Әйтергә кирәк, күрү системалары бу ансамбльне гади әйберләрдән алынган җирле үрнәкләр белән генә чикләргә тиеш.Психофизик тикшеренүләр җирле хәрәкәт сигналларының сегментлашуына тәэсир итүче физик факторларны тасвирладылар, ләкин анатомик траекторияләрнең һәм нейрон кодларның формасы ачык сораулар булып кала.Күпсанлы докладлар примат кортексның вакытлыча (MT) төбәгендәге ориентацион-сайлап алынган күзәнәкләрнең нейрон субстратларына кандидат булуларын күрсәтәләр.
Иң мөһиме, бу алдагы экспериментларда нейраль эшчәнлекнең үзгәрүе визуаль стимулның физик үзгәреше белән бәйле.Ләкин, югарыда әйтелгәнчә, сегментлаштыру - асылда сизү процессы.Шуңа күрә аның нейрон субстратын өйрәнү нейраль эшчәнлектәге үзгәрешләрне тотрыклы стимул кабул итү үзгәреше белән бәйләүне таләп итә.Шуңа күрә, без ике маймылны әзерләдек, турыпочмаклы турыпочмаклы подшипниклардан барлыкка килгән сизелерлек торлау формасы бер өслек яки ике бәйсез өслек.Нейраль активлык һәм сегментлаштыру хөкемнәре арасындагы бәйләнешне өйрәнү өчен, маймыллар бу эшне башкарганда, без MTда бер активлык яздырдык.
Без MT эшчәнлеген өйрәнү һәм кабул итү арасында мөһим бәйләнеш таптык.Бу корреляция стимулда артык сегментлаштыру үзәкләре бармы-юкмы.Моннан тыш, бу эффектның көче сегментлаштыру сигналларына сизгерлек, шулай ук ​​үрнәк индексы белән бәйле.Соңгысы катлаулы үрнәкләрдә җирле хәрәкәтне түгел, ә берәмлекнең глобаль нурланыш дәрәҗәсен саный.Мода юнәлеше өчен сайлап алу күптәннән MT-ның билгеләү үзенчәлеге булып танылса да, мода-сайлап алынган күзәнәкләр катлаулы стимулга көйләнүне күрсәтәләр, безнең белүебезчә, бу үрнәкләр арасындагы корреляциянең беренче дәлиле.индекс һәм сизү сегментациясе.
Без ике маймылны челтәр стимулын (эзлекле яки үтә күренмәле хәрәкәтләр) кабул итүләрен күрсәтү өчен өйрәттек.Кеше күзәтүчеләре гадәттә бу стимулларны бер үк ешлыкның эзлекле яки үтә күренмәле хәрәкәтләре итеп кабул итәләр.Бу сынауда дөрес җавап бирү һәм оператор бүләкләү өчен нигез салу өчен, без тактаны формалаштыручы компонент растерын текстурлап сегментлаштыру сигналларын ясадык (1с рәсем, г).Бер-бер артлы шартларда барлык текстуралар үрнәк юнәлешендә хәрәкәт итәләр (1с рәсем, "когерент").Ачык хәлдә, текстура перпендикуляр рәвештә тормоз юнәлешенә күчә (1с рәсем, "үтә күренмәле").Бу текстура этикеткасының контрастын үзгәртеп, эшнең кыенлыгын контрольдә тотабыз.Тикшерелгән сынауларда маймыллар текстура төсләренә туры килгән җаваплар өчен бүләкләнделәр, һәм бүләкләр очраклы рәвештә (50/50 очрак) тәкъдим ителде, текстура төсләре булмаган үрнәкләр булган текстура (нуль текстурасы контраст шарты).
Ике вәкил экспериментның үз-үзен тотыш мәгълүматлары 2-нче рәсемдә күрсәтелгән, һәм җаваплар тиешенчә өскә яки аска күчкән үрнәкләр өчен текстура сигналларының контрасты (ачыклык контрасты тискәре дип санала) белән килешү хөкемнәренең пропорциясе итеп планлаштырылган. Гомумән алганда, маймылларның бердәмлекне / ачыклыкны сизүе текстура билгесенең (ачык, коерент) һәм көче (контрасты) ышанычлы тәэсир итте (ANOVA; маймыл N: юнәлеш - F = 0.58, p = 0.45, билге - F = 1248, p <10−10, контраст - F = 22.63, p <10; −10 маймыл S: юнәлеш - F = 0 = 0 = 0 = 0 = 0 = 0) = 36.5, б <10-10). Гомумән алганда, маймылларның бердәмлекне / ачыклыкны сизүе текстура билгесенең (ачык, коерент) һәм көче (контрасты) ышанычлы тәэсир итте (ANOVA; маймыл N: юнәлеш - F = 0.58, p = 0.45, билге - F = 1248, p <10−10, контраст - F = 22.63, p <10; −10 маймыл S: юнәлеш - F = 0 = 0 = 0 = 0 = 0 = 0) = 36.5, б <10-10). В целом на восприятие о асьянами когерентности / прозрачности достоверно влияли как знака (прозрачность, когерентность), так и сила (кистрастастность) текстурного признака (ANOVA 0 = 8) p <10−10, китрастаст - F = 22,63, p <10; −10 о эжьяна S: направление - F = 0,41, p = 0,52, признакка - F = 2876,7, p <10-10, бертрастаст - F = 36,5, р <10-10). Гомумән алганда, маймылларның бердәмлеге / ачыклыгы сиземләү билгесенә (ачыклык, килешү) һәм текстур үзенчәлекнең көченә (контрастына) зур йогынты ясады (ANOVA; маймыл N: юнәлеш - F = 0.58, p = 0.45, билге - F = 1248, p <10−10, контраст - F = 22.63, p <10 - 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10 = 10) контраст - F = 36.5, б <10-10).OV 而言 ， 性 性 性 透明度 OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F = 0.41, p = 0.52, 符号 - F = 2876.7, p <10-10, 对比度 - F = 36.5 ， p <10-10）。OV 而言 ， 性 性 性 透明度 OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV OV F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F ）。Гомумән алганда, маймылның бердәмлеген / ачыклыгын сизү текстура сигналларының (ANOVA) билгесе (ачыклыгы, килешүе) һәм интенсивлыгы (контрасты) зур йогынты ясады.о ашьяна Н: ордиента - F = 0,58, p = 0,45, знака - F = 1248, p <10-10, Контрастность - F = 22,63, p <10; маймыл N: ориентация - F = 0.58, p = 0.45, билге - F = 1248, p <10-10, контраст - F = 22.63, p <10; −10 О ашьяна С: Ориента - F = 0,41, p = 0,52, Знака - F = 2876,7, p <10-10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). −10 Маймыл S: юнәлеш - F = 0.41, p = 0.52, билге - F = 2876.7, p <10-10, контраст - F = 36.5, p <10-10).Гаусларның кумулятив функцияләре маймылларның психофизик характеристикаларын характерлау өчен һәр сессиядәге мәгълүматларга туры китерелгән.Инҗирдә.2б бу модельләр өчен маймыл өчен барлык сессияләрдә килешү бүленүен күрсәтә.Гомумән алганда, маймыллар биремне төгәл һәм эзлекле тәмамладылар, һәм без Гаус моделенә туры килмәү сәбәпле, ике маймыл сессиясенең 13% тан кимрәк кире кактык.
Вәкиллек сессияләрендә маймылларның үз-үзен тотыш үрнәкләре (стимул шартына n ≥ 20 сынау).Сул (уңда) панельләрдә бер N (S) маймыл сессиясеннән алынган мәгълүматлар текстура сигналларының (абсцисса) билге контрастына каршы эзлекле сайлау баллары (ординат) итеп планлаштырылган.Монда үтә күренмәле (эзлекле) текстураларның тискәре (уңай) кыйммәтләре бар дип уйланыла.Testаваплар тестта (90 °) яки түбән (270 °) хәрәкәт юнәлеше буенча аерым төзелде.Ике хайван өчен дә, җавап 50/50 контрастка бүленгәнме (PSE - каты уклар) яки билгеле бер дәрәҗәгә ирешү өчен кирәк булган текстур контраст күләме (бусага - ачык уклар), бу юнәлештә.b Гаосларның кумулятив функциясенең R2 кыйммәтләренең урнаштырылган гистограммасы.Маймыл S (N) мәгълүматлары сулда (уңда) күрсәтелә.в () гары) PSE челтәр өчен үлчәнгән PSE белән чагыштырганда түбәнгә күчерелгән (ординат) челтәрне (абсцисса) күчерелгән, һәр шарт өчен PSE таратуны күрсәтүче кырлар һәм һәр шартның уртача күрсәткечләрен күрсәтүче уклар.Барлык N (S) маймыл сессияләре өчен мәгълүмат сул (уң) баганада бирелгән.(Түбәндә) PSE мәгълүматлары белән бер үк конвенция, ләкин урнаштырылган функция бусагасы өчен.PSE бусагасында яки мода тенденцияләрендә зур аермалар юк иде (текстны кара).d PSE һәм тау (ординат) почмак аеру компонентының нормальләштерелгән растер юнәлешенә карап планлаштырылган (“интеграль торлау почмагы” - абсцисса).Ачык түгәрәкләр - чаралар, каты сызык - иң яхшы регрессия моделе, һәм нокталы сызык - регрессия моделе өчен 95% ышаныч интервалы.PSE белән нормальләштерелгән интеграция почмагы арасында зур корреляция бар, ләкин бушлык һәм нормальләштерелгән интеграция почмагы түгел, бу психометрик функциянең почмак компонент такталарын аерган саен үзгәрүен күрсәтә, ләкин кискен яки яссы түгел.(Маймыл N, n = 32 сессия; Маймыл S, n = 43 сессия).Барлык панельләрдә дә хаталар сызыклары уртача стандарт хатаны күрсәтәләр.Хаха.Килешү, PSE субъектив тигезлек баллы, норма.стандартлаштыру.
