Дякуємо за відвідування Nature.com. Версія браузера, яку ви використовуєте, має обмежену підтримку CSS. Для найкращого досвіду рекомендуємо використовувати оновлений браузер (або вимкнути режим сумісності в Internet Explorer). Тим часом, щоб забезпечити постійну підтримку, ми відображатимемо сайт без стилів та JavaScript.
Карусель, що показує три слайди одночасно. Використовуйте кнопки «Попередній» та «Наступний», щоб переходити між трьома слайдами одночасно, або скористайтеся кнопками-повзунками в кінці, щоб переходити між трьома слайдами одночасно.
Зір з високою роздільною здатністю вимагає точного семплювання та інтеграції сітківки для реконструкції властивостей об'єктів. Важливо зазначити, що при змішуванні локальних зразків з різних об'єктів втрачається точність. Тому сегментація, групування областей зображення для окремої обробки, є критично важливою для сприйняття. У попередній роботі для вивчення цього процесу використовувалися бістабільні ґратчасті структури, які можна розглядати як одну або кілька рухомих поверхонь. Тут ми повідомляємо про зв'язок між активністю та судженнями про сегментацію в проміжних областях зорового шляху приматів. Зокрема, ми виявили, що вибірково орієнтовані серединні скроневі нейрони були чутливими до текстурних сигналів, що використовуються для спотворення сприйняття бістабільних ґраток, і показали значну кореляцію між спробами та суб'єктивним сприйняттям постійних стимулів. Ця кореляція більша в одиницях, які сигналізують про глобальний рух у візерунках з кількома локальними напрямками. Таким чином, ми робимо висновок, що проміжна часова область містить сигнали, що використовуються для розділення складних сцен на складові об'єкти та поверхні.
Зір спирається не лише на точне розрізнення елементарних характеристик зображення, таких як орієнтація країв та швидкість, але й, що ще важливіше, на правильну інтеграцію цих характеристик для обчислення властивостей навколишнього середовища, таких як форма об'єкта та траєкторія1. Однак проблеми виникають, коли зображення на сітківці підтримують кілька однаково правдоподібних груп ознак 2, 3, 4 (рис. 1a). Наприклад, коли два набори сигналів швидкості розташовані дуже близько, це можна обґрунтовано інтерпретувати як один рухомий об'єкт або кілька рухомих об'єктів (рис. 1b). Це ілюструє суб'єктивну природу сегментації, тобто вона не є фіксованою властивістю зображення, а процесом інтерпретації. Незважаючи на її очевидну важливість для нормального сприйняття, наше розуміння нейронної основи перцептивної сегментації залишається в кращому випадку неповним.
Мультфільм, що зображує проблему перцептивної сегментації. Сприйняття спостерігачем глибини в кубі Неккера (ліворуч) чергується між двома можливими поясненнями (праворуч). Це пояснюється тим, що на зображенні немає сигналів, які дозволяють мозку однозначно визначити 3D-орієнтацію фігури (забезпечується сигналом монокулярної оклюзії праворуч). b Коли кілька сигналів руху представлені в просторовій близькості, система зору повинна визначити, чи походять локальні зразки від одного чи кількох об'єктів. Властива неоднозначність локальних сигналів руху, тобто послідовність рухів об'єктів може створювати один і той самий локальний рух, що призводить до кількох однаково правдоподібних інтерпретацій візуального вхідного сигналу, тобто векторні поля тут можуть виникати внаслідок когерентного руху однієї поверхні або прозорого руху поверхонь, що перекриваються. c (ліворуч) Приклад нашого текстурованого сітчастого стимулу. Прямокутні решітки, що дрейфують перпендикулярно до свого напрямку («компонентні напрямки» – білі стрілки), перекриваються одна з одною, утворюючи візерунок решітки. Решітку можна сприймати як єдиний, регулярний, пов'язаний рух напрямків (червоні стрілки) або прозорий рух складних напрямків. Сприйняття решітки спотворюється додаванням випадкових точкових текстурних сигналів. (Посередині) Область, виділена жовтим кольором, розширюється та відображається як серія кадрів для когерентних та прозорих сигналів відповідно. Рух точки в кожному випадку представлено зеленою та червоною стрілками. (Праворуч) Графік положення (x, y) точки вибору відносно кількості кадрів. У когерентному випадку всі текстури дрейфують в одному напрямку. У випадку прозорості текстура рухається в напрямку компонента. d Мультфільм-ілюстрація нашого завдання сегментації руху. Мавпи починали кожну спробу з фіксації маленької точки. Після короткої затримки в місці розташування MT RF з'являвся певний тип візерунка решітки (когерентність/прозорість) та розмір текстурного сигналу (наприклад, контрастність). Під час кожного тесту решітка може дрейфувати в одному з двох можливих напрямків візерунка. Після зняття стимулу мішені вибору з'являлися над та під MT RF. Мавпи повинні вказати своє сприйняття сітки саккадами до відповідної мішені вибору.
Обробка зорових рухів добре охарактеризована і, таким чином, забезпечує чудову модель для вивчення нейронних ланцюгів перцептивної сегментації. Кілька обчислювальних досліджень відзначили корисність двоетапних моделей обробки руху, в яких початкова оцінка з високою роздільною здатністю супроводжується вибірковою інтеграцією локальних зразків для видалення шуму та відновлення швидкості об'єкта7,8. Важливо зазначити, що системи зору повинні дбати про обмеження цього ансамблю лише тими локальними зразками зі звичайних об'єктів. Психофізичні дослідження описали фізичні фактори, які впливають на сегментацію локальних сигналів руху, але форма анатомічних траєкторій та нейронних кодів залишаються відкритими питаннями. Численні звіти свідчать про те, що орієнтаційно-селективні клітини у скроневій (MT) області кори головного мозку приматів є кандидатами на роль нейронних субстратів.
Важливо, що в цих попередніх експериментах зміни нейронної активності корелювали з фізичними змінами візуальних стимулів. Однак, як згадувалося вище, сегментація є, по суті, перцептивним процесом. Тому вивчення її нейронного субстрату вимагає пов'язування змін нейронної активності зі змінами у сприйнятті фіксованих стимулів. Тому ми навчили двох мавп повідомляти, чи сприйнятий бістабільний візерунок решітки, утворений накладеними дрейфуючими прямокутними ґратками, є однією поверхнею чи двома незалежними поверхнями. Щоб вивчити зв'язок між нейронною активністю та судженнями про сегментацію, ми зафіксували одну активність у МТ, коли мавпи виконували це завдання.
Ми виявили значну кореляцію між дослідженням активності МТ та сприйняттям. Ця кореляція існувала незалежно від того, чи містили стимули явні сигнали сегментації. Крім того, сила цього ефекту пов'язана з чутливістю до сигналів сегментації, а також з індексом патерну. Останній кількісно визначає ступінь, до якої одиниця випромінює глобальний, а не локальний рух у складних патернах. Хоча вибірковість до напрямку моди давно визнана визначальною рисою МТ, а клітини, селективні до моди, демонструють налаштування на складні стимули, що узгоджуються зі сприйняттям цих стимулів людиною, наскільки нам відомо, це перший доказ кореляції між індексом патернів та перцептивною сегментацією.
Ми навчили двох мавп демонструвати їхнє сприйняття дрейфуючих стимулів сітки (когерентні або прозорі рухи). Люди-спостерігачі зазвичай сприймають ці стимули як когерентні або прозорі рухи приблизно однакової частоти. Щоб дати правильну відповідь у цьому випробуванні та встановити основу для оперантної винагороди, ми створили сигнали сегментації шляхом текстурування растра компонента, що формує решітку (рис. 1c, d). За когерентних умов усі текстури рухаються вздовж напрямку візерунка (рис. 1c, «когерентний»). У прозорому стані текстура рухається перпендикулярно до напрямку решітки, на яку вона накладена (рис. 1c, «прозора»). Ми контролюємо складність завдання, змінюючи контрастність цієї текстурної мітки. У випробуваннях з підказками мавп винагороджували за відповіді, що відповідають текстурним підказкам, а винагороди пропонувалися випадковим чином (шанс 50/50) у випробуваннях, що містили візерунки без текстурних підказок (умова нульового контрасту текстури).
