Дякуємо, що відвідали Nature.com.Версія браузера, яку ви використовуєте, має обмежену підтримку CSS.Для найкращої роботи радимо використовувати оновлений браузер (або вимкнути режим сумісності в Internet Explorer).Тим часом, щоб забезпечити постійну підтримку, ми відтворюємо сайт без стилів і JavaScript.
Карусель, яка показує три слайди одночасно.Використовуйте кнопки «Попередній» і «Наступний», щоб переходити по трьох слайдах одночасно, або використовуйте кнопки повзунка в кінці, щоб переходити по трьох слайдах одночасно.
Тому сегментація, групування ділянок зображення для окремої обробки, має вирішальне значення для сприйняття.Тут ми повідомляємо про зв'язок між активністю та оцінками сегментації в проміжних областях зорового шляху приматів.Зокрема, ми виявили, що вибірково орієнтовані серединні скроневі нейрони були чутливі до сигналів текстури, які використовувалися для спотворення сприйняття бістабільних решіток, і показали значну кореляцію між випробуваннями та суб’єктивним сприйняттям постійних подразників.Ця кореляція більша в одиницях, які сигналізують про глобальний рух у шаблонах із кількома локальними напрямками.Таким чином, ми робимо висновок, що проміжна часова область містить сигнали, які використовуються для розділення складних сцен на складові об’єкти та поверхні.
Vision покладається не лише на точне розрізнення елементарних характеристик зображення, таких як орієнтація країв і швидкість, але, що більш важливо, на правильну інтеграцію цих характеристик для розрахунку властивостей середовища, таких як форма об’єкта та траєкторія1.Наприклад, коли два набори сигналів швидкості знаходяться дуже близько, це можна розумно інтерпретувати як один або кілька рухомих об’єктів (рис. 1b).Незважаючи на очевидну важливість для нормального сприйняття, наше розуміння нейронної основи перцептивної сегментації залишається в кращому випадку неповним.
Мультяшна ілюстрація проблеми перцептивної сегментації.Сприйняття спостерігачем глибини в кубі Неккера (ліворуч) змінюється між двома можливими поясненнями (праворуч).Це пояснюється тим, що на зображенні немає сигналів, які дозволяють мозку однозначно визначати тривимірну орієнтацію фігури (забезпечується сигналом монокулярної оклюзії праворуч).b Коли кілька сигналів руху представлені в просторовій близькості, система бачення повинна визначити, чи локальні зразки походять від одного або кількох об’єктів.Внутрішня неоднозначність сигналів локального руху, тобто послідовність рухів об’єктів може спричинити один і той самий локальний рух, що призводить до кількох однаково вірогідних інтерпретацій візуального введення, тобто векторні поля тут можуть виникати внаслідок когерентного руху однієї поверхні або прозорого руху поверхонь, що перекриваються.c (ліворуч) Приклад нашого стимулу текстурованої сітки.Прямокутні решітки, що рухаються перпендикулярно своєму напрямку («напрямки компонентів» – білі стрілки), накладаються одна на одну, утворюючи решітку.Решітку можна сприймати як єдиний регулярний пов'язаний рух напрямків (червоні стрілки) або прозорий рух складених напрямків.Сприйняття решітки спотворюється додаванням випадкових точкових текстурних ознак.(Посередині) Область, виділена жовтим кольором, розгортається та відображається як серія кадрів для когерентних і прозорих сигналів відповідно.Рух точки в кожному випадку представлено зеленою та червоною стрілками.(Справоруч) Графік залежності положення (x, y) точки виділення від кількості кадрів.У когерентному випадку всі текстури дрейфують в одному напрямку.
Обробка зорових рухів добре охарактеризована і, таким чином, є чудовою моделлю для вивчення нейронних ланцюгів перцептивної сегментації.Кілька обчислювальних досліджень відзначили корисність двоетапних моделей обробки руху, в яких початкова оцінка високої роздільної здатності супроводжується вибірковою інтеграцією локальних вибірок для усунення шуму та відновлення швидкості об’єкта7,8.Психофізичні дослідження описали фізичні фактори, які впливають на сегментацію локальних сигналів руху, але питання про форму анатомічних траєкторій і нейронних кодів залишаються відкритими.Численні звіти свідчать про те, що орієнтаційно-селективні клітини в скроневій (MT) області кори головного мозку приматів є кандидатами на нейронні субстрати.
Таким чином, ми навчили двох мавп повідомляти, чи сприйманий візерунок бістабільної гратки, утворений накладеними дрейфуючими прямокутними ґратками, був однією поверхнею чи двома незалежними поверхнями.Щоб вивчити зв’язок між нейронною активністю та оцінками сегментації, ми зафіксували одну активність у МТ, коли мавпи виконували це завдання.
Незважаючи на те, що селективність щодо напрямку моди вже давно визнана визначальною особливістю МТ, а селективні до моди клітини демонструють налаштування на складні стимули, що відповідають людському сприйняттю цих стимулів, наскільки нам відомо, це перший доказ кореляції між шаблонами.