Aboveгарыда әйтелгәнчә, текстур үзенчәлекләренең контрасты да, үрнәкнең хәрәкәт юнәлеше дә сынауларда төрлечә булган, стимул билгеле бер сынауда өскә яки аска төшә.Бу психофизик11 һәм нейрон28 адаптив эффектларны киметү өчен эшләнә.Биеклеккә каршы үрнәк ориентациясе (субъектив тигезлек ноктасы яки PSE) (Уилкоксон дәрәҗәсе суммасы тесты; маймыл N: z = 0.25, p = 0.8; маймыл S: z = 0.86, p = 0.39) яки урнаштырылган функция бусагасы (Уилкоксон рәтләре суммасы; маймыл N: z = 0.14, p = 0.89, маймыл S: z = 0.49, p = 0.62) (2 нче рәсем).Моннан тыш, маймыллар арасында эш бусагасын саклап калу өчен кирәк булган текстура контрасты дәрәҗәсендә зур аермалар юк иде (N маймыл = 24,5% ± 3,9%, S маймыл = 18,9% ± 1,9%; Уилкоксон дәрәҗәсе суммасы, z = 1.01, p = 0.31).
Eachәр сессиядә без компонент такталарының ориентацияләрен аеручы интерлаттик почмакны үзгәрттек.Психофизик тикшеренүләр күрсәткәнчә, кешеләр 10 күзәнәкне бу почмак кечерәк булганда бәйләнгән дип кабул итәләр.Әгәр маймыллар бердәмлекне / ачыклыкны кабул итүләрен ышанычлы хәбәр итсәләр, бу табышмакларга нигезләнеп, PSE, үзара бәйләнештән соң ачыклык һәм ачыклык сайлау арасындагы бердәм бүленешкә туры килгән текстура контрасты артуын көтәрләр.такталар почмагы. Бу чыннан да шулай булган (2d рәсем; үрнәк юнәлешләр буенча егылып төшү, Крускал - Валлис; маймыл N: χ2 = 23.06, p <10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p <10−3; нормальләштерелгән үзара бәйләнеш почмагы һәм PSE - маймыл N: r = 0.67, p <10−9); Бу чыннан да шулай иде (2d рәсем; үрнәк юнәлешләр буенча егылу, Крускал - Валлис; маймыл N: χ2 = 23.06, p <10−3; маймыл S: χ2 = 22.22, p <10−3; нормальләштерелгән үзара бәйләнеш почмагы һәм PSE - маймыл N: r = 0.67, p <10−9); Это действительно имело место (рис. 2д; кол полс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; о чизьяна N: χ2 = 23,06, p <10-3; , p <10-9, о асьяна С: r = 0,76, б <10-13). Бу чыннан да булды (2d рәсем; үрнәк юнәлешендә таркалу, Крускал-Валлис; маймыл N: χ2 = 23.06, p <10–3; маймыл S: χ2 = 22.22, p <10–3; нормальләштерелгән такталар почмагы һәм PSE - маймыл N: r = 0.67, p <10-9, маймыл S: r = 0.76)情况 确实 如此 d d 2d ； 跨 rus us Крускал-Валлис ； 猴子 N ： = = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 S ： = = 22.22 ， p <10-3 ； 标准化 间 光栅 -1 和 PSE - 猴子 N ： r = 0.67 ， 。情况 确实 如此 （图 2 2D ； 方向 rus us kruskal-wallis ； n ： = 2 = 23.06 ， p <10-3 ； 猴子 ： = 2 = 22.22 ， p <10-3 ； 光栅 角 se pse- 猴子 猴子 -9 67 = = = = = 3）。 Это действительно имело место (рис. 2д; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; о Ejьяna N: χ2 = 23,06, p <10-3; о ьяьяьянана С S: χ2 = 22,22, p <10-3; Эдммовованный межрешетчный угол). Бу чыннан да шулай булган (2d рәсем; режим күчәре буенча катлау, Крускал-Валлис; маймыл N: χ2 = 23.06, p <10-3; маймыл S: χ2 = 22.22, p <10-3; нормальләштерелгән интерлатт почмагы). PSE-о ашьяна N: r = 0,67, p <10–9, о ашьяна S: r = 0,76, p <10–13). PSE маймыл N: r = 0.67, p <10–9, маймыл S: r = 0.76, p <10–13).Моннан аермалы буларак, үзара бәйләнеш почмагын үзгәртү психометрик функция кырыена зур йогынты ясамады (2-нче рәсем; кросс-модаль ориентация катламы, Крускал-Валлис; маймыл N: χ2 = 8.09, p = 0.23; маймыл S χ2 = 3.18, p = 0.67, маймыл N = r = 0.2, маймыл, R = r = p = 0.2, маймыл N = r = 0 = 4).Шулай итеп, кешенең психофизик мәгълүматлары нигезендә, подшипниклар арасындагы почмакны үзгәртүнең уртача эффекты - күчерү нокталарының күчүе, һәм сегментлаштыру сигналларына сизгерлекне арттыру яки киметү түгел.
Ниһаять, бүләкләр очраклы рәвештә нуль текстурасы контрасты булган сынауларда 0,5 ихтималы белән билгеләнә.Әгәр барлык маймыллар бу уникаль очраклы очракны белсәләр һәм текстура контрасты белән стимулны аера алсалар, алар ике төрле сынау өчен төрле стратегияләр уйлап таба алалар.Ике күзәтү моның алай түгеллеген күрсәтә.Беренчедән, торлау почмагын үзгәртү сыйфатлы һәм охшаш текстура контраст баллларына охшаш тәэсир ясады (2d рәсем һәм өстәмә рәсем 1).Икенчедән, ике маймыл өчен дә, сынау сынавының иң соңгы (алдагы) бүләк сайлау кабатлануы ихтимал (биномиаль тест, N маймыллар: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S маймыллары: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Ахырда, безнең сегментлаштыру эшендә маймылларның тәртибе яхшы стимул контроле астында иде.Текстур билгеләренең билгесенә һәм зурлыгына, шулай ук ​​PSE үзгәрү почмагы үзгәрүенә бәйле, маймыллар моторның бердәмлеге / ачыклыгы турында субъектив сизүләрен хәбәр итәләр.Ниһаять, маймылларның нуль текстурасы контраст сынауларындагы җаваплары алдагы сынауларның бүләкләү тарихына тәэсир итмәде һәм растерара почмак үзгәрүләренә зур йогынты ясады.Бу маймылларның бу мөһим шартларда такталар өслеге конфигурациясен субъектив кабул итүләрен хәбәр итүләрен күрсәтә.
Aboveгарыда әйтелгәнчә, текстура контрастының тискәредән позитивка күчүе стимулның үтә күренмәле күчүдән тигез.Гомумән, бирелгән күзәнәк өчен, MT реакциясе арта яки кими бара, чөнки текстура контрасты тискәредән уңайга үзгәрә, һәм бу эффект юнәлеше гадәттә үрнәк / компонент хәрәкәтенә бәйле.Мисал өчен, ике вәкиллекле MT күзәнәкләренең юнәлешле көйләү сызыклары 3 нче рәсемдә күрсәтелгән, бу күзәнәкләрнең түбән яки югары контрастлы когерентлы яки үтә күренмәле текстура сигналлары булган подшипникларга җаваплары.Без маймылларның психофизиологик күрсәткечләре белән бәйле булырга мөмкин булган бу челтәр җавапларын яхшырак санарга тырыштык.
Бер синусоидаль массивга җавап итеп, MT маймыл S вәкиле маймылның юнәлешле көйләү сызыгы поляр сюжеты.Почмак торның хәрәкәт юнәлешен күрсәтә, зурлык эмиссивлыкны күрсәтә, һәм өстенлекле күзәнәк юнәлеше 90 ° (өскә) каплау үрнәге юнәлешендәге компонентларның бер юнәлеше белән каплана.b Атна саен стимул-вакыт гистограммасы (PSTH), шаблон юнәлешенә 90 ° ка күчә (сулда схематик рәвештә күрсәтелә) a күрсәтелгән күзәнәк өчен..Аваплар текстураны күрсәтү төре буенча (берләштерелгән / үтә күренмәле - урта / уң панель) һәм Мишельсон контрасты (PSTH төс күрсәтүе) буенча төрләнәләр.Түбән контрастлы һәм югары контрастлы текстура сигналларының һәр төре өчен дөрес омтылышлар гына күрсәтелә.Күзәнәкләр өскә борылган такталар үрнәкләренә яхшырак җавап бирделәр, һәм текстура контрасты арту белән бу үрнәкләргә җавап артты.c, d a һәм b белән бер үк конвенцияләр, ләкин S маймылыннан кала MT күзәнәкләре өчен, аларның өстенлекле юнәлеше түбән агым челтәренә охшаш диярлек.Unitайланма бер-бер артлы текстура төсләре белән аска таба борылу өстенлекләрен өстен күрә, һәм текстура контрасты арту белән бу үрнәкләргә җавап арта.Барлык панельләрдә дә күләгәле мәйдан уртача стандарт хатаны күрсәтә.Сөйләшәләр.Табаклар, секундлар.икенче.