Поведінкові дані з двох репрезентативних експериментів показано на рисунку 2a, а відповіді зображено як пропорцію оцінок когерентності відносно контрасту текстурних сигналів (контраст прозорості вважається негативним за визначенням) для візерунків, що зміщуються вгору або вниз відповідно. Загалом, сприйняття когерентності/прозорості мавпами достовірно залежало як від знаку (прозорий, когерентний), так і від сили (контрасту) текстурного сигналу (ANOVA; мавпа N: напрямок – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; мавпа S: напрямок – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). Загалом, сприйняття когерентності/прозорості мавпами достовірно залежало як від знаку (прозорий, когерентний), так і від сили (контрасту) текстурного сигналу (ANOVA; мавпа N: напрямок – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 мавпа S: напрямок – F = 0,41, p = 0,52, знак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10−10). В цілому на восприятие обезьянами когерентності/прозорості достовірно вплинули як знак (прозорість, когерентність), так і сила (контрастність) текстурного визнання (ANOVA; обезьяна N: напрям — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Загалом, сприйняття когерентності/прозорості мавпами суттєво залежало як від ознаки (прозорість, когерентність), так і від сили (контрасту) текстурної ознаки (ANOVA; мавпа N: напрямок — F = 0,58, p = 0,45, ознака — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; -10 мавпа S: напрямок – F = 0,41, p = 0,52, ознака – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10; −10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5，p < 10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58, p = 0,45, 符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10; −10 36,5, p < 10-10).Загалом, на сприйняття когерентності/прозорості мавп суттєво впливали знак (прозорість, когерентність) та інтенсивність (контраст) текстурних сигналів (ANOVA);обезьяна N: орієнтація – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастність — F = 22,63, p < 10; мавпа N: орієнтація – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна С: Орієнтація — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастність — F = 36,5, p < 10-10). −10 Мавпа S: Орієнтація – F = 0,41, p = 0,52, Ознака – F = 2876,7, p < 10-10, Контраст – F = 36,5, p < 10-10).Гаусові кумулятивні функції були підібрані до даних кожного сеансу для характеристики психофізичних характеристик мавп. На рис. 2b показано розподіл узгодженості для цих моделей протягом усіх сеансів для обох мавп. Загалом, мавпи виконали завдання точно та послідовно, і ми відхилили менше 13% сеансів з двома мавпами через погану відповідність кумулятивній гаусовій моделі.
a Приклади поведінки мавп у репрезентативних сесіях (n ​​≥ 20 спроб на кожну умову стимулу). На лівій (правій) панелях дані з однієї N(S) сесії мавп представлені у вигляді когерентних балів вибору (ордината) проти контрасту знаків текстурних сигналів (абсциса). Тут передбачається, що прозорі (когерентні) текстури мають негативні (позитивні) значення. Відповіді були побудовані окремо відповідно до напрямку руху візерунка (вгору (90°) або вниз (270°)) у тесті. Для обох тварин продуктивність, незалежно від того, чи поділена відповідь на контраст 50/50 (PSE – суцільні стрілки), чи на величину текстурного контрасту, необхідну для підтримки певного рівня продуктивності (поріг – відкриті стрілки), знаходиться в цих напрямках дрейфу. b Підібрана гістограма значень R2 гауссової кумулятивної функції. Дані S(N) мавп показані ліворуч (праворуч). c (Вгорі) PSE, виміряна для сітки, зміщеної вниз (ордината), порівняно зі зміщеною вгору сіткою (абсциса), нанесеною на графік, де ребра представляють розподіл PSE для кожної умови, а стрілки вказують середнє значення для кожної умови. Дані для всіх N(S) сеансів мавп наведено в лівому (правому) стовпці. (Внизу) Та сама умовність, що й для даних PSE, але для підібраних порогових значень ознак. Не було суттєвих відмінностей у порогах PSE або модних тенденціях (див. текст). d PSE та нахил (ордината) нанесені на графік залежно від нормалізованої орієнтації растра компонента кутового розділення («кут інтегральної решітки» – абсциса). Відкриті кола – це середні значення, суцільна лінія – це найкраще підходяща регресійна модель, а пунктирна лінія – це 95% довірчий інтервал для регресійної моделі. Існує значна кореляція між PSE та нормалізованим кутом інтегрування, але не нахилом та нормалізованим кутом інтегрування, що свідчить про те, що психометрична функція зміщується, коли кут розділяє решітки компонентів, але не загострюється чи сплющується. (Monkey N, n = 32 сеанси; Monkey S, n = 43 сеанси). На всіх панелях смуги похибок представляють стандартну похибку середнього значення. Ха-ха. Когерентність, оцінка суб'єктивної рівності PSE, норма. стандартизація.
Як зазначалося вище, як контраст текстурних сигналів, так і напрямок руху візерунка змінювалися між випробуваннями, причому стимули дрейфували вгору або вниз у даному випробуванні. Це робиться для мінімізації психофізичних11 та нейрональних28 адаптивних ефектів. Орієнтація візерунка проти зміщення (точка суб'єктивної рівності або PSE) (тест суми рангів Вілкоксона; N мавп: z = 0,25, p = 0,8; S мавп: z = 0,86, p = 0,39) або поріг підібраної функції (сума рангів Вілкоксона; N мавп: z = 0,14, p = 0,89, S мавп: z = 0,49, p = 0,62) (рис. 2c). Крім того, не було виявлено суттєвих відмінностей між мавпами у ступені контрасту текстур, необхідному для підтримки порогових рівнів продуктивності (N мавпа = 24,5% ± 3,9%, S мавпа = 18,9% ± 1,9%; рангова сума Вілкоксона, z = 1,01, p = 0,31).
У кожному сеансі ми змінювали кут міжґраткового з'єднання, що розділяє орієнтації компонентних ґраток. Психофізичні дослідження показали, що люди частіше сприймають комірку 10 як пов'язану, коли цей кут менший. Якби мавпи достовірно повідомляли про своє сприйняття когерентності/прозорості, то, виходячи з цих висновків, можна було б очікувати, що PSE, текстурний контраст, що відповідає рівномірному розподілу між вибором когерентності та прозорості, зростатиме при взаємодії. кут ґратки. Це справді мало місце (рис. 2d; колапс упоперек напрямків візерунка, Крускал-Уолліс; мавпа N: χ2 = 23,06, p < 10−3; мавпа S: χ2 = 22,22, p < 10−3; кореляція між нормалізованим кутом міжгратчастої решітки та PSE – мавпа N: r = 0,67, p < 10−9; мавпа S: r = 0,76, p < 10−13). Це справді було так (рис. 2d; колапс упоперек напрямків візерунка, Крускал-Уолліс; мавпа N: χ2 = 23,06, p < 10−3; мавпа S: χ2 = 22,22, p < 10−3; кореляція між нормалізованим кутом інтегрування та PSE – мавпа N: r = 0,67, p < 10−9; мавпа S: r = 0,76, p < 10−13). Це дійсно мало місце (рис. 2d; коллапс поперек напрямки паттерна, Крускал-Уолліс; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; кореляція між нормалізованим кутом решетки та PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Це справді сталося (рис. 2d; колапс поперек напрямку візерунка, Крускал-Уолліс; мавпа N: χ2 = 23,06, p < 10–3; мавпа S: χ2 = 22,22, p < 10–3; кореляція між нормалізованим кутом решітки та PSE – мавпа N: r = 0,67, p < 10-9, мавпа S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠＠, Краскел-Уолліс；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p <10-9；猴子S：r = 0,76，p <10-13）。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， Kruskal-Wallis ； n ： ：2 = 23,06 ， p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22,22 ， p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76, p < 10-13). Це дійсно мало місце (рис. 2d; кратність по осі моди, Крускал-Уолліс; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормалізований межрешеточный угол). Це справді було так (рис. 2d; складка вздовж осі мод, Крускал-Уолліс; мавпа N: χ2 = 23,06, p < 10-3; мавпа S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормалізований кут міжґратки). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). PSE мавпа N: r = 0,67, p < 10–9, мавпа S: r = 0,76, p < 10–13).Натомість, зміна кута міжґраткового розриву не мала суттєвого впливу на нахил психометричної функції (рис. 2d; складка крос-модальної орієнтації, Крускал-Уолліс; мавпа N: χ2 = 8,09, p = 0,23; мавпа S χ2 = 3,18, p = 0,67, кореляція між нормалізованим кутом міжґраткового розриву та нахилом – мавпа N: r = -0,4, p = 0,2, мавпа S: r = 0,03, p = 0,76). Таким чином, відповідно до психофізичних даних людини, середнім ефектом зміни кута між ґратками є зміщення точок зміщення, а не збільшення або зменшення чутливості до сигналів сегментації.