Поведінкові дані з двох репрезентативних експериментів показані на малюнку 2а, а відповіді нанесено на графік як пропорція суджень про когерентність і контрастність сигналів текстури (контраст прозорості вважається негативним за визначенням) для шаблонів, які зміщуються вгору або вниз відповідно. Загалом, на сприйняття когерентності/прозорості мавпи істотно впливали знак (прозорість, когерентність) та інтенсивність (контраст) сигналів текстури (ANOVA); −10 Обезьяна С: Орієнтація — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастність — F = 36,5, p < 10-10). Кумулятивні функції Гауса були підігнані до даних кожного сеансу, щоб охарактеризувати психофізичні характеристики мавп.На рис.2b показано розподіл узгодженості для цих моделей протягом усіх сеансів для обох мавп.Загалом мавпи виконали завдання точно та послідовно, і ми відхилили менше 13% сеансів із двома мавпами через погану відповідність кумулятивній моделі Гауса.
Приклади поведінки мавп у репрезентативних сесіях (n ≥ 20 випробувань на умову стимулу).Тут передбачається, що прозорі (когерентні) текстури мають негативні (позитивні) значення.Відповіді будувалися окремо відповідно до напрямку руху візерунка (вгору (90°) або вниз (270°)) у тесті.b Підігнана гістограма значень R2 кумулятивної функції Гауса.Дані для всіх сеансів N(S) мавп наведено в лівому (правому) стовпчику.(Внизу) Така сама умова, що й для даних PSE, але для підігнаних порогів функцій.Не було суттєвих відмінностей у порогових значеннях PSE або модних тенденціях (див. текст).(Мавпа N, n = 32 сеанси; Мавпа S, n = 43 сеанси).На всіх панелях смужки помилок представляють стандартну помилку середнього значення.
Як зазначалося вище, як контраст текстурних ознак, так і напрямок руху візерунка змінювалися в різних випробуваннях, причому стимули дрейфували вгору або вниз у даному випробуванні.Це робиться для мінімізації психофізичних11 та нейронних28 адаптаційних ефектів.
Психофізичні дослідження показали, що люди більш схильні сприймати клітину 10 як пов’язану, коли цей кут менший.Якби мавпи достовірно повідомляли про своє сприйняття когерентності/прозорості, тоді, виходячи з цих висновків, можна було б очікувати, що PSE, текстурний контраст, що відповідає рівномірному розподілу між когерентністю та прозорістю, збільшиться під час взаємодії. Це дійсно мало місце (рис. 2d; кратність по осі моди, Крускал-Уолліс; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормалізований межрешеточный угол). Це дійсно так (рис. 2d; складка вздовж осі моди, Крускала-Уолліса; мавпа N: χ2 = 23,06, p < 10-3; мавпа S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормалізований міжрешітковий кут).
Нарешті, винагороди призначаються випадковим чином з ймовірністю 0,5 у випробуваннях із нульовим контрастом текстури.Два спостереження переконливо свідчать про те, що це не так.По-перше, зміна кута решітки мала якісно подібний вплив на показники контрасту репліки та нульової текстури (рис. 2d та додатковий рис. 1).


На всіх панелях заштрихована область представляє стандартну помилку середнього значення.
дається для класифікації клітин за швидкістю відповіді знака порівняно з контрастом (окремо для кожного напрямку режиму).Приклади цих кривих налаштування решітки з того самого прикладу комірки на малюнку 3 показані на малюнку 4a.
Рис.Співвідношення нейрометричного та психометричного порогів (N/P) показано на кожній панелі.
Ці клітини демонструють приблизно монотонне збільшення або зменшення, коли відтінок текстури змінюється від прозорого до когерентного.Крім того, напрям і міцність цього зв'язку залежать від напрямку руху решітки.Зокрема, криві регулювання орієнтації на рис. 3а, C демонструють взаємозв'язок між налаштуванням орієнтації нейронів одного синусоїдального масиву та його чутливістю до прозорого/когерентного руху в нашому текстурованому масиві. у якому решітка утворює найменший кут між бажаною орієнтацією комірки та орієнтацією малюнка решітки). , кругове середнє = 190,13 градусів ± 9,83 градусів;мавпа S: z = 0,79, p = 0,45) і була однаковою для всіх кутів сітки пледа (додатковий малюнок 2).
На лівій панелі показано розподіл співвідношень N/P (нейрон/психофізіологічний поріг);Кожна комірка забезпечує дві точки даних, по одному для кожного напрямку, в якому рухається шаблон.Права панель розраховує психофізичні пороги (ордината) проти нейронних порогів (абсциса) для всіх одиниць у зразку.Дані у верхньому (нижньому) рядку - від Monkey N (S).Дані спочатку були за допомогою нормалізованої бажаної орієнтації (бункери 10 °), потім порогові коефіцієнти нормалізувались до максимального значення і усереднювались у кожному відро для.C Рожева гістограма кращої розподілу орієнтації всіх одиниць МТ, записаних у кожній мавпі.