Текстур сигналлары һәм MT эшчәнлеге күрсәткәнчә, такталар өслеге конфигурациясе (коерент яки ачык) арасындагы бәйләнешне тикшерү өчен, без регрессия ярдәмендә когерент хәрәкәт (уңай тау) яки үтә күренмәле хәрәкәт (тискәре тау) күзәнәкләре арасындагы корреляцияне регрессладык.күзәнәкләрне контраст белән чагыштырганда билгеләргә җавап ставкасы буенча классификацияләү өчен бирелгән (һәр режим юнәлеше өчен аерым).3-нче рәсемдәге шул ук үрнәк шакмактан бу тактаны көйләү кәкреләренең мисаллары 4-нче рәсемдә күрсәтелгән.Классификациядән соң, без текстура сигналларының модуляциясенә һәр күзәнәкнең сизгерлеген бәяләү өчен кабул итүченең эш анализын (ROC) кулландык (Методларны карагыз).Бу ысул белән алынган нейрометрик функцияләрне маймылларның психофизик характеристикалары белән турыдан-туры чагыштырырга мөмкин, нейроннарның психофизик сизгерлеген такталар текстуралары белән чагыштыру өчен.Theрнәкнең һәр юнәлеше өчен аерым нейрометрик үзенчәлекләрне исәпләп, үрнәктәге барлык берәмлекләр өчен ике сигнал ачыклау анализы ясадык.Әйтергә кирәк, бу анализ өчен без сынауларны гына керттек, аларда (i) стимулда текстура һәм (ii) маймыллар шул төстә җавап бирделәр (ягъни, "дөрес" сынаулар).
Янгын ставкалары текстура билгесе контрастына каршы планлаштырылган, өскә (сулга) яки аска (уңга) күчү өчен, каты сызык иң яхшы сызыклы регрессияне күрсәтә, һәм өске (аскы) рәттәге мәгълүматлар Рәсемдә күрсәтелгәннәрдән алынган.Дөге.3а күзәнәк, б (3с рәсем, г).Regәр күзәнәк / такталар ориентация комбинациясенә өстенлекле текстура (коерент / ачык) билгеләү өчен регрессия кыры үзенчәлекләре кулланылды (стимул шартына n ≥ 20 сынау).Хата юллары уртача стандарт тайпылышны күрсәтә.Baда күрсәтелгән берәмлекләрнең нейрометрик функцияләре бер сессиядә тупланган психометрик функцияләр белән бергә сурәтләнә.Хәзер, һәрбер үзенчәлек өчен, без текстураның билге контрасты (абсцисса) проценты буларак өстенлекле корал сайлау (ординат) (текстны карагыз) планлаштырабыз.Текстура контрасты үзгәртелде, шуңа күрә өстенлекле корал киңәшләре уңай, буш кораллар тискәре.Wardгары (аска) борылу челтәрләреннән алынган мәгълүматлар сул (уң) панельләрдә, өске (аскы) рәтләрдә күрсәтелә - 3а, б (3 нче рәсем, г) күрсәтелгән күзәнәкләрдән алынган мәгълүматлар.Нейрометрик һәм психометрик бусага (N / P) катнашлары һәр панельдә күрсәтелгән.Сөйләшәләр.Табаклар, секундлар.сек, каталог.юнәлеш, провинция өстенлекле, psi.Психометрия, неврология.
Ике вәкиллекле MT күзәнәкләренең такталар көйләү сызыклары һәм нейрометрик функцияләре һәм аларга бәйле психометрик функцияләр, бу җаваплар белән бергә тупланган, тиешенчә 4a, b рәсеменең өске һәм аскы панельләрендә күрсәтелгән.Бу күзәнәкләр якынча монотонлы артуны яки кимүен күрсәтәләр, чөнки текстураның күрсәткече үтә күренмәле.Моннан тыш, бу бәйләнешнең юнәлеше һәм көче такталар хәрәкәтенә бәйле.Ниһаять, бу күзәнәкләрнең җавапларыннан исәпләнгән нейрометрик функцияләр бер юнәлешле челтәр хәрәкәтенең психофизик үзлекләренә якынлаштылар (ләкин әле дә туры килми).Нейрометрик та, психометрик функцияләр дә бусага белән йомгак ясалды, ягъни дөрес сайланган контрастның якынча 84% туры килә (урнаштырылган Гаус функциясенең уртача + 1 сдына туры килә).Барлык үрнәкләр буенча, N / P нисбәте, нейрометрик бусагадан психометрикка булган чагыштырма, N маймылында уртача 12,4 ± 1,2, S маймылында 15,9 ± 1.8, һәм такталар ким дигәндә бер юнәлештә хәрәкәт итсен өчен, ~ 16% (18).%) маймыл N (маймыл S) берәмлекләре (5а рәсем).Рәсемдә күрсәтелгән шакмак мисалыннан.3 һәм 4 нче рәсемнәрдә күрсәтелгәнчә, нейроннарның сизгерлеге күзәнәкнең өстенлекле юнәлеше һәм экспериментларда кулланылган такталар хәрәкәте арасындагы бәйләнешкә тәэсир итә ала.Аерым алганда, 3а рәсемендәге ориентацияне көйләү кәкреләре бер синусоидаль массивның нейрон ориентациясе көйләнеше һәм безнең текстур массивдагы үтә күренмәле / эзлекле хәрәкәткә сизгерлеге арасындагы бәйләнешне күрсәтәләр. Бу ике маймыл өчен дә булган (ANOVA; 10 ° резолюция белән бәйләнгән чагыштырмача өстенлекле юнәлешләр; маймыл N: F = 2.12, p <0.01; маймыл S: F = 2.01, p <0.01). Бу ике маймыл өчен дә булган (ANOVA; 10 ° резолюция белән бәйләнгән чагыштырмача өстенлекле юнәлешләр; маймыл N: F = 2.12, p <0.01; маймыл S: F = 2.01, p <0.01). Это имело майсто для обеих оизьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления обединены в группа с разрешением 10 °; ожижяна N: F = 2,12, p <0,01; о ожарьяна S: F = 2,01, p <0,01) Бу ике маймыл өчен дә булган (ANOVA; 10 ° резолюциядә төркемләнгән чагыштырмача өстенлекле юнәлешләр; маймыл N: F = 2.12, p <0.01; маймыл S: F = 2.01, p <0.01).两只 猴子 都是 ° ° ° ° ° 10 ° 分辨率 合并 猴子 ： = F = 2.12 ， p <0.01 ； 猴子 S ： F = 2.01 ， p <0.01）。° 只 猴子 都 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Это имело место для обеих оизьян (ANOVA; относительная предпочтительная ордиента обединена при разрешении 10 °; ожярьяна N: F = 2,12, p <0,01; о ceжарьяна S: F = 2,01, p <0,01). Бу ике маймыл өчен дә булган (ANOVA; чагыштырмача өстенлекле юнәлеш 10 ° резолюциядә тупланган; маймыл N: F = 2.12, p <0.01; маймыл S: F = 2.01, p <0.01).Нейрон сизгерлегенең зур үзгәрүчәнлеген исәпкә алып (5а рәсем), нейрон сизгерлегенең чагыштырмача өстенлекле юнәлешләргә бәйләнешен күз алдына китерү өчен, без башта һәр күзәнәкнең өстенлекле юнәлешен челтәр үрнәге хәрәкәте өчен "иң яхшы" юнәлешкә нормальләштердек (ягъни юнәлеш).монда торлау өстенлекле күзәнәк ориентациясе белән торлау үрнәге арасында иң кечкенә почмакны тәшкил итә).Нейроннарның чагыштырмача бусагасы ("иң начар" такталар ориентациясе бусагасы / "иң яхшы" такталар ориентациясе бусагасы) бу нормальләштерелгән өстенлекле ориентация белән үзгәргәнен, бу бусага коэффициентының иң югары үрнәкләр яки компонент юнәлешләре тирәсендә булганын ачыкладык (5б рәсем).)). Бу эффектны һәр үрнәктә берәмлекләрдә өстенлекле юнәлешләрне тарату үрнәге яки компонент юнәлешләренең берсенә бүлү белән аңлатып булмый (5с рәсем; Райли тесты; маймыл N: z = 8.33, p <10−3, түгәрәк уртача = 190,13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45). Бу эффектны һәр үрнәктә берәмлекләрдә өстенлекле юнәлешләрне тарату үрнәге яки компонент юнәлешләренең берсенә бүлү белән аңлатып булмый (5с рәсем; Райли тесты; маймыл N: z = 8.33, p <10−3, түгәрәк уртача = 190,13 градус ± 9.83 градус; маймыл S: z = 0.79, p = 0.45). Этот нельзя было обяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетччахх направлений или направлений снив (рис; ры; 3). Бу эффектны һәр үрнәктә берәмлекләрдә өстенлекле юнәлешләрне бүлү юнәлеше яки компонент юнәлешенә күчү белән аңлатып булмый (5с рәсем; Райли тесты; маймыл N: z = 8.33, p <10–3)., түгәрәк уртача = 190,13 градус ± 9,83 градус;маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) һәм челтәрнең барлык почмаклары өчен бер үк иде (өстәмә рәсем 2).C c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c k上 是 一致 图 图 图 2）。这 种 效应 = = = = = = = 8. 8. = 8. 8. 8. = 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. 8. Этот г не не может быть обяснен тема, что распределение предпочтительных ордиентаций в клетках в каждом обеце смещено либо в сторону чыры решетки, либо в сторону одной из ордиеня ры; ры; б <10–3). Бу эффектны һәр үрнәктә күзәнәкләрдә өстенлекле ориентациянең тарату структурасына яисә компонент юнәлешенә карата ике яклы булуы белән аңлатып булмый (5с рәсем; Райли тесты; маймыл N: z = 8.33, p <10–3)., түгәрәк уртача) = 190,13 градус ± 9,83 градус;маймыл S: z = 0.79, p = 0.45) һәм челтәрләр арасындагы такталарда тигез булганнар (өстәмә рәсем 2).Шулай итеп, нейроннарның текстурланган челтәрләргә сизгерлеге, ким дигәндә, өлешчә MT көйләү төп функцияләренә бәйле.