Зрештою, винагороди призначаються випадковим чином з ймовірністю 0,5 у випробуваннях з нульовим текстурним контрастом. Якби всі мавпи знали про цю унікальну випадковість і могли розрізняти нульовий текстурний контраст та стимули-підказки, вони могли б розробити різні стратегії для двох типів випробувань. Два спостереження переконливо свідчать про те, що це не так. По-перше, зміна кута решітки мала якісно подібний вплив на показники стимулів та нульового текстурного контрасту (рис. 2d та додатковий рис. 1). По-друге, для обох мавп вибір бістабільного випробування навряд чи буде повторенням останнього (попереднього) вибору винагороди (біноміальний тест, N мавп: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S мавп: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
На завершення, поведінка мавп у нашому завданні сегментації була під хорошим контролем стимулу. Залежність перцептивних суджень від знаку та розміру текстурних сигналів, а також зміни PSE з кутом решітки, свідчать про те, що мавпи повідомляли про своє суб'єктивне сприйняття рухової когерентності/прозорості. Нарешті, відповіді мавп у випробуваннях з нульовим текстурним контрастом не залежали від історії винагород попередніх випробувань і суттєво зазнавали міжрастрових кутових змін. Це свідчить про те, що мавпи продовжують повідомляти про своє суб'єктивне сприйняття конфігурації поверхні решітки за цієї важливої ​​умови.
Як згадувалося вище, перехід текстурного контрасту від негативного до позитивного еквівалентний перцептивному переходу стимулів від прозорих до когерентних. Загалом, для даної клітини, МТ-відповідь має тенденцію до збільшення або зменшення, коли текстурний контраст змінюється від негативного до позитивного, і напрямок цього ефекту зазвичай залежить від напрямку руху візерунка/компонента. Наприклад, криві спрямованого налаштування двох репрезентативних МТ-клітин показані на рисунку 3 разом з відповідями цих клітин на решітки, що містять низькоконтрастні або висококонтрастні когерентні або прозорі текстурні сигнали. Ми спробували певним чином краще кількісно визначити ці сіткові реакції, які можуть бути пов'язані з психофізіологічними показниками наших мавп.
Полярний графік кривої спрямованого налаштування репрезентативної МТ-клітини мавпи S у відповідь на один синусоїдальний масив. Кут вказує напрямок руху решітки, величина вказує на випромінювальну здатність, а бажаний напрямок комірки перекривається приблизно на 90° (вгору) з напрямком одного з компонентів у напрямку візерунка решітки. b Тижнева гістограма залежності стимулу від часу (PSTH) сітки відгуку, зміщена в напрямку шаблону на 90° (схематично показано ліворуч) для комірки, показаної на малюнку a. Відповіді відсортовані за типом текстурної підказки (когезивна/прозора – середня/права панель відповідно) та контрастом Майкельсона (кольорова підказка PSTH). Показані лише правильні спроби для кожного типу текстурних сигналів з низькою та високою контрастністю. Клітини краще реагували на висхідні дрейфові візерунки решітки з прозорими текстурними сигналами, і реакція на ці візерунки збільшувалася зі збільшенням контрасту текстури. c, d – ті ж самі умовні позначення, що й в a та b, але для МТ-клітин, відмінних від мавпи S, їхня бажана орієнтація майже перекривається з орієнтацією низхідної дрейфуючої сітки. Пристрій віддає перевагу низхідним дрейфуючим ґраткам з когерентними текстурними ознаками, і реакція на ці візерунки зростає зі збільшенням контрасту текстури. На всіх панелях затінена область представляє стандартну похибку середнього значення. Спиці. Піки, секунди. Секунда.
Щоб дослідити зв'язок між конфігурацією поверхні решітки (когерентною або прозорою), як зазначено нашими текстурними сигналами, та активністю МТ, ми спочатку регресували кореляцію між клітинами для когерентного руху (позитивний нахил) або прозорого руху (негативний нахил) за допомогою регресії. Це дано для класифікації клітин за швидкістю реакції знаку порівняно з контрастом (окремо для кожного напрямку моди). Приклади цих кривих налаштування решітки з тієї ж комірки-прикладу на рисунку 3 показані на рисунку 4a. Після класифікації ми використовували аналіз продуктивності приймача (ROC) для кількісної оцінки чутливості кожної клітини до модуляції текстурних сигналів (див. Методи). Нейрометричні функції, отримані таким чином, можна безпосередньо порівняти з психофізичними характеристиками мавп в одному сеансі, щоб безпосередньо порівняти психофізичну чутливість нейронів до текстур решітки. Ми провели два аналізи виявлення сигналів для всіх одиниць у вибірці, обчислюючи окремі нейрометричні характеристики для кожного напрямку візерунка (знову ж таки, вгору або вниз). Важливо зазначити, що для цього аналізу ми включили лише ті випробування, в яких (i) стимули містили текстурний сигнал та (ii) мавпи реагували відповідно до цього сигналу (тобто «правильні» випробування).
Частота спрацьовування нанесена на графік відносно контрасту знаків текстури відповідно для решіток, що зміщуються вгору (ліворуч) або вниз (праворуч), суцільна лінія представляє лінійну регресію найкращого наближення, а дані у верхньому (нижньому) рядку взяті з тих, що показані на рис. 3a, комірка, b (рис. 3c, d). Характеристики нахилу регресії використовувалися для призначення бажаних текстурних сигналів (когерентних/прозорих) кожній комбінації орієнтації комірки/решітки (n ≥ 20 спроб на умову стимулу). Смуги похибки представляють стандартне відхилення середнього значення. Нейрометричні функції одиниць, показаних на рис. ba, описані разом із психометричними функціями, зібраними протягом того ж сеансу. Тепер для кожної характеристики ми наносимо графік бажаного вибору підказки (ордината) (див. текст) у відсотках від контрасту знаків текстури (абсциса). Контраст текстури було змінено таким чином, що бажані підказки є позитивними, а порожні підказки – негативними. Дані з висхідних (низхідних) дрейфуючих сіток показані на лівих (правих) панелях, у верхніх (нижніх) рядках – дані з комірок, показаних на рис. 3a,b (рис. 3c,d). Співвідношення нейрометричного та психометричного порогів (N/P) показані на кожній панелі. Спиці. Спайки, секунди. сек, напрямок. бажана область, psi. Психометрія, неврологія.
Криві налаштування решітки та нейрометричні функції двох репрезентативних МТ-клітин та пов'язані з ними психометричні функції, агреговані разом з цими відповідями, показані на верхній та нижній панелях рисунка 4a,b відповідно. Ці клітини демонструють приблизно монотонне збільшення або зменшення, коли натяк на текстуру переходить від прозорого до когерентного. Крім того, напрямок та сила цього зв'язку залежать від напрямку руху решітки. Нарешті, нейрометричні функції, розраховані на основі відповідей цих клітин, лише наближалися (але все ще не відповідали) психофізичним властивостям односпрямованого руху сітки. Як нейрометричні, так і психометричні функції були підсумовані з порогами, тобто відповідними приблизно 84% правильно вибраного контрасту (що відповідає середньому значенню + 1 стандартне відхилення підібраної кумулятивної гаусової функції). По всій вибірці співвідношення N/P, відношення нейрометричного порогу до психометричного, становило в середньому 12,4 ± 1,2 у мавпи N та 15,9 ± 1,8 у мавпи S, а для руху решітки принаймні в одному напрямку - лише ~16% (18). %) одиниць від мавпи N (мавпа S) (рис. 5a). З прикладу комірки, показаного на рисунку. Як видно на рисунках 3 та 4, на чутливість нейронів може впливати взаємозв'язок між бажаною орієнтацією комірки та напрямком руху решітки, що використовується в експериментах. Зокрема, криві коригування орієнтації на рис. 3a,c демонструють взаємозв'язок між налаштуванням орієнтації нейрона окремого синусоїдального масиву та його чутливістю до прозорого/когерентного руху в нашому текстурованому масиві. Це стосувалося обох мавп (ANOVA; відносні переважні напрямки згруповані з роздільною здатністю 10°; мавпа N: F = 2,12, p < 0,01; мавпа S: F = 2,01, p < 0,01). Це стосувалося обох мавп (ANOVA; відносні переважні напрямки згруповані з роздільною здатністю 10°; мавпа N: F = 2,12, p < 0,01; мавпа S: F = 2,01, p < 0,01). Це було місце для об’єднаних обезьян (ANOVA; відносні переваги об’єднань у групі з розділенням 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Це стосувалося обох мавп (ANOVA; відносні переважні напрямки, згруповані з роздільною здатністю 10°; мавпа N: F=2,12, p<0,01; мавпа S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况；猴子N:F = 2,12，p < 0,01；猴子S:F = 2,01，p < 0,01）.两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 ， p <0,01 ； ： ： f = 2,01 ， p <0,01 ... ... Це було місце для об'єднаних обезьян (ANOVA; відносна перевага орієнтації об'єднань при дозволі 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Це стосувалося обох мавп (ANOVA; відносна бажана орієнтація, об'єднана з роздільною здатністю 10°; мавпа N: F=2,12, p<0,01; мавпа S: F=2,01, p<0,01).