Нарешті, відповідь МТ модулюється напрямком руху решітки та деталями наших сегментаційних сигналів (текстура).Порівняння нейрональної та психофізичної чутливості показало, що в цілому одиниці МТ були набагато менш чутливими до контрастних текстурних сигналів, ніж мавп.Однак чутливість нейрона змінилася залежно від різниці між кращою орієнтацією одиниці та напрямком руху сітки.Найчутливіші клітини, як правило, мали орієнтаційні уподобання, які майже охоплювали схему решітки або одну з складових орієнтацій, і невеликий підмножина наших зразків була настільки ж чутливою або чутливішою, ніж сприйняття мавп проти контрастних відмінностей.Щоб визначити, чи сигнали цих більш чутливих одиниць були більш тісно пов'язані з сприйняттям у мавп, ми дослідили кореляцію між сприйняттям та реакціями нейронів.
У цьому дослідженні це явно представлено нульовою текстурою контрастної решітки.
Коротше кажучи, СР є непараметричним, нестандартним показником, який кількісно визначає зв’язок між стрибковими реакціями та перцептивними судженнями30. обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), двосторонній t-критерій, t = 9,4, p < 10–13) . мавпа S: середній CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), двобічний t-тест, t = 9,4, p < 10–13).在 猴子 中 ，. 5% ДІ: (0,54, 0,57), 双边 t 检验, t = 9,4, p <10−13).在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a ， d ； n ： 平均 : 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子 S: 平均 CP: 0,55, 95% ДІ: (0,54, 0,57), 双边 T 检验, t = 9,4, p <10−13) ОБТЕз' БАЙН НАБЛЯДАЛІВ, СПЕДНІТЕЛІТЕЛІЯ КП, зNAчITELKENO ПРЕВЕВАРАЙСЬКОГО, ЧОХНІВНІВНИКИ : srе, CP: 0,54, 95% Ді: (0,53, 0,56), Двесторонний Т-Т. , 54, 0,57), Двесторонний Т-Критерику, t = 9,4, p <10- 13). У мавп ми спостерігали середні значення CP набагато вище того, що ми можемо очікувати випадково (рис. 6А, D; Monkey N: Середній CP: 0,54, 95% ДІ: (0,53, 0,56), двосхилий t-тест CP проти нуля = 0,5, t = 6,7, p <10-9, Monkey s: Середній CP: 0,55, 95% CI: = 9,4, p <10-13).
a Розподіл ймовірності вибору для сіток без сигналів текстури для зразків, записаних від мавпи N. Кожна комірка може вносити до двох точок даних (по одній для кожного напрямку руху сітки).Середнє значення CP вище випадкових (білі стрілки) вказує на те, що в цілому існує значна залежність між активністю МТ та сприйняттям.b Щоб перевірити вплив будь-якого потенційного зміщення відбору, ми розрахували CP окремо для будь-якого стимулу, для якого мавпи зробили принаймні одну помилку.Імовірності відбору будуються як функція відношення відбору (pref/null) для всіх стимулів (ліворуч) і абсолютних значень контрасту текстурної позначки (праворуч, дані з 120 окремих клітинок).Суцільна лінія та затінена область на лівій панелі представляють середнє значення ± SEM 20-бального ковзного середнього.Ймовірності відбору, обчислені для подразників із незбалансованими співвідношеннями відбору, такими як сітки з високим контрастом сигналу, відрізнялися більше і були кластерні навколо можливостей.Сіра затінена область на правій панелі підкреслює контраст функцій, що входять до розрахунку високої ймовірності відбору.C Ймовірність великого вибору (ордината) побудована проти порогу нейрона (абсциса).Ймовірність відбору була значно негативно корельована з порогом.Конвенція DF така ж, як AC, але застосовується до 157 одиничних даних Monkey S, якщо не зазначено інше.G найвищої ймовірності відбору (ордината) побудована проти нормалізованого бажаного напрямку (абсциса) для кожної з двох мавп.Кожна клітина MT сприяла двом точкам даних (по одному для кожного напрямку структури решітки).h великі графіки коробки ймовірності вибору для кожного міжміського кута.Суцільна лінія позначає медіану, нижні та верхні краї коробки представляють відповідно 25 -й та 75 -й відсотки, вуса розширюються на 1,5 рази перевищують міжквартильний діапазон, і відзначаються перевищення цієї межі.Дані в лівій (правій) панелях - від 120 (157) окремих клітин мавп N (S).
Деякі попередні дослідження повідомили, що CP залежить від відносної кількості випробувань у розподілі базальної швидкості, тобто цей захід є менш надійним для подразників, які викликають великі відмінності у частці кожного вибору.Щоб перевірити цей ефект у наших даних, ми обчислили CP окремо для всіх подразників, незалежно від контрасту текстури знаку та мавп, що проводили щонайменше одне помилкове випробування.CP побудовано на співвідношенні відбору (PREF/NULL) для кожної тварини на рисунку 6b та E (ліва панель) відповідно.Дивлячись на рухомі середні показники, зрозуміло, що CP залишається вище ймовірності у широкому діапазоні вибору шансів, зменшуючись лише тоді, коли шанси падають (збільшуються) нижче (вище) 0,2 (0,8).Виходячи з психометричних характеристик тварин, ми могли б очікувати, що коефіцієнти відбору такої величини застосовуються лише до подразників з висококонтрастними текстурними сигналами (когерентними або прозорими) (див. Приклади психометричних ознак на рис. 2а, Б).Як і очікувалося, КП був значно вищим, ніж ймовірність подразників, що містять до помірних (~ 20% контрастних або нижчих) сигналів сегментації.