Сул панельдә N / P нисбәтләренең бүленеше күрсәтелә (нейрон / психофизиологик бусага);һәр күзәнәк ике мәгълүмат ноктасы бирә, берсе үрнәк хәрәкәт иткән һәр юнәлеш өчен.Уң панельдә психофизик бусага (ординат), нейрональ бусага (абсцисса) белән барлык үрнәкләр өчен.Topгары (аскы) рәттәге мәгълүматлар маймыл N (S) дан.b Нормальләштерелгән бусага күрсәткечләре оптималь такталар ориентациясе һәм өстенлекле күзәнәк ориентациясе арасындагы аерманың зурлыгына каршы планлаштырылган."Иң яхшы" юнәлеш, өстенлекле күзәнәк юнәлешенә иң якын торгыч структурасы (бер синусоидаль торлау белән үлчәнә) юнәлеше итеп билгеләнә.Мәгълүматлар башта нормальләштерелгән өстенлекле юнәлеш (10 ° банка) белән бәйләнде, аннары бусага күрсәткечләре максималь кыйммәткә кадәр нормальләштерелде һәм һәр савыт эчендә уртача.Өстенлекле ориентациясе булган күзәнәкләр такталар компонентларының ориентациясеннән бераз зуррак яки кечерәк.в һәр маймылда язылган барлык MT берәмлекләренең өстенлекле ориентация бүленешенең алсу гистограммасы.
Ниһаять, МТ реакциясе торлау хәрәкәте юнәлеше һәм безнең сегментлаштыру сигналларының детальләре белән модуляцияләнә.Нейрональ һәм психофизик сизгерлекне чагыштыру күрсәтте, гомумән алганда, MT берәмлекләре контрастлы текстура сигналларына маймылларга караганда азрак сизгер.Ләкин, нейронның сизгерлеге җайланманың өстенлекле юнәлеше һәм челтәр хәрәкәте юнәлешендәге аермага карап үзгәрде.Иң сизгер күзәнәкләр ориентацион өстенлекләргә ия булдылар, диярлек такталар үрнәген яки бер ориентацияне каплыйлар, һәм безнең үрнәкләрнең кечкенә өлеше маймылларның контраст аермаларын сизүенә караганда сизгер яки сизгеррәк иде.Бу сизгер берәмлекләрдән алынган сигналларның маймылларда кабул итү белән тыгыз бәйләнештә булуын ачыклау өчен, без кабул итү һәм нейрональ реакцияләр арасындагы бәйләнешне тикшердек.
Нейраль активлык һәм тәртип арасында бәйләнеш урнаштыруда мөһим адым - нейроннар һәм даими стимулга үз-үзеңне тотыш реакцияләре арасында бәйләнеш урнаштыру.Нейрон реакцияләрне сегментлаштыру хөкемнәре белән бәйләү өчен, стимул булдыру бик мөһим, бер үк булуына карамастан, төрле сынауларда төрлечә кабул ителә.Хәзерге тикшеренүдә, бу нуль текстурасы контраст торышы белән ачык күрсәтелә.Без ассызыклыйбыз, хайваннарның психометрик функцияләренә нигезләнеп, минималь (% 20% тан ким) текстур контрасты булган плиткалар гадәттә бер-берсенә туры яки ачык булып санала.
MT җавапларының кабул итү отчетлары белән туры килүен бәяләү өчен, без челтәр мәгълүматларына сайлау ихтималлыгын (CP) анализладык (3 кара).Кыскасы, CP - параметрик булмаган, стандарт булмаган чара, ул чокырлы җаваплар һәм сиземләү хөкемнәре арасындагы бәйләнешне саный 30.Анализны нуль текстур контрасты булган челтәрләр ярдәмендә сынау белән чикләү, маймыллар бу сынауларның һәр төре өчен ким дигәндә биш сайлау ясаган, без челтәр хәрәкәтенең һәр юнәлеше өчен SR-ны аерым исәпләдек. Маймыллар аша без уртача CP кыйммәтен без көткәннән шактый зуррак күзәттек (6а рәсем, д; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP = 0,5, t = 6.7, p <10−9; маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 95% CI), Маймыллар аша без уртача CP кыйммәтен без көткәннән шактый зуррак күзәттек (6а рәсем, д; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), CP = 0,5, t = 6.7, p <10−9; маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 95% CI),Маймылларда без уртача КП очраклы көтелгәннән шактый югарырак күзәттек (6а, г; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ике койрыклы т-тест һәм нуль кыйммәтләре).CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; CP = 0,5, т = 6.7, б <10–9; о ашьяна С: среднее КП: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дву зононний т-критерий, t = 9,4, p <10–13). маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), ике койрыклы т-тест, t = 9.4, p <10–13).在 猴子 中 平均 平均 CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP CP , 0.57), 双边 t 检验, t = 9.4, б <10−13).在 猴子 中 a a a a a a a a a 6a ， d ； ： ： 0.54，95% Ci ： 0.53，0.56） ， 检验 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10−9;猴子 S: 平均 CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边 t 检验, t = 9.4, p <10−13) У о оежьян мы наблюдали средние значения СП, значительно превшающие то, что мы могли бы ожидть случайно (рис. 6а, д; о осьянана N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,5) p <10-9, о ашьяна С: средний КП: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), дву зононний т-критерий, t = 9,4, p <10- 13). Маймылларда без уртача CP кыйммәтләрен без көткәннән яхшырак күрдек (6а рәсем, д; маймыл N: уртача CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), ике койрыклы т-тест CP нуль = 0,5, t = 6.7, p <10-9, маймыл S: уртача CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57).Шулай итеп, MT нейроннары, хәтта сегментлаштыру үзенчәлекләре булмаганда, хайваннарның такталар хәрәкәтен сизүе күзәнәк өстенлекләренә туры килгәндә, тагын да көчлерәк яна.
Н маймылдан алынган үрнәкләр өчен текстура сигналлары булмаган челтәрләр өчен сайлау ихтималлыгы бүленеше cellәр күзәнәк ике мәгълүмат ноктасына кадәр өлеш кертә ала (челтәр хәрәкәтенең һәр юнәлеше өчен).Уртача CP бәясе очраклы (ак уклар) өстендә MT эшчәнлеге белән сизү арасында мөһим бәйләнеш барлыгын күрсәтә.b Потенциаль сайлау икейөзлелегенең йогынтысын тикшерү өчен, без маймыллар ким дигәндә бер хата ясаган стимул өчен CP-ны аерым исәпләдек.Сайлау мөмкинлекләре барлык стимуллар (сулда) һәм текстура билгесе контрастының абсолют кыйммәтләре өчен сайлау коэффициенты (преф / нуль) функциясе буларак планлаштырылган (уң, 120 аерым күзәнәк мәгълүматлары).Сул панельдәге каты сызык һәм күләгәле мәйдан 20 балллы хәрәкәтнең уртача ± семен күрсәтә.Тигез булмаган сайлау ставкалары булган стимул өчен исәпләнгән сайлау мөмкинлекләре, мәсәлән, югары сигнал контрасты булган челтәрләр, аерылып тордылар һәм мөмкинлекләр буенча кластерлаштылар.Уң панельдәге соры күләгәле мәйдан югары сайлау ихтималлыгын исәпләүгә кертелгән үзенчәлекләрнең контрастына басым ясый.в Зур сайлау мөмкинлеге (ординат) нейрон бусагасына (абсцисса) планлаштырылган.Сайлау ихтималы бусага белән тискәре бәйләнештә иде.Df конвенциясе ac белән бер үк, ләкин S маймылыннан 157 бердәм мәгълүматка кагыла.g Иң югары сайлау ихтималы (ординат) ике маймылның һәрберсе өчен нормальләштерелгән өстенлекле юнәлешкә (абсцисса) каршы планлаштырылган.MTәрбер MT күзәнәге ике мәгълүмат ноктасын кертте (бер тактаның структурасы өчен).h eachәрбер растерара почмак өчен сайлау ихтималлыгының зур тартмалары.Каты сызык уртача билгеләрне билгели, сандыкның аскы һәм өске кырлары тиешенчә 25 һәм 75 процентны күрсәтә, сызгырулар парларара диапазонның 1,5 тапкырга кадәр озайтыла, һәм бу чиктән тыш чыгу урыннары билгеләнә.Сул (уң) панельләрдәге мәгълүматлар 120 (157) индивидуаль N (S) маймыл күзәнәкләреннән.i Сайлау мөмкинлеге (ординат) стимул башланган вакытка каршы планлаштырылган (абсцисса).Зур СП сынау вакытында турыпочмаклы турыпочмаклыкларда (киңлеге 100 мс, адым 10 мс) исәпләнде, аннары уртача берәмлекләр өстендә.