Враховуючи великий ступінь варіабельності чутливості нейронів (рис. 5a), щоб візуалізувати залежність чутливості нейронів від відносних бажаних орієнтацій, ми спочатку нормалізували бажану орієнтацію кожної клітини до «найкращої» орієнтації для руху сітчастого візерунка (тобто напрямку), в якому решітка утворює найменший кут між бажаною орієнтацією клітини та орієнтацією візерунка решітки. Ми виявили, що відносні пороги нейронів (поріг для «найгіршої» орієнтації решітки / поріг для «найкращої» орієнтації решітки) змінювалися залежно від цієї нормалізованої бажаної орієнтації, причому піки в цьому співвідношенні порогів виникали навколо візерунків або орієнтацій компонентів (рис. 5b). Цей ефект не можна пояснити зміщенням розподілу переважних напрямків у одиницях кожного зразка в бік одного з напрямків картатого візерунка або компонентів (рис. 5c; тест Релея; мавпа N: z = 8,33, p < 10−3, кругове середнє = 190,13 град ± 9,83 град; мавпа S: z = 0,79, p = 0,45) і був послідовним для всіх кутів міжрешітки картатого візерунка (додатковий рис. 2). Цей ефект не можна пояснити зміщенням розподілу переважних напрямків у одиницях у кожному зразку в бік одного з напрямків картатого візерунка або компонентів (рис. 5c; тест Релея; мавпа N: z = 8,33, p < 10−3 , кругове середнє = 190,13 град ± 9,83 град; мавпа S: z = 0,79, p = 0,45) і був послідовним для всіх кутів міжрешітки картатого візерунка (додатковий рис. 2). Цей ефект не можна було пояснити розміщенням розподілу виборчих напрямів у одиницях у кожному виборі на стороні одного із клітинних напрямів або направлених компонентів (рис. 5в; критерій Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Цей ефект не можна пояснити зміщенням розподілу переважних напрямків в одиницях у кожному зразку в бік одного з шахових напрямків або складових напрямків (рис. 5c; тест Релея; N мавп: z = 8,33, p < 10–3)., кругове середнє = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; S мавпи: z = 0,79, p = 0,45) та було однаковим для всіх кутів картатої сітки (Додатковий рисунок 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选方向分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的＄(补充图2）。).这 种 效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向 分布 偏向 偏向 图案 或 组件 方向来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8,33 ， p <10-3 ， 平均值 平均值 圆形 圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Цей ефект не може бути пояснений тим, що розподіл перевагних орієнтацій у клітинах у кожному зразку поміщено або в сторону структури решетки, або в сторону однієї з орієнтацій компонентів (рис. 5в; критерій Релея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Цей ефект не можна пояснити тим фактом, що розподіл переважних орієнтацій у клітинах у кожному зразку зміщений або в бік структури ґратки, або в бік однієї з орієнтацій компонентів (рис. 5c; тест Релея; N мавп: z = 8,33, p < 10–3)., кругове середнє) = 190,13 градуса ± 9,83 градуса; S мавпи: z = 0,79, p = 0,45) та були однаковими за кутами решітки між сітками (Додатковий рис. 2).Таким чином, чутливість нейронів до текстурованих сіток залежить, принаймні частково, від фундаментальних властивостей налаштування МТ.
Ліва панель показує розподіл співвідношень N/P (нейронний/психофізіологічний поріг); кожна клітинка містить дві точки даних, по одній для кожного напрямку, в якому рухається візерунок. Права панель відображає психофізичні пороги (ординати) проти нейронних порогів (абсциса) для всіх одиниць у вибірці. Дані у верхньому (нижньому) рядку наведені для мавпи N (S). b Нормалізовані порогові співвідношення відображені відносно величини різниці між оптимальною орієнтацією решітки та бажаною орієнтацією клітини. «Найкращий» напрямок визначається як напрямок структури решітки (виміряний за допомогою однієї синусоїдальної решітки), найближчий до бажаного напрямку клітини. Дані спочатку були об'єднані в групи за нормалізованою бажаною орієнтацією (10° групи), потім порогові співвідношення були нормалізовані до максимального значення та усереднені в межах кожної групи. Клітини з бажаною орієнтацією трохи більшою або меншою за орієнтацію компонентів решітки мали найбільшу різницю в чутливості до орієнтації візерунка решітки. c Рожева гістограма розподілу бажаної орієнтації всіх одиниць МТ, записаних у кожної мавпи.
Зрештою, реакція МТ модулюється напрямком руху решітки та деталями наших сигналів сегментації (текстури). Порівняння нейрональної та психофізичної чутливості показало, що загалом одиниці МТ були набагато менш чутливими до контрастних текстурних сигналів, ніж мавпи. Однак чутливість нейрона змінювалася залежно від різниці між бажаною орієнтацією одиниці та напрямком руху сітки. Найбільш чутливі клітини, як правило, мали орієнтаційні уподобання, які майже покривали візерунок решітки або одну з орієнтацій складових, і невелика підмножина наших вибірок була такою ж чутливою або чутливішою, ніж сприйняття контрастних відмінностей мавпами. Щоб визначити, чи сигнали від цих більш чутливих одиниць були більш тісно пов'язані зі сприйняттям у мавп, ми дослідили кореляцію між сприйняттям та нейронними відповідями.
Важливим кроком у встановленні зв'язку між нейронною активністю та поведінкою є встановлення кореляцій між нейронами та поведінковими реакціями на постійні стимули. Щоб пов'язати нейронні реакції з судженнями про сегментацію, критично важливо створити стимул, який, незважаючи на те, що він однаковий, сприймається по-різному в різних випробуваннях. У цьому дослідженні це явно представлено ґраткою з нульовим текстурним контрастом. Хоча ми наголошуємо, що, виходячи з психометричних функцій тварин, ґратки з мінімальним (менше ~20%) текстурним контрастом зазвичай вважаються когерентними або прозорими.
Щоб кількісно визначити ступінь кореляції відповідей МТ з перцептивними повідомленнями, ми провели аналіз ймовірності вибору (CP) наших даних сітки (див. 3). Коротше кажучи, CP – це непараметричний, нестандартний показник, який кількісно визначає зв'язок між спайковими відповідями та перцептивними судженнями30. Обмеживши аналіз випробуваннями з використанням сіток з нульовим текстурним контрастом та сеансами, в яких мавпи робили щонайменше п'ять варіантів для кожного типу цих випробувань, ми розрахували SR окремо для кожного напрямку руху сітки. У мавп ми спостерігали середнє значення CP, значно більше, ніж можна було б очікувати випадково (рис. 6a, d; мавпа N: середнє CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двосторонній t-тест проти нульового значення CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; мавпа S: середнє CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двосторонній t-тест, t = 9,4, p < 10−13). У мавп ми спостерігали середнє значення CP, значно більше, ніж можна було б очікувати випадково (рис. 6a, d; мавпа N: середнє CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двосторонній t-тест проти нульового значення CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; мавпа S: середнє CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двосторонній t-тест, t = 9,4, p < 10−13).У мавп ми спостерігали середнє значення CP, значно вище, ніж випадково очікувалося (рис. 6a, d; N мавп: середнє значення CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двосторонній t-критерій проти нульових значень).КП = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: середньое CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двосторонній t-критерій, t = 9,4, p < 10–13) . S мавпи: середнє значення CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двосторонній t-критерій, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0,54，95% ДІ:（0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57),双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: 平均CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10-13) У обезьян ми спостерігали середні значення CP, значно перевищуючі те, що ми могли б очікувати випадково (рис. 6a, d; обезьяна N: середнє CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56), двосторонній t-тест CP проти нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: середній CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двосторонній t-критерій, t = 9,4, p < 10- 13) . У мавп ми спостерігали середні значення CP, що значно перевищували ті, що можна було б очікувати випадково (рис. 6a, d; мавпа N: середнє CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двосторонній t-критерій CP проти нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, мавпа S: середнє CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двосторонній t-критерій, t = 9,4, p < 10-13).Таким чином, нейрони МТ, як правило, активуються сильніше навіть за відсутності будь-яких явних сигналів сегментації, коли сприйняття твариною руху решітки відповідає уподобанням клітини.