У завданнях орієнтації, швидкості та невідповідності розпізнавання МТ, як правило, є найвищим у найбільш чутливих нейронах, імовірно, тому що ці нейрони мають найбільш інформативні сигнали 30,32,33,34.Відповідно до цих висновків, ми спостерігали скромну, але значну кореляцію між Grand CP, обчисленим із швидкості стрільби, що об'єднуються Z, через контрасти текстури, виділених у правій панелі фіг.Поріг 6b, e та нейрона (рис. 6С, f; Геометрична середня регресія; Мавпа n: r = −0,12, p = 0,07 Мавпа s: r = −0,18, p <10−3). Поріг 6b, e та нейрона (рис. 6С, f; Геометрична середня регресія; Мавпа n: r = −0,12, p = 0,07 Мавпа s: r = −0,18, p <10−3).Відповідно до цих висновків, ми спостерігали скромну, але значну кореляцію між великим КП, обчисленим з частоти Z-балів збудження з контрасту текстурного сигналу, виділеним у найважливішій панелі рис. 6В, Е та нейронного порогу (рис. 6С, F; геометричне).ОБЕзьян N: r = -0,12, p = 0,07 ОБЕзьна s: r = -0,18, p <10-3). Мавпа n: r = -0,12, p = 0,07 мавпа s: r = -0,18, p <10-3).与 这些 发现 一致.与 这些 发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 和 元 阈值 （图 图 6c 、 f ； 回归 ； n ： （图 图 6c 、 f ； ； ； n ： r = -0,12 ， p = 0,07 猴子 s ： r = -0,18 ， p <10-3。 s ： r = -0,18 ， p <10-3）。。。。Відповідно до цих висновків, ми спостерігали скромну, але значну кореляцію між великими резюме, як показано на фіг. 6B, E та нейронів (рис. 6С, F; Геометрична середня регресія; мавпа N: r = -0,12, p = 0,07). Тому підказки з найбільш інформативних одиниць, як правило, демонстрували більшу коваріацію з суб'єктивними судженнями сегментації у мавп, що важливо незалежно від будь -яких текстурних сигналів, що додаються до перцептивного зміщення.
Ця асоціація була лише дещо значущою у Monkey S (ANOVA; Monkey N: 1,03, P = 0,46; Monkey S: F = 1,73, P = 0,04).
Нарешті, попередня робота показала, що зміни CP протягом усього випробування.Для кожної мавпи ми розрахували CP кожної одиниці в випробуваннях з нульовим текстурним контрастом (відповідно, відповідно до орієнтації візерунка) у клітинах 100 мс, крокуючи кожні 20 мс від початку перед стимулом до середнього зміщення перед стимулом.Середня динаміка CP для двох мавп показана на рис. 6i.В обох випадках КП залишався на випадковому рівні або дуже близько до нього майже до 500 мс після початку стимулу, після чого КП різко підвищувався.
На додаток до зміни чутливості, показано, що на КП також впливають певні якості характеристик настройки клітин.
Схематичне зображення стимулу налаштування компонентів та гіпотетичної решітки (ліворуч) та криві настройки орієнтації (праворуч) (праворуч) (див. Матеріали та методи).Коротше кажучи, якщо комірка інтегрується в компоненті сітки для руху схеми сигналізації, можна було б очікувати однакових кривих настройки для окремих подразників сітки та сітки (останній стовпчик, суцільна крива).І навпаки, якщо комірка не інтегрує напрямки компонентів у рух схеми сигналу, можна було б очікувати, що двостороння крива настройки з піком у кожному напрямку руху решітки, що перетворює один компонент у бажаний напрямок комірки (останній стовпчик, крива, що розбивається)..b (зліва) криві для регулювання орієнтації синусоїдального масиву для клітин, показаних на рисунках 1 і 2. 3 і 4 (верхній ряд - клітини на рис. 3a, b і 4a, b (вгорі); нижня панель - клітини рис. 3c, d і 4a, b (знизу)).(Середній) Прогнози шаблону та компонентів, обчислені з профілів настройки решітки.Зауважимо, що між класифікаціями компонентів візерунка та налаштуваннями когерентного/прозорого руху клітин не існує відповідності один на один (див. Відповіді для цих клітин на рис. 4А).C Коефіцієнт часткової кореляції режиму Z-балів (ордината), побудованого проти коефіцієнта часткової кореляції компонента Z-балів (абсциса) для всіх клітин, записаних у N (зліва) та S (праворуч) мавп.В обох тварин спостерігалася значна кореляція між високою ймовірністю відбору та індексом шаблону, що свідчить про більшу перцептивну кореляцію для клітин з орієнтацією сигнального шаблону в стимулах із багатокомпонентною орієнтацією.
Криві настройки решітки, прогнози компонентів шаблонів, побудовані з цих даних про настройку, та криві настройки решітки для комірок, показаних на рисунках 1 та 3. Малюнки 3 та 4 та додаткові малюнки 3 показані на малюнку 7b.Розподіл шаблонів і вибірковість компонентів, а також бажана орієнтація клітин у кожній категорії показані для кожної мавпи на рис. 7c і додатковому рис.4 відповідно.