Кайбер алдагы тикшеренүләр хәбәр иткәнчә, CP базаль ставкаларны бүлүдә чагыштырмача санга бәйле, димәк, бу чара һәр сайлау пропорциясендә зур аермалар тудыручы стимул өчен ышанычлырак.Бу эффектны безнең мәгълүматларда сынап карау өчен, без СПны барлык стимуллар өчен аерым исәпләдек, билге текстурасы контрастына карамастан, маймыллар ким дигәндә бер ялган сынау үткәрделәр.КП 6б һәм e (сул панель) дә һәрбер хайван өчен сайлау коэффициентына (преф / нуль) каршы планлаштырылган.Хәрәкәттәге уртача күрсәткечләргә күз салсак, аңлашыла ки, CP күпчелек сайлау мөмкинлекләре өстендә ихтималлыктан кала, каршылыклар төшкәндә (артканда) кими (өстә) 0,2 (0.8).Хайваннарның психометрик характеристикаларына нигезләнеп, без бу зурлыктагы сайлау коэффициентлары югары контрастлы текстура (когерент яки ачык) стимулга гына кагылыр дип көтәр идек (2а рәсемдә психометрик үзенчәлекләр мисалларын карагыз).Моның шулай булу-булмавын һәм мөһим компьютер хәтта ачык сегментлаштыру сигналлары булган стимул өчен дә дәвам иткәнен ачыклау өчен, без абсолют текст контраст кыйммәтләренең компьютерга тәэсирен тикшердек (6б рәсем, электрон уң).Көтелгәнчә, СП уртача (~ 20% контраст яки түбән) сегментлаштыру үзәкләрен үз эченә алган стимул мөмкинлегеннән шактый югары иде.
Ориентация, тизлек һәм туры килмәү тану биремнәрендә, MT CP иң сизгер нейроннарда иң югары булырга мөмкин, мөгаен, бу нейроннар иң информацион сигналларны йөртәләр30,32,33,34.Бу табышмакларга туры китереп, без зур CP арасында тыйнак, ләкин мөһим корреляцияне күзәттек, фигураның иң уң панелендә күрсәтелгән текстура контрастлары буенча z-балллы ату ставкаларыннан исәпләнә.6б, е, һәм нейрональ бусага (6с, ф; геометрик урта регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p <10−3). 6б, е, һәм нейрональ бусага (6с, ф; геометрик урта регрессия; маймыл N: r = −0.12, p = 0.07 маймыл S: r = −0.18, p <10−3).Бу табышмакларга туры китереп, без 6b, e, һәм нейрон бусагасының иң уң панелендә күрсәтелгән текстура сигнал контрастларыннан дулкынлану ешлыгыннан исәпләнгән зур CP арасында тыйнак, ләкин мөһим корреляцияне күзәттек (6c, f; геометрик).геометрик урта регрессия;о асьяьяна N: r = -0,12, p = 0,07 о ашьяна S: r = -0,18, p <10-3). маймыл N: r = -0.12, p = 0.07 маймыл S: r = -0.18, p <10-3).B 这些 发现 大 大 大 大 大 = b b b b b b b b b b cB 这些 发现 c c c b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b b 6b 、 ； c = = n = r = -0.12 ， p = 0.07 猴子 sБу ачышларга туры китереп, без зур резюмелар арасында тыйнак, ләкин мөһим корреляцияне күзәттек, 6б, e һәм нейрон бусагасында (6c, f; геометрик урта регрессия; маймыл N: r = -0.12, p = 0.07).О ашьяна С: г = -0,18, р <10-3). Маймыл S: r = -0.18, б <10-3).Шуңа күрә, иң информацион берәмлекләрдән алынган сюжетлар маймылларда субъектив сегментлаштыру хөкемнәре белән зуррак коварансны күрсәтергә омтылды, бу сиземләүгә өстәлгән текстур үзенчәлекләргә карамастан мөһим.
Моңа кадәр челтәр текстурасы сигналларына сизгерлек һәм нейрональ ориентация арасында бәйләнеш урнаштырганыбызны исәпкә алып, без CP белән өстенлекле ориентация арасында охшаш бәйләнеш бармы дип уйладык (6-нчы рәсем).Бу ассоциация S маймылында бераз әһәмиятле булган (ANOVA; маймыл N: 1.03, p = 0.46; маймыл S: F = 1.73, p = 0.04).Без теләсә нинди хайвандагы такталар арасындагы такталар өчен СПда аерманы күрмәдек (6с рәсем; ANOVA; маймыл N: F = 1.8, p = 0.11; маймыл S: F = 0.32, p = 0. 9).
Ниһаять, алдагы эш күрсәткәнчә, СП бөтен сынау вакытында үзгәрә.Кайбер тикшеренүләр кискен арту турында хәбәр иттеләр, аннары чагыштырмача шома сайлау эффекты, 30 калганнары сынау барышында сайлау сигналының тотрыклы артуы турында хәбәр иттеләр31.Eachәр маймыл өчен, без һәр берәмлекнең СП-ны нуль текстур контрасты белән (тиешенчә, үрнәк ориентациясе буенча) 100 мс күзәнәкләрендә исәпләдек, стимул алдыннан 20 мс адым саен стимул алдыннан офсетны урнаштыра.Ике маймыл өчен уртача CP динамикасы 6-нчы рәсемдә күрсәтелгән.Ике очракта да СП очраклы дәрәҗәдә калды яки стимул башланганнан соң 500 мсга кадәр аңа бик якын калды, аннан соң КП кискен артты.
Сәнгатьчәнлекне үзгәртү белән беррәттән, CP күзәнәк көйләү характеристикасының кайбер сыйфатларына тәэсир иткәнен күрсәттеләр.Мәсәлән, Uka һәм DeAngelis34 бинокуляр туры килмәү тану биремендәге CP җайланманың бинокуляр туры килмәү көйләү симметриясенә бәйле икәнен ачыкладылар.Бу очракта бәйләнешле сорау - үрнәк юнәлеше сайлап алынган (PDS) күзәнәкләр компонент юнәлешен сайлап алу (CDS) күзәнәкләренә караганда сизгеррәкме.PDS күзәнәкләре берничә җирле ориентацияне үз эченә алган үрнәкләрнең гомуми юнәлешен кодлый, CDS күзәнәкләре юнәлешле үрнәк компонентлар хәрәкәтенә җавап бирә (7а рәсем).
режим компонентын көйләү стимулының һәм гипотетик торның (сулда) һәм торлау ориентация көйләү сызыкларының схематик чагылышы (карагыз материаллар һәм методлар).Кыскасы, күзәнәк челтәр компонентлары аша үрнәк хәрәкәтен сигналлаштырса, индивидуаль челтәр һәм челтәр стимуллары өчен бер үк көйләү кәкреләре көтелә (соңгы багана, каты сызык).Киресенчә, әгәр күзәнәк компонентларның юнәлешләрен сигнал үрнәге хәрәкәтенә интеграцияләмәсә, бер компонентны күзәнәкнең өстенлекле юнәлешенә тәрҗемә итүче тормоз хәрәкәтенең һәр юнәлешендә иң югары булган ике яклы көйләү сызыгы көтелә (соңгы багана, сызылган сызык)..б (сулда) 1 һәм 2. 3 һәм 4 нче рәсемнәрдә күрсәтелгән күзәнәкләр өчен синусоидаль массивның юнәлешен көйләү өчен кәкреләр (өске рәт - 3а, б һәм 4а рәсемнәрендәге күзәнәкләр, б (өске); аскы панель - 3c, d һәм 4a, b (аскы) күзәнәкләре.(Урта) Тактаны көйләү профильләреннән исәпләнгән үрнәк һәм компонент фаразлары.(Уңда) Бу күзәнәкләрнең челтәрен көйләү.Topгары (аскы) панель күзәнәкләре шаблон (компонент) күзәнәкләре дип классификацияләнәләр.Игътибар итегез, үрнәк компонентлар классификациясе һәм когерент / үтә күренмәле күзәнәк хәрәкәте өстенлекләре арасында бер-берсенә корреспонденция юк (4а рәсемдә бу күзәнәкләр өчен текстур тактасы җавапларын карагыз).c N (сул) һәм S (уң) маймылларда язылган барлык күзәнәкләр өчен z-балл компонентының (абсцисса) өлешчә корреляция коэффициентына каршы планлаштырылган z-балл режимының (ординат) өлешчә корреляция коэффициенты.Калын сызыклар күзәнәкләрне классификацияләү өчен кулланылган критерийларны күрсәтәләр.d modeгары сайлау ихтималы (ординат) режим индексы (Zp - Zc) (абсцисса).Сул (уң) панельдәге мәгълүматлар маймыл N (S) турында бара.Кара түгәрәкләр якынча берәмлекләрдә мәгълүматны күрсәтәләр.Ике җәнлектә дә югары сайлау ихтималы белән үрнәк индексы арасында зур корреляция бар иде, күп компонентлы ориентация белән стимулда сигнал үрнәге ориентациясе булган күзәнәкләр өчен зуррак корреляция тәкъдим иттеләр.
Шуңа күрә, аерым сынау җыелмасында, синусоидаль челтәрләргә һәм челтәрләргә җавапларны үлчәп, безнең үрнәкләрдәге нейроннарны PDS яки CDS дип классификацияләдек (Методларны карагыз).Тактаны көйләү сызыклары, шаблон компонентын фаразлау, бу көйләү мәгълүматларыннан төзелгән, һәм 1 һәм 3 нче рәсемнәрдә күрсәтелгән күзәнәкләр өчен такталар көйләү сызыклары 7б рәсемдә күрсәтелгән.Patternрнәк бүлү һәм компонент сайлап алу, шулай ук ​​һәр категориядәге өстенлекле күзәнәк ориентациясе, һәр маймыл өчен 7 нче рәсемдә һәм өстәмә инҗирдә күрсәтелгән.4.