a Розподіл ймовірності вибору для сіток без текстурних сигналів для зразків, записаних у мавпи N. Кожна клітинка може вносити до двох точок даних (по одній для кожного напрямку руху сітки). Середнє значення CP вище випадкового (білі стрілки) вказує на те, що загалом існує значний зв'язок між активністю МТ та сприйняттям. b Щоб дослідити вплив будь-якого потенційного зміщення вибору, ми розрахували CP окремо для будь-якого стимулу, для якого мавпи зробили хоча б одну помилку. Ймовірності вибору представлені як функція коефіцієнта вибору (pref/null) для всіх стимулів (ліворуч) та абсолютних значень контрасту текстурних міток (праворуч, дані зі 120 окремих комірок). Суцільна лінія та затінена область на лівій панелі представляють середнє значення ± sem 20-точкової ковзної середньої. Ймовірності вибору, розраховані для стимулів з незбалансованими коефіцієнтами вибору, такими як сітки з високим контрастом сигналів, відрізнялися більше та були згруповані навколо можливостей. Сіра затінена область на правій панелі підкреслює контраст ознак, включених до розрахунку високої ймовірності вибору. c Ймовірність великого вибору (ордината) відображена відносно порогу нейрона (абсциса). Ймовірність відбору мала значну негативну кореляцію з порогом. Умовність df така ж, як і ac, але застосовується до 157 окремих даних від мавпи S, якщо не зазначено інше. g Найвища ймовірність відбору (ордината) відображена відносно нормалізованого переважного напрямку (абсциса) для кожної з двох мавп. Кожна клітина MT внесла дві точки даних (по одній для кожного напрямку структури решітки). h Великі прямокутні діаграми ймовірності відбору для кожного міжрастрового кута. Суцільна лінія позначає медіану, нижній та верхній краї прямокутника представляють 25-й та 75-й процентилі відповідно, вуса розширені до 1,5 міжквартильного діапазону, а викиди за межами цієї межі позначені. Дані на лівій (правій) панелях взяті зі 120 (157) окремих клітин мавпи N(S). i Найвища ймовірність відбору (ордината) відображена відносно часу початку стимулу (абсциса). Великі CP розраховувалися у ковзних прямокутниках (ширина 100 мс, крок 10 мс) протягом усього тесту, а потім усереднювалися за одиницями.
У деяких попередніх дослідженнях повідомлялося, що КП залежить від відносної кількості спроб у розподілі базальної частоти, а це означає, що цей показник є менш надійним для стимулів, які викликають великі відмінності у частці кожного вибору. Щоб перевірити цей ефект у наших даних, ми розрахували КП окремо для всіх стимулів, незалежно від контрасту текстури знаків, і мавпи виконали принаймні одну помилкову спробу. КП нанесено на графік відносно коефіцієнта вибору (pref/null) для кожної тварини на рисунках 6b та e (ліва панель) відповідно. Дивлячись на ковзні середні, очевидно, що КП залишається вище ймовірності в широкому діапазоні шансів вибору, знижуючись лише тоді, коли шанси падають (збільшуються) нижче (вище) 0,2 (0,8). Виходячи з психометричних характеристик тварин, ми очікуємо, що коефіцієнти вибору такої величини застосовуватимуться лише до стимулів з висококонтрастними текстурними сигналами (когерентними або прозорими) (див. приклади психометричних характеристик на рис. 2a, b). Щоб визначити, чи це так, і чи зберігається значний PC навіть для стимулів з чіткими сигналами сегментації, ми дослідили вплив абсолютних значень текстурного контрасту на PC (рис. 6b, e-праворуч). Як і очікувалося, CP був значно вищим, ніж ймовірність для стимулів, що містять до помірного (~20% контрасту або нижче) сигналів сегментації.
У завданнях на розпізнавання орієнтації, швидкості та невідповідності, CP МТ, як правило, є найвищим у найчутливіших нейронах, ймовірно, тому, що ці нейрони несуть найбільш інформативні сигнали30,32,33,34.Відповідно до цих висновків, ми спостерігали помірну, але значну кореляцію між загальним CP, розрахованим за z-оцінкою швидкості спрацьовування, в різних контрастах текстурних сигналів, виділених на крайній правій панелі рис.6b, e та нейрональний поріг (рис. 6c, f; геометрична середня регресія; мавпа N: r = −0,12, p = 0,07, мавпа S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e та нейрональний поріг (рис. 6c, f; геометрична середня регресія; мавпа N: r = −0,12, p = 0,07, мавпа S: r = −0,18, p < 10−3).Відповідно до цих висновків, ми спостерігали помірну, але значну кореляцію між великим CP, розрахованим за z-оцінкою частоти збудження з контрастів текстурних сигналів, виділених на крайній правій панелі рис. 6b, e, та нейрональним порогом (рис. 6c, f; геометрична). Середньогеометрична регресія;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). мавпа N: r = -0,12, p = 0,07; мавпа S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。Відповідно до цих висновків, ми спостерігали помірну, але значну кореляцію між великими коефіцієнтами вариації (CV), як показано на рис. 6b,e, та порогами нейронів (рис. 6c,f; середня геометрична регресія; N мавп: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Мавпа S: r = -0,18, p < 10-3).Отже, сигнали від найбільш інформативних одиниць, як правило, демонстрували більшу коваріацію із суб'єктивними судженнями про сегментацію у мавп, що важливо незалежно від будь-яких текстурних сигналів, доданих до перцептивного упередження.
Враховуючи, що ми раніше встановили зв'язок між чутливістю до сигналів текстури сітки та бажаною орієнтацією нейронів, ми задалися питанням, чи існує подібний зв'язок між CP та бажаною орієнтацією (рис. 6g). Цей зв'язок був лише незначно значущим у мавпи S (ANOVA; мавпа N: 1,03, p = 0,46; мавпа S: F = 1,73, p = 0,04). Ми не спостерігали різниці в CP для кутів решітки між ґратками у жодної тварини (рис. 6h; ANOVA; мавпа N: F = 1,8, p = 0,11; мавпа S: F = 0,32, p = 0,9).
Зрештою, попередні роботи показали, що CP змінюється протягом усього випробування. Деякі дослідження повідомляли про різке збільшення, а потім про відносно плавний ефект відбору,30 тоді як інші повідомляли про стабільне збільшення сигналу відбору протягом випробування31. Для кожної мавпи ми розрахували CP кожної одиниці у випробуваннях з нульовим текстурним контрастом (відповідно, відповідно до орієнтації візерунка) у клітинах 100 мс, що змінювалися кожні 20 мс від початку до стимулу до середнього зміщення до стимулу. Середня динаміка CP для двох мавп показана на рис. 6i. В обох випадках CP залишався на випадковому рівні або дуже близькому до нього майже до 500 мс після початку стимулу, після чого CP різко зростав.
Окрім зміни чутливості, було показано, що на CP також впливають певні якості характеристик налаштування комірок. Наприклад, Ука та ДеАнджеліс34 виявили, що CP у завданні розпізнавання бінокулярної невідповідності залежить від симетрії кривої налаштування бінокулярної невідповідності пристрою. У цьому випадку пов'язане питання полягає в тому, чи є комірки селективності напрямку візерунка (PDS) чутливішими, ніж комірки селективності напрямку компонента (CDS). Клітини PDS кодують загальну орієнтацію візерунків, що містять кілька локальних орієнтацій, тоді як клітини CDS реагують на рух компонентів спрямованого візерунка (рис. 7a).
a Схематичне зображення стимулу налаштування компонентів моди та гіпотетичної решітки (ліворуч) та кривих налаштування орієнтації решітки (праворуч) (див. Матеріали та методи). Коротше кажучи, якщо комірка інтегрується по всіх компонентах сітки для сигналізації руху шаблону, можна очікувати однакових кривих налаштування для окремих стимулів сітки та сітки (останній стовпець, суцільна крива). І навпаки, якщо комірка не інтегрує напрямки компонентів у рух шаблону сигналу, можна очікувати двочасткової кривої налаштування з піком у кожному напрямку руху решітки, який переводить один компонент у бажаний напрямок комірки (останній стовпець, пунктирна крива). . b (ліворуч) криві для налаштування орієнтації синусоїдального масиву для комірок, показаних на рисунках 1 та 2. 3 та 4 (верхній ряд – комірки на рис. 3a,b та 4a,b (зверху); нижня панель – комірки рис. 3c, d та 4a,b (знизу)). (Посередині) Прогнози шаблону та компонентів, розраховані з профілів налаштування решітки. (Праворуч) Налаштування сітки цих комірок. Клітини верхньої (нижньої) панелі класифіковані як клітини-матриці (компоненти). Зверніть увагу, що немає однозначної відповідності між класифікаціями компонентів візерунка та уподобаннями щодо когерентного/прозорого руху клітин (див. відповіді текстурної решітки для цих клітин на рис. 4a). c Коефіцієнт часткової кореляції моди z-оцінки (ордината), побудований відносно коефіцієнта часткової кореляції компонента z-оцінки (абсциса) для всіх клітин, зареєстрованих у мавп N (ліворуч) та S (праворуч). Товсті лінії вказують на критерії значущості, що використовуються для класифікації клітин. d Графік залежності високої ймовірності вибору (ордината) від індексу моди (Zp – Zc) (абсциса). Дані на лівій (правій) панелі відносяться до мавп N(S). Чорні кола вказують на дані в приблизних одиницях. В обох тварин спостерігалася значна кореляція між високою ймовірністю вибору та індексом візерунка, що свідчить про більшу перцептивну кореляцію для клітин з орієнтацією сигнального візерунка в стимулах з орієнтацією кількох компонентів.