Ми виявили, що CP значно корелює з PI (рис. 7d; регресія середнього геометричного; більша обезьяна CP N: r = 0,23, p <0,01; бістабільна обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; велика обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бістабільна CP обезьяни S: r = 0,29 , p < 10-3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, найбільше виявляють активність, пов'язану з вибором, ніж CDS і некласифіковані клітини. Ми виявили, що КП була значно корельована з PI (рис. 7D; середня геометрична регресія; Велика мавпа CP N: R = 0,23, P <0,01; Мавпа, що підлягає магнітофон, Cp n r = 0,21, p = 0,013; Велика мавпа Cp S: R = 0,30, P <10-4; Monkey S Bist, що діють CP: R = 0,29, P <10-3), що свідчить про клітини CP, що діє, як і клітини, Ploss Cllibles Cllies, як правило, P., П., П <10-3), що показує клітини CP, що діє, P., Піктується, P <10-3). ніж компакт -диски та некласифіковані клітини. Cp 与 pi 显着 相关 （图 7d ； 几何 平均 回归 ； 大 cp 猴 n: r = 0,23 ， p <0,01 ； 双 稳态 cp 猴 n r = 0,21 ， r ， p = 0,21 ， p3 ； 0,0 Ми виявили, що CP був суттєво пов'язаний з PI (рис. 7D; середня регресія геометричної регресії; Велика мавпа Cp n: r = 0,23, p <0,01; Мавпа, що підлягала бістуванню Cp n r = 0,21, p = 0,013; Велика мавпа Cp s: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бістабільний CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), що вказує на те, що клітини, класифіковані як PDS, проявляють більшу селекційну активність, ніж клітини, класифіковані як CDS і некласифіковані. Оскільки і PI, і чутливість нейронів корелюють із CP, ми провели множинні регресійні аналізи (з PI та чутливістю нейронів як незалежними змінними та великим CP як залежною змінною), щоб виключити кореляцію між двома показниками, що призводить до можливості ефекту.. Обидва часткові коефіцієнти кореляції були значущими (мавпа N: Поріг проти CP: R = −0,13, P = 0,04, PI проти CP: R = 0,23, P <0,01; Monkey S: Поріг проти CP: R = −0,16, P = 0,03, PI VS CP: 0,29, P <10−3), що пропонують, що не мала Пі. Обидва часткові коефіцієнти кореляції були значущими (мавпа N: Поріг проти CP: R = −0,13, P = 0,04, PI проти CP: R = 0,23, P <0,01; Monkey S: Поріг проти CP: R = −0,16, P = 0,03, PI VS CP: 0,29, P <10−3), що пропонують, що не мала Пі. Оба, ауастоу -ко -фефінесьта. Яяна s: Порог Протів Cp: r = -0,16, p = 0,03, pi vs cp: 0,29, p <10-3), prеdpolagaaj, чtо cp -уеліцитістіїштецтецитістіятецтецитіста м. 两 个 偏 相 关系数 均 显着.随灵 敏度 增加 而 增加 ， 并且 以 独立 方式 随 pi 增加。两 个 偏 相 关系数 均 显着 （猴子 n: 阈值 与 cp: r = -0,13 ， p = 0,04 ， pi = 0,03 ， pi vs cp: 0,29 ， p <10-3） ， 表明 cp Оба, ауастоу -ко -фефінесьта. зna. і уевієвалась С. Обидва часткові коефіцієнти кореляції були значущими (мавпа N: Поріг проти CP: R = -0,13, P = 0,04, PI проти CP: R = 0,23, P <0,01; Monkey S: Поріг проти CP: r = -0,16, p = 0,03, pi vs cp: 0,29, p <10-3)
Ми зафіксували єдину діяльність в області MT, і мавпи повідомили про своє сприйняття закономірностей, які можуть виглядати як узгоджені або прозорі рухи.Чутливість нейронів до сегментаційних сигналів, доданих до упереджених сприйняття, сильно змінюється і визначається, принаймні частково, взаємозв'язком між кращою орієнтацією одиниці та напрямком руху стимулу.У всій популяції чутливість до нейронів була значно нижчою, ніж психофізична чутливість, хоча найбільш чутливі одиниці збігаються або перевищували поведінкову чутливість до сигналів сегментації.Крім того, існує значна коваріація між частотою та сприйняттям стрільби, що дозволяє припустити, що MT -сигналізація відіграє роль у сегментації.Клітини з переважною орієнтацією оптимізували свою чутливість до відмінностей у сигналах сегментації решітки та мали тенденцію сигналізувати про глобальний рух у стимулах із кількома локальними орієнтаціями, демонструючи найвищу перцептивну кореляцію.
Основна проблема досліджень з використанням бістаційних подразників на тваринних моделях полягає в тому, що поведінкові відповіді можуть не ґрунтуватися на вимірі інтересу.Наприклад, наші мавпи могли повідомити про своє сприйняття орієнтації на текстуру незалежно від сприйняття когерентності решітки.По-перше, згідно з попередніми звітами, зміна кута відносної орієнтації розділяючих компонентів масиву систематично змінювала ймовірність когерентного сприйняття.У сукупності ці спостереження свідчать про те, що відповіді мавпи послідовно відображають їх сприйняття зв'язку/прозорості.