КПның үрнәк компонентларын төзәтүгә бәйләнешен бәяләү өчен, без башта 35 (PI) үрнәк индексын исәпләдек, аның зуррак (кечерәк) кыйммәтләре зуррак PDS (CDS) охшаш тәртипне күрсәтә.Aboveгарыдагы күрсәтүне исәпкә алып: (i) нейрон сизгерлеге өстенлекле күзәнәк ориентациясе һәм стимул хәрәкәте юнәлеше арасындагы аерма белән үзгәрә, һәм (ii) безнең үрнәктә нейрон сизгерлеге һәм сайлау ихтималы арасында зур бәйләнеш бар, без PI белән гомуми CP арасындагы бәйләнешне таптык, һәр күзәнәкнең хәрәкәтенең "иң яхшы" юнәлеше өчен (өстә карагыз). Без PI белән бик нык корреляцияләнүен ачыкладык (7d рәсем; геометрик урта регрессия; зур CP маймыл N: r = 0.23, p <0.01; ике тотрыклы CP маймыл N r = 0.21, p = 0.013; зур CP маймыл S: r = 0.30, p <10−4; би-тотрыклы CP маймыл S: r = 0.29, p <10−3). Без PI белән бик нык корреляцияләнүен ачыкладык (7d рәсем; геометрик урта регрессия; зур CP маймыл N: r = 0.23, p <0.01; ике тотрыклы CP маймыл N r = 0.21, p = 0.013; зур CP маймыл S: r = 0.30, p <10−4; би-тотрыклы CP маймыл S: r = 0.29, p <10−3). Мы обнаружили, что СП значительно коррелирует с PI (рис. 7д; зи среднего геометрического; большая о эжьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бисболильная о эсьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 б; б; б; чизьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, цисифицированный как ПДС, проявляли большую активность, свяазную с выбором, чем CDS һәм неклассифицированный клетки. Без CP-ның PI белән бик нык корреляцияләнүен ачыкладык (рәсем 7d; геометрик урта регрессия; зур маймыл CP N: r = 0.23, p <0.01; бистәле маймыл CP N r = 0.21, p = 0.013; зур маймыл CP S: r = 0.30, p <10-4; маймыл S бистәле CP: r = 0.29, p <10-3), CDS классификацияләнгән күзәнәкләр, PDS классификацияләнгән активлыкны күрсәтәләр.我们 发现 CP 与 PI 显 着 相关 d 7d ； 几何 大 大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ； 双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， p = 0.013 ； 大 CP 猴 S ： r = 0.30 ， p 10 10 ； =比 CDS 和 未 分类 的。。。。 CP 与 PI 显 着 相关 d 7d ； 几何 平均 大 大 CP 猴 N ： r = 0.23 ， p <0.01 ； 双稳态 CP 猴 N r = 0.21 ， r ， p = 0.21 ， p3 ； 0.0 Мы обнаружили, что СП был значительно свяаз с PI (рис. 7д; зи среднего геометрического; большая о эжьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бисболильная о эксьяна CP N r = 0,21, p = 0,013 о бсша; Без CP PI белән бик нык бәйләнгәнен ачыкладык (рәсем 7d; геометрик урта регрессия; зур маймыл CP N: r = 0.23, p <0.01; маймыл CP N r = 0.21, p = 0.013; зур маймыл CP S: r = 0.013) 0.30, p <10-4; бистабильный СП оежьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то, что клетки, миссифицированные как PDS, проявляли большую селексионную активность, чем клетки, кскифицированкий как CDс маймыл S бистель CP: r = 0.29, p <10-3), бу PDS классификацияләнгән күзәнәкләрнең CDS классификацияләнгән һәм классификацияләнмәгән күзәнәкләргә караганда зуррак сайлау активлыгын күрсәткәнен күрсәтә.PI һәм нейрон сизгерлеге дә CP белән корреляцияләнгәнгә, без эффект мөмкинлегенә китергән ике чара арасындагы корреляцияне кире кагу өчен берничә регрессия анализы ясадык (PI һәм нейрон сизгерлеге белән бәйсез үзгәрүләр һәм зур CP).. Ике өлешчә корреляция коэффициентлары да мөһим иде (маймыл N: бусага vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; маймыл S: бусага vs. Ике өлешчә корреляция коэффициентлары да мөһим иде (маймыл N: бусага vs. CP: r = −0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; маймыл S: бусага vs. Оба частных коэффенента корреляции былы значимыми (о эжьяна N: порог против пропагандалау CP: r = -0,13, p = 0,04, PI против CP: r = 0,23, p <0,01; о эжяряна S: порог провай CP, r = -0,16, p = 0,09, PI ичивается с чувствительностью и независимым обреличивается с PI. Ике өлешчә корреляция коэффициентлары да мөһим иде (маймыл N: бусага vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; маймыл S: бусага vs.两个 偏 相关 系数 显 着 猴子 ： CP ： r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI 与 CP ： r = 0.23 ， p <0.01 ； 猴子 S ： 阈 与 CP ： r = -0.16 ， p = 0.03 ， PI CP 29 29 0.29 ，以 独立 方式 随 PI 增加。两个 偏 相关 系数 均 猴子 与 ： CP = r = -0.13 ， p = 0.04 ， PI = 0.03 ， PI vs CP ： 0.29 ， p <10-3） ， 表明 CP Оба частных коэффенента корреляции былы значимыми (о эжьяна N: порог против пропагандалаучы CP: r = -0,13, p = 0,04, PI провигор CP: r = 0,23, p <0,01; о эжяряна S: порог провай CP: r = -0,16, p = 0,03) что СП увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым обомом. Ике өлешчә корреляция коэффициентлары мөһим иде (маймыл N: бусага vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; маймыл S: бусага vs.
Без MT өлкәсендә бер эшчәнлекне яздырдык, һәм маймыллар бер-берсенә туры яки ачык хәрәкәтләр булып күренергә мөмкин булган үрнәкләрне кабул итүләрен хәбәр иттеләр.Нейроннарның сегментлаштыру үзенчәлекләренә карата сизгерлеге төрлечә үзгәрә һәм ким дигәндә өлешчә җайланманың өстенлекле юнәлеше һәм стимул хәрәкәте юнәлеше белән билгеләнә.Бөтен халыкта нейрон сизгерлеге психофизик сизгерлектән шактый түбән иде, гәрчә иң сизгер берәмлекләр сегментлаштыру сигналларына үз-үзеңне тотыш сизгерлегеннән туры килсә дә.Моннан тыш, ату ешлыгы һәм сизү арасында зур коваранс бар, бу MT сигнализациясе сегментлаштыруда роль уйный.Өстенлекле ориентацияле күзәнәкләр такталар сегментлаштыру сигналларының аермаларына сизгерлеген оптимальләштерделәр һәм глобаль хәрәкәтне стимулда күп җирле юнәлешләр белән сигналлаштырдылар, иң югары сизү корреляциясен күрсәттеләр.Монда без бу нәтиҗәләрне алдагы эш белән чагыштырганчы кайбер потенциаль проблемаларны карыйбыз.
Хайваннар модельләрендә стимулны кулланып тикшеренүләр белән бәйле төп проблема - үз-үзеңне тотыш җаваплары кызыксыну үлчәменә нигезләнмәскә мөмкин.Мисал өчен, безнең маймыллар текстур ориентациясен такталар килешүен кабул итүдән бәйсез рәвештә хәбәр итә алалар.Мәгълүматның ике аспекты моның алай түгеллеген күрсәтә.Беренчедән, алдагы докладлар нигезендә, аергыч массив компонентларының чагыштырма ориентация почмагын үзгәртү системалы рәвештә кабул итү мөмкинлеген үзгәртте.Икенчедән, уртача, текстура сигналлары булмаган яки булмаган үрнәкләр өчен эффект бер үк.Бергә тупланган бу күзәтүләр маймыл җавапларының бәйләнеш / ачыклык турында эзлекле рәвештә чагылдыруларын күрсәтә.
Тагын бер потенциаль проблема - без конкрет ситуация өчен торлау хәрәкәт параметрларын оптимальләштермәдек.Нейрональ һәм психофизик сизгерлекне чагыштырган алдагы күп әсәрләрдә стимул һәр теркәлгән берәмлек өчен аерым сайланган [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Монда без һәр күзәнәкнең ориентациясен көйләүгә карамастан, такталар хәрәкәтенең бер үк ике юнәлешен кулландык.Бу дизайн безгә сизгерлекнең такталар хәрәкәте белән өстенлекле ориентация арасындагы охшашлык белән ничек үзгәргәнен өйрәнергә мөмкинлек бирде, ләкин ул күзәнәкләрнең бер-берсенә туры килүен яки үтә күренмәле такталарны өстен күрүләрен өстенлекле нигез бирмәде.Шуңа күрә, без эмпирик критерийларга таянабыз, һәр күзәнәкнең текстурланган мешка реакциясен кулланып, һәр хәрәкәт категориясенә өстенлек һәм нуль этикеткаларын билгеләү өчен.Мөмкин булмаса да, бу системалы рәвештә безнең сизгерлек анализы һәм СП сигналын ачыклау нәтиҗәләрен шик астына алырга мөмкин, теләсә нинди чарага бәя биреп.Ләкин, анализның берничә аспекты һәм түбәндә каралган мәгълүматлар алай түгеллеген күрсәтә.