Тому в окремому тестовому наборі ми виміряли реакції на синусоїдальні сітки та сітки, щоб класифікувати нейрони в наших вибірках як PDS або CDS (див. Методи). Криві налаштування решітки, прогнози компонентів шаблону, побудовані на основі цих даних налаштування, та криві налаштування решітки для клітин, показаних на рисунках 1 та 3. Рисунки 3 та 4 та Додатковий рисунок 3 показані на рисунку 7b. Розподіл візерунка та селективність компонентів, а також бажана орієнтація клітин у кожній категорії показані для кожної мавпи на рис. 7c та додатковому рис. 4 відповідно.
Щоб оцінити залежність CP від ​​корекції компонентів патерну, ми спочатку розрахували індекс патерну 35 (PI), більші (менші) значення якого вказують на більшу PDS (CDS) подібну поведінку. Враховуючи вищезазначену демонстрацію того, що: (i) чутливість нейронів змінюється залежно від різниці між бажаною орієнтацією клітини та напрямком руху стимулу, та (ii) існує значна кореляція між чутливістю нейронів та ймовірністю відбору в нашій вибірці, ми виявили зв'язок між PI та загальним CP, який досліджувався для «найкращого» напрямку руху кожної клітини (див. вище). Ми виявили, що CP суттєво корелював з PI (рис. 7d; середня геометрична регресія; grand CP malvae N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stable CP malvae N r = 0,21, p = 0,013; grand CP malvae S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stable CP malvae S: r = 0,29, p < 10−3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, демонстрували більшу активність, пов'язану з вибором, ніж CDS та некласифіковані клітини. Ми виявили, що CP суттєво корелював з PI (рис. 7d; середня геометрична регресія; grand CP malvae N: r = 0,23, p < 0,01; bi-stable CP malvae N r = 0,21, p = 0,013; grand CP malvae S: r = 0,30, p < 10−4; bi-stable CP malvae S: r = 0,29, p < 10−3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, демонстрували більшу активність, пов'язану з вибором, ніж CDS та некласифіковані клітини. Ми виявили, що CP значно корелює з PI (рис. 7d; регресія середнього геометричного; більша обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бістабільна обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; велика обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бістабільна CP обезьяни S: r = 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, виявляють більшу активність, пов'язану з вибором, ніж CDS і некласифіковані клітини. Ми виявили, що CP суттєво корелює з PI (Рисунок 7d; геометрична середня регресія; CP N великої мавпи: r = 0,23, p < 0,01; CP N бістабільної мавпи r = 0,21, p = 0,013; CP S великої мавпи: r = 0,30, p < 10-4; бістабільна CP S мавпи: r = 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, демонстрували більшу активність, пов'язану з вибором, ніж CDS та некласифіковані клітини.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，p = 0,013；大CP 猴S：r=0,30，p<10-4；双稳态CP 猴S：r=0.29，p<10-3，表明分类为PDS的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关；(图7d；几何平均回归；大CP猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3； 0,0 Ми виявили, що CP був значно пов’язаний з PI (рис. 7d; регресія середнього геометричного; більша обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; велика обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Ми виявили, що ХП був суттєво пов'язаний з ПІ (Рисунок 7d; геометрична середня регресія; КП великої мавпи N: r = 0,23, p < 0,01; КП бістабільної мавпи N r = 0,21, p = 0,013; КП великої мавпи S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бістабільний CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, проявляють більшу селекційну активність, ніж клітини, класифіковані як CDS і некласифіковані. бістабільний CP мавпи S: r = 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, демонстрували більшу селекційну активність, ніж клітини, класифіковані як CDS та некласифіковані.Оскільки як PI, так і чутливість нейронів корелювали з CP, ми провели багаторазовий регресійний аналіз (з PI та чутливістю нейронів як незалежними змінними та великим CP як залежною змінною), щоб виключити кореляцію між двома показниками, що призводить до можливості впливу. Обидва коефіцієнти часткової кореляції були значущими (мавпа N: поріг проти CP: r = −0,13, p = 0,04, PI проти CP: r = 0,23, p < 0,01; мавпа S: поріг проти CP: r = −0,16, p = 0,03, PI проти CP: 0,29, p < 10−3), що свідчить про те, що CP зростає з чутливістю та незалежно зростає з PI. Обидва коефіцієнти часткової кореляції були значущими (мавпа N: поріг проти CP: r = −0,13, p = 0,04, PI проти CP: r = 0,23, p < 0,01; мавпа S: поріг проти CP: r = −0,16, p = 0,03, PI проти CP: 0,29, p < 10−3), що свідчить про те, що CP зростає з чутливістю та незалежно зростає з PI. Оба частних коефіцієнти кореляції були значимими (обезьяна N: порог проти CP: r = -0,13, p = 0,04, PI проти CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог проти CP: r = -0,16, p = 0,03, PI проти CP: 0,29, p < 10-3), припускаю, що CP збільшується з чутливістю і незалежним чином збільшується з ПІ. Обидва коефіцієнти часткової кореляції були значущими (мавпа N: поріг проти CP: r=-0,13, p=0,04, PI проти CP: r=0,23, p<0,01; мавпа S: поріг проти CP: r = -0,16, p = 0,03, PI проти CP: 0,29, p < 10-3), що свідчить про те, що CP зростає з чутливістю та незалежно з PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p=0,04，PI 与CP：r=0,23，p< 0,01；猴子S：阈值与CP：r = -0,16，p=0.03，PI проти CP：0.29，p<10-3，，表明CP随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p=0.04，PI=0.03，PI проти CP：0.29，p<10-3），表明CP Оба частних коефіцієнти кореляції були значимими (обезьяна N: порог проти CP: r = -0,13, p = 0,04, PI проти CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: порог проти CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI проти CP: 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що CP збільшувався з чутливістю та збільшувався з PI незалежним чином. Обидва коефіцієнти часткової кореляції були значущими (мавпа N: поріг проти CP: r=-0,13, p=0,04, PI проти CP: r=0,23, p<0,01; мавпа S: поріг проти CP: r = -0,16, p = 0,03, PI проти CP: 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що CP збільшувався з чутливістю та збільшувався з PI незалежно.
Ми зафіксували поодиноку активність у області МТ, і мавпи повідомили про своє сприйняття закономірностей, які могли виглядати як когерентні або прозорі рухи. Чутливість нейронів до сигналів сегментації, доданих до упередженого сприйняття, широко варіюється та визначається, принаймні частково, взаємозв'язком між бажаною орієнтацією одиниці та напрямком руху стимулу. У всій популяції нейронна чутливість була значно нижчою, ніж психофізична чутливість, хоча найчутливіші одиниці відповідали або перевищували поведінкову чутливість до сигналів сегментації. Крім того, існує значна коваріація між частотою спрацьовування та сприйняттям, що свідчить про те, що сигналізація МТ відіграє певну роль у сегментації. Клітини з бажаною орієнтацією оптимізували свою чутливість до відмінностей у сигналах сегментації решітки та мали тенденцію сигналізувати про глобальний рух у стимулах з кількома локальними орієнтаціями, демонструючи найвищу перцептивну кореляцію. Тут ми розглядаємо деякі потенційні проблеми, перш ніж порівнювати ці результати з попередніми роботами.
Основна проблема досліджень з використанням бістабільних стимулів на тваринних моделях полягає в тому, що поведінкові реакції можуть не ґрунтуватися на розмірності, що цікавить. Наприклад, наші мавпи могли повідомляти про своє сприйняття орієнтації текстури незалежно від сприйняття когерентності решітки. Два аспекти даних свідчать про те, що це не так. По-перше, відповідно до попередніх звітів, зміна кута відносної орієнтації компонентів роздільного масиву систематично змінювала ймовірність когерентного сприйняття. По-друге, в середньому ефект однаковий для візерунків, які містять або не містять текстурних сигналів. У сукупності ці спостереження свідчать про те, що реакції мавп послідовно відображають їхнє сприйняття зв'язності/прозорості.