Ще одна потенційна проблема полягає в тому, що ми не оптимізували параметри руху решітки для конкретної ситуації.У багатьох попередніх роботах, що порівнюють нейронну та психофізичну чутливість, подразники були обрані індивідуально для кожного зареєстрованого одиниці [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Тут ми використовували однакові два напрямки руху шаблону решітки незалежно від коригування орієнтації кожної клітини.Ця конструкція дозволила нам вивчити, як змінюється чутливість із перекриттям між рухом решітки та бажаною орієнтацією, однак вона не забезпечила апріорної основи для визначення того, чи клітини віддають перевагу когерентній чи прозорій ґратці.Тому ми покладаємось на емпіричні критерії, використовуючи відповідь кожної комірки на текстуровану сітку, щоб присвоїти перевагу та нульові мітки кожній категорії руху сітки.Хоча це малоймовірно, це може систематично перекосити результати нашого аналізу чутливості та виявлення сигналів CP, що потенційно переоцінює будь -яку міру.Однак кілька аспектів аналізу та даних, обговорених нижче, свідчать про те, що це не так.
По -перше, присвоєння бажаних (нульових) назв подразникам, які викликали більше (менше) активності, не вплинуло на розрізнення цих розподілів відповідей.По -друге, відповіді, що використовуються для обчислення CP ("неправильні" випробування на текстуровані решітки та всі випробування для решітки без контрасту текстури) не були включені в регресійний аналіз, який визначав, чи "віддає перевагу" підключення або прозорий спорт.
У дослідженнях Ньюсома та його колег [36, 39, 46, 47] вперше було визначено роль МТ в наближеній оцінці напрямку руху.Наступні звіти зібрали дані про участь МТ у глибині34,44,48,49,50,51 та швидкості32,52, точному орієнтуванні33 та сприйнятті 3D-структури від руху31,53,54 (3D-стійкі ліси).правити).По -перше, ми надаємо докази того, що відповіді на МТ сприяють перцептивній сегментації візуолоторних сигналів.По -друге, ми спостерігали взаємозв'язок між селективністю орієнтації режиму MT та цим сигналом вибору.
Концептуально, нинішні результати найбільш схожі на роботу над 3-D SFM, оскільки обидва є складним бістабільним сприйняттям, що включає рух і впорядкування глибини.Оскільки оцінка КП залежить від коефіцієнта відбору, важко інтерпретувати КП, отримані за різних умов у різних задачах.Однак величина ефекту відбору, який ми спостерігали, була однаковою для решіток з нульовим і низьким контрастом текстури, а також, коли ми комбінували стимули з низьким контрастом/без текстури для збільшення потужності.Тому ця різниця в CP навряд чи буде пов'язана з різницею у швидкості вибору між наборами даних.
Скромні зміни швидкості стрільби з МТ, які супроводжують сприйняття в останньому випадку, здаються дивовижними порівняно з інтенсивними та якісно різними перцептивними станами, спричиненими 3-D стимуляцією SFM та бістаційними структурами сітки.Одна з можливостей полягає в тому, що ми недооцінили ефект відбору, обчислюючи швидкість стрільби протягом усієї тривалості подразника.На відміну від справи 31 3-D SFM, коли відмінності в активності МТ розвивалися близько 250 мс у випробуваннях, а потім постійно збільшувались протягом усього випробування, наш аналіз тимчасової динаміки відбору (див. 500 мс після настання стимулу в обох мавп. Крім того, після різкого підйому цього періоду ми спостерігали, як Fultumations vergulation, що перебуває в р. Випробування. Хоча наші подразники були представлені лише 1,5 секунди, сприйняття наших мавп також могло змінюватись від узгодженості до прозорості під час випробування (їх відповіді відображали їх остаточне сприйняття при виборі Cue. Тому, що реакційна версія нашого завдання, або план, в якому мавпи безперервно повідомляють про їхнє сприйняття. U Сигнали є результатом сенсорного декодування та корельованого шуму, 56 Гу та колеги57 виявили, що в обчислювальних моделях різні стратегії об'єднання, а не рівні корельованої мінливості, можуть краще пояснити процесор у дорсальних медіа-суперорських часових нейронах.Завдання розпізнавання орієнтації зміни (MSTD).Менший ефект відбору, який ми спостерігали в МТ, ймовірно, відображає широку агрегацію багатьох низькоінформативних нейронів для створення сприйняття узгодженості або прозорості.У будь-якому випадку, коли локальні сигнали руху повинні були згруповані в один або два об'єкти (бістувальні решітки) або окремі поверхні загальних об'єктів (3-D SFM), незалежні докази того, що відповіді МТ були суттєво пов'язані з сприйнятливими судженнями, були сильні відповіді МТ.Запропоновано відігравати роль у сегментації складних зображень у багатооб'єктні сцени з використанням інформації про візуальний рух.