Беренчедән, күбрәк (азрак) активлык тудырган стимулга өстенлекле (нуль) исемнәр бирү бу җавап таратуның аерылуына тәэсир итмәде.Киресенчә, ул нейрометрик һәм психометрик функцияләрнең бер үк билге булуын тәэмин итә, шуңа күрә аларны турыдан-туры чагыштырып була.Икенчедән, КПны исәпләү өчен кулланылган җаваплар (текстурланган плиткалар өчен "ялгыш" сынаулар һәм текстур контрасты булмаган барлык сынаулар) регрессия анализына кертелмәгән, һәр күзәнәк бәйләнгән яки ачык спорт төрләрен "өстен күрә".Бу сайлау эффектларының өстенлекле / яраксыз билгеләргә карата икеләтә булмавын тәэмин итә, нәтиҗәдә сайлау мөмкинлеге зур.
Newsom һәм аның хезмәттәшләренең тикшеренүләре [36, 39, 46, 47] беренче булып хәрәкәт юнәлешен якынча бәяләүдә MT ролен билгеләделәр.Соңгы докладлар MT-ның тирәнлеге 34,44,48,49,50,51 һәм тизлек 32,52, яхшы ориентация33 һәм хәрәкәттән 3D структурасын кабул итү турында мәгълүмат тупладылар31,53,54 (3D тотрыклы урманнар).идарә итү).Без бу нәтиҗәләрне ике мөһим юл белән киңәйтәбез.Беренчедән, без MT җавапларының визуомотор сигналларын перцептуаль сегментлаштыруга ярдәм итүен раслыйбыз.Икенчедән, без MT режимының ориентацион сайлап алу һәм бу сайлау сигналы арасындагы бәйләнешне күзәттек.
Концептуаль яктан, хәзерге нәтиҗәләр 3-D SFM эшенә бик охшаш, чөнки икесе дә хәрәкәтне һәм тирәнлекне тәртипкә китерүне үз эченә ала.Dodd et al.31 маймыл биремендә зур сайлау ихтималлыгын тапты (0,67), 3D SFM цилиндрының әйләнү юнәлешен хәбәр итә.Без челтәрле стимул өчен күпкә кечерәк сайлау эффектын таптык (ике маймыл өчен дә якынча 0,55).КПны бәяләү сайлау коэффициентына бәйле булганлыктан, төрле шартларда алынган КПны төрле биремнәрдә аңлату кыен.Ләкин, без күзәткән сайлау эффектының зурлыгы нуль һәм түбән текстура контраст подшипниклары өчен бер үк иде, һәм без көчен арттыру өчен түбән / юк текстура контраст стимулларын берләштергәндә.Шуңа күрә, КПдагы бу аерма мәгълүматлар базасы арасындагы сайлау ставкаларындагы аермаларга бәйле түгел.
Соңгы очракта кабул итү белән бергә булган MT ату тизлегендәге тыйнак үзгәрешләр 3-D SFM стимуляциясе һәм чиста челтәр структуралары китереп чыгарган интенсив һәм сыйфат ягыннан төрле сиземләү халәтләре белән чагыштырганда гаҗәп тоела.Бер мөмкинлек - без стимулның бөтен дәвамында ату тизлеген исәпләп сайлау эффектын бәяләп бетермәдек.31 3-D SFM очрагыннан аермалы буларак, монда MT эшчәнлегендә аермалар 250 мс тирәсе үсеш алган, аннары сынаулар вакытында тотрыклы рәвештә арткан, безнең сайлау сигналларының вакытлыча динамикасын анализлау (ике маймылда стимул башланганнан соң 500 мс карагыз. Моннан тыш, бу чорда кискен күтәрелүдән соң, без КПның үзгәрүен күзәтеп торабыз. Хуп һәм Рубин55. , маймылларның кабул итүе шулай ук ​​сынау вакытында бердәмлектән ачыклыкка кадәр төрле булырга мөмкин (аларның җаваплары сайлауда соңгы кабул итүләрен чагылдырды.) Шуңа күрә, безнең эшнең реакция вакыты, яисә маймыллар үз хисләрен өзлексез хәбәр итә алырлык план, зуррак сайлау эффекты булыр дип көтелә. Соңгы мөмкинлек - MT сигналының ике эштә төрле булуы, күп санлы сенсорлы булуы. стратегияләр, корреляцияләнгән үзгәрүчәнлек дәрәҗәләренә караганда, үзәк эшкәрткеч җайланманы дорсаль медиа-өстен вакытлы нейроннарда яхшырак аңлатырга мөмкин.таблицаны үзгәртү юнәлешен тану бурычы (MSTd).Без MT-да күзәткән кечерәк сайлау эффекты, мөгаен, бик аз мәгълүматлы нейроннарның киң агрегатын чагылдыра, бердәмлек яки ачыклык.Localирле хәрәкәт күрсәткечләре бер-ике объектка (бистель подшипниклар) яки гомуми объектларның аерым өслекләренә (3-D SFM) төркемләнергә тиеш булган очракта, MT җавапларының сиземләү хөкемнәре белән шактый бәйләнгәнлеген бәйсез дәлил, көчле MT җаваплары бар.визуаль хәрәкәт мәгълүматы ярдәмендә катлаулы образларны күп объектлы күренешләргә сегментлаштыруда роль уйнарга тәкъдим ителә.
Aboveгарыда әйтелгәнчә, без беренче булып MT кәрәзле эшчәнлеге һәм кабул итү арасындагы ассоциация турында хәбәр иттек.Movshon һәм хезмәттәшләренең оригиналь ике этаплы моделендә формалаштырылганча, режим берәмлеге - MT чыгару этабы.Ләкин соңгы эш шуны күрсәтте: режим һәм компонент күзәнәкләре өзлексез төрле очларны күрсәтәләр һәм кабул итү кыры структурасындагы параметрик аермалар режим компонентларының көйләү спектры өчен җаваплы.Шуңа күрә, без CP һәм PI арасында мөһим корреляция таптык, тирәнлекне тану биремендә бинокуляр туры килмәү симметриясе һәм CP арасындагы бәйләнешкә охшаган, яхшы ориентация дискриминация биремендә ориентация көйләү конфигурациясе.Документлар һәм CP 33 арасындагы мөнәсәбәтләр.Ван һәм Movshon62 MT ориентациясен сайлап алу белән күп санлы күзәнәкләргә анализ ясадылар һәм, уртача алганда, режим индексы күп көйләү үзенчәлекләре белән бәйләнгәнен күрсәттеләр, режимның сайлап алу сигналларының MT төрләреннән укып була..Шуңа күрә, киләчәктә MT эшчәнлеге һәм субъектив кабул итү арасындагы бәйләнешне өйрәнү өчен, үрнәк индексының башка эш һәм стимул сайлау сигналлары белән охшаш булуын, яки бу бәйләнешнең сиземләү сегментациясенә хас булуын ачыклау мөһим булачак.
Шулай ук, Ниенборг һәм Камминг 42 ачыкладылар, V2 бинокуляр туры килмәү өчен сайлап алынган якын һәм ерак күзәнәкләр тирән дискриминация эшендә бер үк сизгер булсалар да, якын-тирә өстенлекле күзәнәкләр генә зур CP күрсәттеләр.Ләкин, маймылларны өстенлекле авырлыктагы аермаларга яңадан әзерләү, уңайлы кафеларда зур үзәк эшкәрткеч җайланмаларга китерде.Башка тикшеренүләр шулай ук ​​хәбәр иттеләр, укыту тарихы перцептуаль корреляцияләргә бәйле 34,40,63 яки MT эшчәнлеге белән дифференциаль дискриминация арасындагы сәбәп бәйләнешенә бәйле 48.Без CP һәм режим юнәлешенең сайлылыгы арасында күзәткән мөнәсәбәтләр, мөгаен, маймыллар безнең проблеманы чишү өчен кулланган конкрет стратегияне чагылдыралар, визуаль-мотор кабул итүдә режим сайлау сигналларының конкрет ролен түгел.Киләчәк эштә, сегментлаштыру карарларын кабул итү өчен, нинди MT сигналларының өстенлекле һәм сыгылмалы булуын билгеләүгә өйрәнү тарихының зур йогынты ясавын ачыклау мөһим булачак.
Ташлаучы һәм хезмәттәшләре14,23 беренче булып кабатланган челтәр өлкәләренең яктылыгын үзгәртү кеше күзәтүчеләренең докладларының бердәмлегенә һәм ачыклыгына тәэсир итә һәм макаку MT нейроннарындагы юнәлешле үзгәрешләр турында хәбәр иттеләр.Авторлар бер-берсенә капланган төбәкләрнең яктылыгы физик яктан ачыклыкка туры килгәндә, күзәтүчеләр ачыкрак сизү турында хәбәр иттеләр, ә MT нейроннары растер компонентларының хәрәкәтен күрсәттеләр.Киресенчә, бер-берсенә капланган яктылык һәм ачык күренү физик яктан туры килмәгәндә, күзәтүче эзлекле хәрәкәтне сизә, һәм MT нейроннары үрнәкнең глобаль хәрәкәтен күрсәтәләр.Шулай итеп, бу тикшеренүләр шуны күрсәтә: сегментлаштыру отчетларына ышанычлы йогынты ясаучы визуаль стимулдагы физик үзгәрешләр шулай ук ​​MT аруальсендә алдан әйтелгән үзгәрешләрне китерә.Бу өлкәдә соңгы эш нинди MT сигналларының катлаулы стимулның сиземләү күренешен күзәтә 18,24,64.Мисал өчен, MT нейроннарының бер өлеше ике яклы RDK белән чагыштырганда азрак урнашкан ике юнәлешле очраклы нокта хәрәкәт картасына (RDK) бимодаль көйләнүне күрсәтәләр.Кәрәзле көйләү киңлеге 19, 25.Күзәтүчеләр һәрвакыт беренче үрнәкне ачык хәрәкәт итеп күрәләр, күпчелек MT нейроннары бу стимулга җавап итеп унимодаль адаптацияләр күрсәтсәләр дә, һәм барлык MT күзәнәкләренең гади уртача саны халыкка унимодаль җавап бирә.Шулай итеп, бимодаль көйләнүне күрсәтүче күзәнәкләрнең бер өлеше бу сизү өчен нейрон субстратын барлыкка китерергә мөмкин.Кызык, мармосетларда бу халык гадәти челтәр һәм челтәр стимуллары ярдәмендә сынаганда PDS күзәнәкләренә туры килде.