Ще однією потенційною проблемою є те, що ми не оптимізували параметри руху решітки для конкретної ситуації. У багатьох попередніх роботах, що порівнювали нейрональну та психофізичну чутливість, стимули вибиралися індивідуально для кожної зареєстрованої одиниці [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Тут ми використовували ті самі два напрямки руху візерунка решітки незалежно від налаштування орієнтації кожної комірки. Така конструкція дозволила нам дослідити, як змінювалася чутливість із перекриттям між рухом решітки та бажаною орієнтацією, проте вона не забезпечила апріорної основи для визначення того, чи клітини віддають перевагу когерентним чи прозорим ґраткам. Тому ми покладаємося на емпіричні критерії, використовуючи реакцію кожної комірки на текстуровану сітку, щоб призначити перевагу та нульові мітки кожній категорії руху сітки. Хоча це малоймовірно, це може систематично спотворити результати нашого аналізу чутливості та виявлення сигналу CP, потенційно переоцінюючи будь-який показник. Однак кілька аспектів аналізу та даних, обговорених нижче, свідчать про те, що це не так.
По-перше, присвоєння бажаних (нульових) назв стимулам, які викликали більшу (меншу) активність, не впливало на розрізняльність цих розподілів відповідей. Натомість, це лише гарантує, що нейрометричні та психометричні функції мають однаковий знак, тому їх можна безпосередньо порівнювати. По-друге, відповіді, що використовуються для розрахунку CP («неправильні» спроби для текстурованих ґраток та всі спроби для ґраток без текстурного контрасту), не були включені до регресійного аналізу, який визначав, чи «віддає перевагу» кожна клітина пов’язаним чи прозорим видам спорту. Це гарантує, що ефекти відбору не зміщені в бік бажаних/недійсних позначень, що призводить до значної ймовірності відбору.
Дослідження Ньюсома та його колег [36, 39, 46, 47] були першими, які визначили роль МТ у приблизній оцінці напрямку руху. У наступних звітах було зібрано дані про участь МТ у глибині34,44,48,49,50,51 та швидкості32,52, точній орієнтації33 та сприйнятті 3D-структури з руху31,53,54 (3D стійкі ліси). Ми розширюємо ці результати двома важливими способами. По-перше, ми надаємо докази того, що реакції МТ сприяють перцептивній сегментації візуомоторних сигналів. По-друге, ми спостерігали зв'язок між селективністю орієнтації режиму МТ та цим сигналом вибору.
Концептуально, ці результати найбільш схожі на роботу з 3-D SFM, оскільки обидва є складним бістабільним сприйняттям, що включає рух та впорядкування глибини. Додд та ін.31 виявили велику ймовірність вибору (0,67) у завданні на мавпі, яке повідомляло про обертальну орієнтацію бістабільного 3D SFM циліндра. Ми виявили набагато менший ефект вибору для стимулів бістабільної сітки (близько 0,55 для обох мавп). Оскільки оцінка КП залежить від коефіцієнта вибору, важко інтерпретувати КП, отриманий за різних умов у різних завданнях. Однак величина ефекту вибору, який ми спостерігали, була однаковою для ґраток з нульовим та низьким текстурним контрастом, а також коли ми комбінували стимули з низьким/відсутнім текстурним контрастом для збільшення потужності. Тому ця різниця в КП навряд чи пов'язана з різницею в коефіцієнтах вибору між наборами даних.
Незначні зміни в частоті спрацьовування МТ, що супроводжують сприйняття в останньому випадку, здаються загадковими порівняно з інтенсивними та якісно різними перцептивними станами, викликаними 3-D SFM-стимуляцією та бістабільними сітковими структурами. Одна з можливостей полягає в тому, що ми недооцінили ефект відбору, розраховуючи частоту спрацьовування протягом усієї тривалості стимулу. На відміну від випадку 31 3-D SFM, де відмінності в активності МТ розвивалися приблизно через 250 мс у випробуваннях, а потім постійно зростали протягом випробувань, наш аналіз часової динаміки сигналів відбору (див. 500 мс після початку стимулу в обох мавп. Крім того, після різкого зростання протягом цього періоду ми спостерігали коливання CP протягом решти випробування. Х'юп та Рубін55 повідомляють, що сприйняття людиною бістабільних прямокутних масивів часто змінюється під час тривалих випробувань. Хоча наші стимули пред'являлися лише 1,5 секунди, сприйняття наших мавп також могло змінюватися від когерентності до прозорості під час випробування (їхні відповіді відображали їхнє остаточне сприйняття при виборі сигналу). Тому очікується, що версія нашого завдання з часом реакції або план, в якому мавпи можуть безперервно повідомляти про своє сприйняття, матиме більший ефект відбору. Остання можливість полягає в тому, що сигнал МТ зчитується по-різному в двох завданнях. Хоча давно вважалося, що сигнали ЦП є результатом сенсорного декодування та корельованого шуму,56 Гу та його колеги57 виявили, що в обчислювальних моделях різні стратегії об'єднання, а не рівні корельованої мінливості, можуть краще пояснити ЦП у дорсальних медіа-верхні скроневі нейрони. завдання розпізнавання зміни орієнтації шару (MSTd). Менший ефект відбору, який ми спостерігали в МТ, ймовірно, відображає значну агрегацію багатьох низькоінформативних нейронів для створення сприйняття когерентності або прозорості. У будь-якому випадку, коли локальні сигнали руху групувалися в один або два об'єкти (бістабільні решітки) або окремі поверхні спільних об'єктів (3-D SFM), незалежним доказом того, що відповіді МТ були суттєво пов'язані з перцептивними судженнями, були сильні відповіді МТ. пропонується відігравати роль у сегментації складних зображень на багатооб'єктні сцени з використанням візуальної інформації про рух.
Як згадувалося вище, ми першими повідомили про зв'язок між клітинною активністю патерну МТ та сприйняттям. Як сформульовано в оригінальній двоступеневій моделі Мовшона та його колег, одиниця моди є вихідним каскадом МТ. Однак нещодавня робота показала, що комірки моди та компонентів представляють різні кінці континууму, і що параметричні відмінності в структурі рецептивного поля відповідають за спектр налаштування компонентів моди. Таким чином, ми виявили значну кореляцію між CP та PI, подібну до зв'язку між симетрією коригування бінокулярної невідповідності та CP у завданні розпізнавання глибини або конфігурацією налаштування орієнтації в завданні точної дискримінації орієнтації. Зв'язки між документами та CP 33. Ван та Мовшон62 проаналізували велику кількість комірок з селективністю орієнтації МТ та виявили, що в середньому індекс моди був пов'язаний з багатьма властивостями налаштування, що свідчить про існування селективності моди в багатьох інших типах сигналів, які можна зчитати з популяції МТ. Отже, для майбутніх досліджень взаємозв'язку між активністю МТ та суб'єктивним сприйняттям важливо визначити, чи індекс патерну корелює подібним чином з іншими сигналами вибору завдання та стимулу, чи цей взаємозв'язок є специфічним для випадку перцептивної сегментації.
Аналогічно, Нінборг та Каммінг42 виявили, що хоча близькі та далекі клітини, селективні до бінокулярної невідповідності у V2, були однаково чутливими в завданні розрізнення за глибиною, лише популяція клітин, що віддають перевагу близьким, демонструвала значну КП. Однак перенавчання мавп переважно зважувати далекі відмінності призвело до значних КП у більш сприятливих клітках. Інші дослідження також повідомляли, що історія навчання залежить від перцептивних кореляцій34,40,63 або від причинно-наслідкового зв'язку між активністю МТ та диференціальною дискримінацією48. Зв'язок, який ми спостерігали, між КП та селективністю напрямку режиму, ймовірно, відображає конкретну стратегію, яку мавпи використовували для вирішення нашої проблеми, а не конкретну роль сигналів вибору режиму у візуально-моторному сприйнятті. У майбутній роботі буде важливо визначити, чи має історія навчання значний вплив на визначення того, які сигнали МТ зважуються переважно та гнучко для прийняття рішень щодо сегментації.