Як було сказано вище, ми першими повідомили про зв'язок між клітинною активністю та сприйняттям MT.Як сформульовано в оригінальній двоступеневій моделі Movshon та його колег, блок режиму-це вихідний етап MT.Однак нещодавня робота показала, що комірки режиму та компонента представляють різні кінці континууму і що параметричні відмінності в структурі рецептивного поля відповідають за спектр налаштування компонентів режиму.Таким чином, ми виявили значну кореляцію між CP та PI, подібну до зв’язку між симетрією налаштування бінокулярної невідповідності та CP у завданні розпізнавання глибини або конфігурації налаштування орієнтації в завданні розрізнення точної орієнтації.Ван і Мовшон62 проаналізували велику кількість клітин із вибірковістю орієнтації МТ і виявили, що в середньому індекс режиму був пов’язаний з багатьма властивостями налаштування, що свідчить про те, що вибірковість режиму існує в багатьох інших типах сигналів, які можна зчитати з популяції МТ..Таким чином, для майбутніх досліджень зв’язку між активністю МТ і суб’єктивним сприйняттям буде важливо визначити, чи корелює індекс шаблону подібним чином з іншими сигналами вибору завдання та стимулу, чи цей зв’язок є специфічним для випадку перцептивної сегментації.
Подібним чином Нінборг і Каммінг 42 виявили, що, хоча ближні та дальні клітини, селективні щодо бінокулярної невідповідності у V2, були однаково чутливими в задачі розрізнення глибини, лише популяція ближніх клітин демонструвала значний CP.Однак перепідготовка мавп до переважно ваги віддалених відмінностей призвело до значних КП у більш прихильних клітках.Інші дослідження також повідомляють, що історія навчання залежить від перцептивних кореляцій34,40,63 або причинно-наслідкового зв’язку між активністю МТ і диференціальною дискримінацією48.Взаємозв’язок, який ми спостерігали між CP та вибірковістю режиму, ймовірно, відображає конкретну стратегію, яку мавпи використовували для вирішення нашої проблеми, а не конкретну роль сигналів вибору режиму в зорово-моторному сприйнятті.У майбутній роботі буде важливо визначити, чи історія навчання має значний вплив на визначення того, які сигнали MT зважуються переважно та гнучко, щоб робити висновки про сегментацію.
Стоунер і його колеги14,23 першими повідомили, що зміна яскравості областей сітки, що перекриваються, передбачувано вплинула на когерентність і прозорість звітів спостерігачів і коригування спрямованості в нейронах МТ макаки.Автори виявили, що коли яскравість областей, що перекриваються, фізично відповідає прозорості, спостерігачі повідомляють про більш прозоре сприйняття, тоді як нейрони МТ сигналізують про рух растрових компонентів.І навпаки, коли яскравість, що накладається, і прозоре перекриття фізично несумісні, спостерігач сприймає когерентний рух, а нейрони МТ сигналізують про глобальний рух візерунка.Таким чином, ці дослідження показують, що фізичні зміни у візуальних стимулах, які надійно впливають на звіти про сегментацію, також викликають передбачувані зміни в збудженні МТ.Нещодавня робота в цій галузі досліджувала, які сигнали MT відстежують перцептивну появу складних стимулів18,24,64.Наприклад, було показано, що підмножина нейронів МТ демонструє бімодальну настройку на карту руху випадкової точки (RDK) із двома напрямками, які менш віддалені один від одного, ніж односпрямована RDK.Спостерігачі завжди бачать першу схему як прозорий рух, навіть незважаючи на те, що більшість нейронів MT виявляють одномодальні адаптації у відповідь на ці подразники, і просте середнє значення всіх клітин MT дає одномодальну реакцію популяції.Таким чином, підмножина клітин, що демонструють бімодальну настройку, може утворювати нейронний субстрат для цього сприйняття.Цікаво, що в Marmosets ця популяція відповідала клітинам PDS при тестуванні за допомогою звичайних подразників сітки та сітки.
Наші результати йдуть на крок далі, ніж вищезазначене, які мають вирішальне значення для встановлення ролі МТ у перцептивній сегментації.Насправді сегментація є суб'єктивним явищем.Багато візуальних дисплеїв ілюструють здатність зорової системи організовувати та інтерпретувати стійкі подразники більш ніж одним способом.Одночасно збирання нейронних відповідей та перцептивних звітів у нашому дослідженні дозволило нам досліджувати коваріацію між швидкістю стрільби з МТ та перцептивними інтерпретаціями постійної стимуляції.Продемонструвавши цей зв’язок, ми визнаємо, що напрямок причинності не встановлено, тобто необхідні подальші експерименти, щоб визначити, чи є спостережуваний нами сигнал перцептивної сегментації, як стверджують деякі [65, 66, 67], автоматичним.Процес знову представляє низхідні сигнали, що повертаються до сенсорної кори з вищих областей 68, 69, 70 (рис. 8).Повідомлення про більшу частку селективних клітин у MSTd71, одній з головних коркових мішеней МТ, свідчать про те, що розширення цих експериментів, щоб включити одночасні записи МТ і MSTd, було б хорошим першим кроком до подальшого розуміння нейронних механізмів сприйняття.сегментація.