Безнең нәтиҗәләр югарыда әйтелгәннәрдән бер адым алга китәләр, алар перцептуаль сегментациядә MT ролен билгеләү өчен бик мөһим.Чынлыкта, сегментлаштыру - субъектив күренеш.Күпчелек полистельле визуаль дисплейлар визуаль системаның өзлексез стимулны берничә ысул белән оештыру һәм аңлату сәләтен күрсәтә.Бер үк вакытта нейрон реакцияләрне һәм перцептуаль отчетларны җыю безгә MT ату тизлеге һәм даими стимулның перцептуаль аңлатмалары арасындагы коварианны тикшерергә мөмкинлек бирде.Бу бәйләнешне күрсәтеп, без сәбәпләр юнәлешенең билгеләнмәвен таныйбыз, ягъни кайберәүләр бәхәсләшкәнчә, без күзәткән сиземләү сегментациясе сигналының автоматик булуын ачыклау өчен алга таба экспериментлар кирәк. [65, 66, 67].Бу процесс 68, 69, 70 югары өлкәләрдән сенсор кортексына кире кайту сигналларын күрсәтә (8 нче рәсем).MT-ның төп корталь максатларының берсе булган MSTd71-ның үрнәк-сайлап алынган күзәнәкләренең зур өлеше турындагы докладлар, бу экспериментларны MT һәм MSTd синхрон язмаларын кертү өчен киңәйтү, кабул итү нейрон механизмнарын алга таба аңлау өчен яхшы беренче адым булыр дип күрсәтә.сегментлаштыру.
Ике этаплы компонент моделе һәм режим ориентациясен сайлап алу һәм машина тәрҗемәсендә сайлау белән бәйле эшчәнлеккә өстән-өстән кире кайтуның потенциаль эффекты.Монда, MT адымында режим юнәлешен сайлап алу (PDS - "P") (i) махсус режим тизлекләренә туры килгән юнәлешле сайлап алу мәгълүматларының зур үрнәге, һәм (ii) көчле көйләү.MT ("C") этапның юнәлешле сайлап алынган (CDS) компоненты кертү юнәлешендә тар сайлау диапазонына ия һәм күп көйләү кысылмый.Көтелмәгән тыю ике халыкка да контроль бирә.Төсле уклар җайланманың өстенлекле юнәлешен күрсәтәләр.Ачыклык өчен, V1-MT тоташуның бер өлеше һәм бер компонент режимы һәм ориентация сайлау тартмасы күрсәтелә.Безнең алга җибәрү (FF) нәтиҗәләрен аңлату контекстында, киңрәк кертү көйләнеше һәм PDS күзәнәкләрендә көчле көйләү ингибиясе (кызыл төстә күрсәтелгән) күп хәрәкәт формаларына җавап итеп активлыкта зур аермалар тудырды.Безнең сегментлаштыру проблемасында бу төркем карар чылбырын йөртә һәм сизүне боза.Киресенчә, кире кайту очракларында (FB), сиземләү мәгълүматлары һәм танып белү белән агымдагы схемаларда кабул итү карарлары барлыкка килә, һәм түбән агымдагы ФБның PDS күзәнәкләренә (калын сызыклар) зуррак сигнал сайлау сигналлары тудыра.b CDS һәм PDS җайланмаларының альтернатив модельләренең схематик чагылышы.Монда MTдагы PDS сигналлары V1 туры кертү белән генә түгел, ә V1-V2-MT юлының турыдан-туры кертелүе белән дә барлыкка килә.Модельнең турыдан-туры юллары текстура чикләренә сайлап алу өчен көйләнгән (челтәрнең капланган өлкәләре).MT катламы CDS модуле туры һәм турыдан-туры керемнәрнең зур күләмен башкара һәм чыгаруны PDS модулына җибәрә.PDS конкурентлык тыюлары белән көйләнә.Яңадан, модельнең төп архитектурасын сызу өчен кирәк булган бәйләнешләр генә күрсәтелә.Монда, тәкъдим ителгәннән башка төрле FF механизмы, кәрәзле такталарның PDSга реакциясендә зуррак үзгәрүчәнлеккә китерергә мөмкин, бу карар карарларының икейөзлелегенә китерә.Альтернатив рәвештә, PDS күзәнәкләрендәге зуррак CP һаман да PDS күзәнәкләренә FB бәйләнешенең көчендә яки эффективлыгында икеләтә нәтиҗә булырга мөмкин.Дәлилләр ике һәм өч этаплы MT PDS модельләрен һәм CP FF һәм FB аңлатмаларын раслый.
Өйрәнү объекты буларак ике олы макак (макака мулатта), бер ир-ат һәм бер хатын-кыз (7 һәм 5 яшь), авырлыгы 4,5 дән 9,0 кгга кадәр кулланылды.Барлык стериль хирургия экспериментлары алдыннан, хайваннар MT өлкәсенә якынлашкан вертикаль электродлар өчен махсус ясалган язу камерасы, пасовкасыз корыч баш стенды (Крист Инструменты, Хагерстаун, МД) һәм үлчәнгән склераль эзләү кәтүге белән урнаштырылды.(Кунер чыбык, Сан-Диего, Калифорния).Барлык протоколлар да АКШ Авыл хуҗалыгы Департаменты (USDA) кагыйдәләренә һәм Милли Сәламәтлек Институты (NIH) лаборатория хайваннарын кеше карау һәм куллану буенча күрсәтмәләргә туры килә һәм Чикаго Университеты хайваннарны карау һәм куллану комитеты (IAUKC) тарафыннан расланды.
Барлык визуаль стимуллар кара яки соры фонда түгәрәк аппертурада күрсәтелде.Язу вакытында бу тишекнең торышы һәм диаметры электрод очындагы нейроннарның классик кабул итү кыры нигезендә көйләнде.Без визуаль стимулның ике киң категориясен кулландык: психометрик стимул һәм көйләү стимулы.
Психометрик стимул - торлау үрнәге (20 cd / m2, 50% контраст, 50% дежур циклы, 5 градус / сек), аларның юнәлешенә перпендикуляр юнәлештә хәрәкәтләнүче ике турыпочмаклы плитканы супермозизацияләү ярдәмендә ясалган (1б рәсем).Элегерәк күрсәтелгән булган, кеше күзәтүчеләре бу челтәр үрнәкләрен тотрыклы стимул, кайвакыт бер юнәлештә хәрәкәт итүче бер үрнәк (бер-бер артлы хәрәкәт) һәм кайвакыт төрле юнәлештә хәрәкәт итүче ике аерым өслек (ачык хәрәкәт) итеп кабул итәләр.симметрияле юнәлешле такталар үрнәге компонентлары - такталар арасындагы почмак 95 ° - 130 ° (комплекттан сызылган: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 ° °, сессия дәвамында 115 ° ка изоляция почмагы нейроннары сакланмаган, ләкин без монда психофизик мәгълүматлар кертәбез) - якынча 90 ° яки 270 ° (үрнәк ориентациясе).Eachәр сессиядә бер-бер артлы тактаның бер почмагы гына кулланылды;һәр сессия вакытында һәр сынау өчен үрнәкнең юнәлеше очраклы рәвештә ике мөмкинлектән сайланды.
Челтәрне кабул итүне берләштерү һәм эш өчен бүләк өчен эмпирик нигез бирү өчен, без һәр челтәр компонентының 72-нче адымына очраклы нокта текстураларын кертәбез.Бу очраклы сайланган пиксельнең яктылыгын арттыру яки киметү (билгеле күләмдә) ярдәмендә ирешелә (1с рәсем).Текстур хәрәкәтенең юнәлеше күзәтүче карашын тотрыклы яки үтә күренмәле хәрәкәткә күчерүче көчле сигнал бирә (1с рәсем).Бер-бер артлы шартларда, барлык текстуралар, текстураның нинди компонентына карамастан, үрнәк юнәлешенә тәрҗемә ителә (1с рәсем, когерент).Трансфер халәттә текстура перпендикулярны каплаган торма юнәлешенә күчә (1с рәсем, үтә күренмәле) (Өстәмә кино 1).Биремнең катлаулылыгын контрольдә тоту өчен, күпчелек сессияләрдә Мишельсон контрасты (Lmax-Lmin / Lmax + Lmin) бу текстура билгесе өчен (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) үзгәрде., 10, 20, 40, 80).Контраст растерның чагыштырмача яктылыгы дип билгеләнә (шуңа күрә 80% контраст бәясе 36 яки 6 cd / m2 текстурасына китерәчәк).N маймылында 6 сессия һәм S маймылында 5 сессия өчен без тар текстур контраст диапазоннарын кулландык (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), анда психофизик характеристикалар тулы контраст кебек үк, ләкин туенмыйча.
Тюнинг стимуллары - синусоидаль челтәрләр (контраст 50%, 1 цикл / градус, 5 градус / сек) 16 тигез арада бер юнәлештә хәрәкәт итәләр, яки бу юнәлештә хәрәкәт итүче синусоидаль челтәрләр (бер-берсенең өстенә ике капма-каршы 135 ° почмактан тора).үрнәкнең шул ук юнәлешендә.