Стоунер та його колеги14,23 першими повідомили, що зміна яскравості перекриваючихся областей сітки передбачувано впливає на когерентність та прозорість повідомлень людського спостерігача та напрямкові коригування в нейронах МТ макаки. Автори виявили, що коли яскравість перекриваючихся областей фізично відповідає прозорості, спостерігачі повідомляють про більш прозоре сприйняття, тоді як нейрони МТ сигналізують про рух компонентів растра. І навпаки, коли перекриваюча яскравість та прозоре перекриття фізично несумісні, спостерігач сприймає когерентний рух, а нейрони МТ сигналізують про глобальний рух візерунка. Таким чином, ці дослідження показують, що фізичні зміни візуальних стимулів, які достовірно впливають на звіти про сегментацію, також викликають передбачувані зміни в збудженні МТ. Нещодавня робота в цій галузі досліджувала, які сигнали МТ відстежують перцептивний вигляд складних стимулів18,24,64. Наприклад, було показано, що підмножина нейронів МТ демонструє бімодальне налаштування на карту руху випадкових точок (RDK) з двома напрямками, які розташовані на меншій відстані один від одного, ніж односпрямований RDK. Пропускна здатність клітинного налаштування 19, 25. Спостерігачі завжди бачать перший патерн як прозорий рух, навіть попри те, що більшість нейронів МТ демонструють унімодальні адаптації у відповідь на ці стимули, а просте усереднення всіх клітин МТ дає унімодальну популяційну відповідь. Таким чином, підмножина клітин, що демонструють бімодальне налаштування, може формувати нейронний субстрат для цього сприйняття. Цікаво, що у мавп ця популяція відповідала клітинам PDS при тестуванні з використанням звичайної сітки та стимулів сітки.
Наші результати йдуть на крок далі, ніж вищезазначені, і є критично важливими для встановлення ролі МТ у перцептивній сегментації. Фактично, сегментація є суб'єктивним явищем. Багато полістабільних візуальних дисплеїв ілюструють здатність зорової системи організовувати та інтерпретувати постійні стимули більш ніж одним способом. Одночасний збір нейронних відповідей та звітів про сприйняття в нашому дослідженні дозволив нам дослідити коваріацію між частотою спрацьовування МТ та перцептивними інтерпретаціями постійної стимуляції. Продемонструвавши цей зв'язок, ми визнаємо, що напрямок причинно-наслідкового зв'язку не встановлено, тобто необхідні подальші експерименти, щоб визначити, чи є сигнал перцептивної сегментації, який спостерігаємо нами, як деякі стверджують [65, 66, 67], автоматичним. Процес знову ж таки являє собою низхідні сигнали, що повертаються до сенсорної кори з вищих ділянок 68, 69, 70 (рис. 8). Повідомлення про більшу частку клітин, що селективні до патернів, у MSTd71, одній з основних кортикальних мішеней МТ, свідчать про те, що розширення цих експериментів для включення одночасних записів МТ та MSTd було б хорошим першим кроком до подальшого розуміння нейронних механізмів сприйняття. сегментація.
Двоступенева модель селективності орієнтації компонентів та мод і потенційний вплив зворотного зв'язку "зверху вниз" на активність, пов'язану з вибором, у машинному перекладі. Тут селективність напрямку моди (PDS – "P") на кроці МП створюється (i) великою вибіркою вхідних даних вибірки напрямку, що узгоджуються з певними швидкостями мод, та (ii) сильним придушенням налаштування. Направлено-селективний (CDS) компонент етапу МП ("C") має вузький діапазон вибірки у вхідному напрямку та не має значного придушення налаштування. Неналаштоване гальмування дає контроль над обома популяціями. Кольорові стрілки вказують на бажану орієнтацію пристрою. Для ясності показано лише підмножину з'єднань V1-MT та одне поле вибору режиму та орієнтації компонента. У контексті інтерпретації наших результатів прямого зв'язку (FF), ширше налаштування вхідного сигналу та сильне гальмування налаштування (виділено червоним кольором) у клітинах PDS викликали великі відмінності в активності у відповідь на кілька моделей руху. У нашій задачі сегментації ця група керує ланцюгами рішень та спотворює сприйняття. На відміну від цього, у випадку зворотного зв'язку (ЗЗ), перцептивні рішення генеруються у вищестоящих ланцюгах за допомогою сенсорних даних та когнітивних зміщень, а більший вплив нижчестоящого ЗЗ на клітини PDS (товсті лінії) генерує сигнали вибору. b Схематичне зображення альтернативних моделей пристроїв CDS та PDS. Тут сигнали PDS у МТ генеруються не лише прямим входом V1, але й непрямим входом шляху V1-V2-МТ. Непрямі шляхи моделі налаштовуються для забезпечення селективності меж текстури (області перекриття сітки). Модуль CDS шару МТ виконує зважену суму прямих та непрямих входів та надсилає вихід до модуля PDS. PDS регулюється конкурентним гальмуванням. Знову ж таки, показано лише ті з'єднання, які необхідні для побудови базової архітектури моделі. Тут інший механізм FF, ніж запропонований у a, може призвести до більшої мінливості реакції клітинної решітки на PDS, що знову ж таки призводить до зміщень у шаблонах рішень. Як альтернатива, більший CP у клітинах PDS все ще може бути результатом зміщення сили або ефективності приєднання ЗЗ до клітин PDS. Докази підтверджують дво- та тристадійні моделі MT PDS та інтерпретації CP FF та FB.
Як об'єкти дослідження використовували двох дорослих макаків (macaca mulatta), одного самеця та одну самку (відповідно 7 та 5 років), вагою від 4,5 до 9,0 кг. Перед усіма експериментами зі стерильною хірургією тваринам імплантували спеціально виготовлену камеру для запису вертикальних електродів, що наближаються до області МТ, підставку для голови з нержавіючої сталі (Crist Instruments, Хагерстаун, Меріленд) та положення очей за допомогою виміряної склеральної пошукової котушки (Cooner Wire, Сан-Дієго, Каліфорнія). Усі протоколи відповідають правилам Міністерства сільського господарства США (USDA) та Керівним принципам Національних інститутів охорони здоров'я (NIH) щодо гуманного догляду та використання лабораторних тварин і були схвалені Комітетом з догляду та використання тварин Чиказького університету (IAUKC).
Усі візуальні стимули пред'являлися у круглому отворі на чорному або сірому фоні. Під час запису положення та діаметр цього отвору регулювалися відповідно до класичного рецептивного поля нейронів на кінчику електрода. Ми використовували дві широкі категорії візуальних стимулів: психометричні стимули та стимули налаштування.
Психометричний стимул являє собою візерунок ґратки (20 кд/м2, 50% контрастність, 50% шпаруватість, 5 градусів/с), створений шляхом накладання двох прямокутних ґраток, що дрейфують у напрямку, перпендикулярному до їхнього напрямку (рис. 1b). Раніше було показано, що спостерігачі-люди сприймають ці візерунки ґратки як бістабільні стимули, іноді як єдиний візерунок, що рухається в одному напрямку (когерентний рух), а іноді як дві окремі поверхні, що рухаються в різних напрямках (прозорий рух). Компоненти візерунка ґратки, орієнтовані симетрично – кут між ґратками становить від 95° до 130° (вибрано з набору: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130°°, протягом усього сеансу Кут ізоляції нейронів при 115° не зберігався, але ми включаємо сюди психофізичні дані) – приблизно 90° або 270° (орієнтація візерунка). У кожному сеансі використовувався лише один кут міжґратчастої решітки; під час кожного сеансу орієнтація візерунка для кожного випробування вибиралася випадковим чином з двох варіантів.
Щоб усунути неоднозначність сприйняття сітки та забезпечити емпіричну основу для винагороди за дію, ми вводимо випадкові точкові текстури в крок світлової смуги 72 кожного компонента сітки. Це досягається шляхом збільшення або зменшення (на фіксовану величину) яскравості випадково вибраної підмножини пікселів (рис. 1c). Напрямок руху текстури дає сильний сигнал, який зміщує сприйняття спостерігача в бік когерентного або прозорого руху (рис. 1c). За когерентних умов усі текстури, незалежно від того, який компонент текстурної решітки покриває, зміщуються в напрямку візерунка (рис. 1c, когерентний). У прозорому стані текстура рухається перпендикулярно до напрямку решітки, яку вона покриває (рис. 1c, прозорий) (Додатковий фільм 1). Щоб контролювати складність завдання, у більшості сеансів контраст Майкельсона (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) для цієї текстурної мітки змінювався з набору (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Контраст визначається як відносна яскравість растра (тому значення контрастності 80% призведе до текстури 36 або 6 кд/м2). Для 6 сеансів у мавпи N та 5 сеансів у мавпи S ми використовували вужчі діапазони текстурної контрастності (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), де психофізичні характеристики відповідають тій самій схемі, що й повнодіапазонна контрастність, але без насичення.
Налаштовувальні стимули – це синусоїдальні сітки (контрастність 50%, 1 цикл/градус, 5 градусів/сек), що рухаються в одному з 16 рівновіддалених напрямків, або синусоїдальні сітки, що рухаються в цих напрямках (що складаються з двох протилежних синусоїдальних ґраток, накладених одна на одну під кутом 135°) в одному напрямку з діаграмою.