Двоступенева модель селективності компонентів та орієнтації на режим та потенційний вплив зворотного зв'язку зверху вниз на активність, пов’язану з вибором, в машинному перекладі.Тут селективність режиму (PDS - "P") на кроці MT створюється (i) великою вибіркою спрямованих селективних вхідних даних, що відповідають конкретним швидкостям режиму, та (ii) сильним придушенням настройки.Селективний (CDS) компонент етапу MT ("C") має вузький діапазон відбору проб у напрямку входу і не має великого придушення настройки.Нерозкрите гальмування дає контроль над обома популяціями.Кольорові стрілки вказують на кращу орієнтацію пристрою.Для ясності відображається лише підмножина з'єднань V1-MT та один компонентний режим та поле вибору орієнтації.У контексті інтерпретації наших результатів подачі (FF), більш широке налаштування вводу та сильне гальмування настройки (виділено червоним кольором) у клітинах PDS викликали великі відмінності в активності у відповідь на багаторазові моделі руху.У нашій проблемі сегментації ця група керує ланцюгами рішень та спотворює сприйняття.На відміну від цього, у випадку зворотного зв'язку (FB) перцептивні рішення генеруються в схемах вище за сенсорними даними та когнітивними ухилами, а більший вплив FB в нижній течії на клітини PDS (товсті лінії) генерує сигнали відбору.B Схематичне представлення альтернативних моделей пристроїв CDS та PDS.Тут сигнали PDS в MT генеруються не лише прямим входом V1, а й непрямим входом шляху V1-V2-MT.Непрямі шляхи моделі регулюються, щоб надати селективність до меж текстури (області перекриття сітки).Модуль CDS -шару MT виконує зважену суму прямих та непрямих входів і надсилає вихід до модуля PDS.Знову ж таки, показані лише ці з'єднання, які необхідні для виготовлення основної архітектури моделі.Тут інший механізм FF, ніж запропонований у А, може призвести до більшої мінливості реакції клітинної решітки на ПД, що знову призводить до упередження у моделях рішень.Альтернативно, більший CP в клітинах PDS все ще може бути результатом зміщення міцності або ефективності прикріплення FB до клітин PDS.Докази підтверджують дво- та триступеневі моделі MT PDS та інтерпретації CP FF та FB.
Об’єктами дослідження були дві дорослі макаки (macaca mulatta), один самець і одна самка (7 і 5 років відповідно), вагою від 4,5 до 9,0 кг.Перед усіма стерильними хірургічними експериментами тваринам імплантували виготовлену на замовлення камеру для запису для вертикальних електродів, що наближаються до зони МТ, підставку для підголівника з нержавіючої сталі (Crist Instruments, Hagerstown, MD) і положення очей за допомогою виміряної склеральної пошукової котушки.Усі протоколи відповідають положенням Міністерства сільського господарства США (USDA) і Рекомендаціям Національного інституту здоров’я (NIH) щодо гуманного догляду та використання лабораторних тварин і були схвалені Інституційним комітетом з догляду та використання тварин Чиказького університету (IAUKC).
Під час запису положення та діаметр цього отвору регулювали відповідно до класичного рецептивного поля нейронів на кінці електрода.Ми використовували дві широкі категорії зорових подразників: психометричні подразники та настройні подразники.
Психометричний стимул — це візерунок гратки (20 кд/м2, 50% контраст, 50% робочий цикл, 5 градусів/сек), створений шляхом накладення двох прямокутних решіток, що дрейфують у напрямку, перпендикулярному їх напрямку (рис. 1b).Раніше було показано, що люди-спостерігачі сприймають ці візерунки сітки як бістабільні стимули, іноді як один візерунок, що рухається в одному напрямку (когерентний рух), а іноді як дві окремі поверхні, що рухаються в різних напрямках (прозорий рух).У кожному сеансі був використаний лише один кут міжламатної решітки;Під час кожного сеансу орієнтація шаблону для кожного випробування була випадковим чином обрана з двох можливостей.
Для того, щоб розмежовувати сприйняття сітки та забезпечити емпіричну основу для винагороди за дії, ми вводимо текстури випадкових точок у легку смугу кроку 72 кожного компонента сітки.Це досягається за рахунок збільшення або зменшення (на фіксовану кількість) яскравості випадково вибраного підмножини пікселів (рис. 1С).Напрямок руху текстури дає сильний сигнал, який зміщує сприйняття спостерігача до узгодженого або прозорого руху (рис. 1С).У когерентних умовах всі текстури, незалежно від того, який компонент текстурних покривів решітки перекладається у напрямку шаблону (рис. 1С, когерентний).У прозорому стані текстура рухається перпендикулярним напрямку решітки, що вона охоплює (рис. 1С, прозорий) (додатковий фільм 1).Для контролю складності завдання, у більшості сеансів контраст Michelson (Lmax -Lmin/Lmax+Lmin) для цієї марки текстури варіювався від набору (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Контраст визначається як відносна яскравість растрового (тому значення контрастності 80% призведе до текстури 36 або 6 CD/M2).Для 6 сеансів у мавп N та 5 сеансів у Monkey S ми використовували більш вузькі текстурні контрастні діапазони (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), де психофізичні характеристики дотримуються тієї ж схеми, що і контраст із повним діапазоном, але без насичення.
Стимули налаштування — це синусоїдальні сітки (контраст 50%, 1 цикл/градус, 5 градусів/сек), що рухаються в одному з 16 рівновіддалених напрямків, або синусоїдальні сітки, що рухаються в цих напрямках (що складаються з двох протилежних кутів 135°, накладених один на одного синусоїдальних решіток).