Nature.com saytiga tashrif buyurganingiz uchun tashakkur. Siz foydalanayotgan brauzer versiyasi cheklangan CSS-ni qo'llab-quvvatlaydi. Eng yaxshi tajriba uchun yangilangan brauzerdan foydalanishni tavsiya qilamiz (yoki Internet Explorer-da Moslik rejimini o'chirib qo'ying). Shu bilan birga, doimiy qo'llab-quvvatlashni ta'minlash uchun biz saytni uslublarsiz va JavaScript-ni ishlatmasdan taqdim etamiz.
Bir vaqtning o'zida uchta slaydni ko'rsatadigan karusel. Bir vaqtning o'zida uchta slayd bo'ylab harakatlanish uchun "Oldingi" va "Keyingi" tugmalaridan foydalaning yoki bir vaqtning o'zida uchta slayd bo'ylab harakatlanish uchun oxiridagi slayder tugmalaridan foydalaning.
Yuqori aniqlikdagi ko'rish ob'ekt xususiyatlarini rekonstruksiya qilish uchun retinaning nozik namunalarini va integratsiyani talab qiladi. Shuni ta'kidlash kerakki, turli xil ob'ektlardan mahalliy namunalarni aralashtirishda aniqlik yo'qoladi. Shuning uchun segmentatsiya, alohida ishlov berish uchun tasvir sohalarini guruhlash idrok etish uchun juda muhimdir. Oldingi ishlarda bu jarayonni o'rganish uchun bir yoki bir nechta harakatlanuvchi yuzalar sifatida qaralishi mumkin bo'lgan bistable panjarali tuzilmalar ishlatilgan. Bu erda biz primat vizual yo'lining oraliq hududlarida faoliyat va segmentatsiya hukmlari o'rtasidagi munosabat haqida xabar beramiz. Xususan, biz tanlab yo'naltirilgan median temporal neyronlar bistable panjaralarni idrok etishni buzish uchun ishlatiladigan tekstura belgilariga sezgir ekanligini aniqladik va sinovlar va doimiy stimullarni sub'ektiv idrok etish o'rtasida sezilarli bog'liqlikni ko'rsatdi. Bu korrelyatsiya bir nechta mahalliy yo'nalishlarga ega bo'lgan naqshlarda global harakatni bildiradigan birliklarda kattaroqdir. Shunday qilib, biz oraliq vaqt sohasi murakkab sahnalarni tarkibiy ob'ektlar va sirtlarga ajratish uchun ishlatiladigan signallarni o'z ichiga oladi degan xulosaga keldik.
Ko'rish nafaqat chekka orientatsiyasi va tezligi kabi elementar tasvir xususiyatlarini aniq ajratishga, balki undan ham muhimi, ob'ekt shakli va traektoriyasi1 kabi atrof-muhit xususiyatlarini hisoblash uchun ushbu xususiyatlarning to'g'ri integratsiyasiga tayanadi. Biroq, retinal tasvirlar 2, 3, 4-sonli bir xil darajada ishonchli xususiyat guruhlarini qo'llab-quvvatlaganida muammolar paydo bo'ladi (1a-rasm). Misol uchun, tezlik signallarining ikkita to'plami juda yaqin bo'lsa, buni bitta harakatlanuvchi ob'ekt yoki bir nechta harakatlanuvchi ob'ektlar sifatida talqin qilish mumkin (1b-rasm). Bu segmentatsiyaning sub'ektiv xususiyatini ko'rsatadi, ya'ni u tasvirning doimiy xususiyati emas, balki talqin qilish jarayonidir. Oddiy idrok etish uchun aniq ahamiyatiga qaramay, bizning pertseptiv segmentatsiyaning neyron asosini tushunishimiz eng yaxshi holatda to'liq emas.
Pertseptiv segmentatsiya muammosining multfilmi. Kuzatuvchining Nekker kubidagi chuqurlikni idrok etishi (chapda) ikkita mumkin bo'lgan tushuntirish (o'ngda) o'rtasida almashinadi. Buning sababi shundaki, tasvirda miyaga figuraning 3D yo'nalishini yagona aniqlash imkonini beruvchi signallar mavjud emas (o'ngdagi monokulyar okklyuzion signal bilan ta'minlangan). b Fazoviy yaqinlikda bir nechta harakat signallari taqdim etilganda, ko'rish tizimi mahalliy namunalar bir yoki bir nechta ob'ektdan ekanligini aniqlashi kerak. Mahalliy harakat signallarining o'ziga xos noaniqligi, ya'ni ob'ekt harakatlarining ketma-ketligi bir xil mahalliy harakatni keltirib chiqarishi mumkin, natijada vizual kiritishning bir nechta teng asosli talqinlari, ya'ni bu erda vektor maydonlari bitta sirtning kogerent harakati yoki bir-biriga yopishgan sirtlarning shaffof harakati natijasida paydo bo'lishi mumkin. c (chapda) Bizning teksturali panjara stimulimizga misol. Yo'nalishiga perpendikulyar bo'lgan to'rtburchaklar panjaralar ("komponent yo'nalishlari" - oq o'qlar) panjara naqshini hosil qilish uchun bir-birining ustiga chiqadi. Panjara yo'nalishlarning yagona, muntazam, bog'langan harakati (qizil o'qlar) yoki aralash yo'nalishlarning shaffof harakati sifatida qabul qilinishi mumkin. To'rning idroki tasodifiy nuqta to'qimalarining belgilari qo'shilishi bilan buziladi. (O'rta) Sariq rang bilan belgilangan maydon kengaytiriladi va mos ravishda izchil va shaffof signallar uchun bir qator ramkalar sifatida ko'rsatiladi. Har bir holatda nuqta harakati yashil va qizil o'qlar bilan ifodalanadi. (O'ngda) Tanlash nuqtasi pozitsiyasining (x, y) ramkalar soniga nisbatan grafigi. Kogerent holatda barcha to'qimalar bir xil yo'nalishda siljiydi. Shaffoflik holatida to'qimalar komponent yo'nalishi bo'yicha harakat qiladi. d Harakat segmentatsiyasi vazifamizning multfilmi. Maymunlar har bir sinovni kichik nuqtani tuzatish bilan boshladilar. Qisqa kechikishdan so'ng, MT RF joylashgan joyda ma'lum turdagi panjara naqshlari (kogerentlik/shaffoflik) va tekstura signalining o'lchami (masalan, kontrast) paydo bo'ldi. Har bir sinov davomida panjara naqshning ikkita mumkin bo'lgan yo'nalishidan birida siljishi mumkin. Rag'batlantiruvchi olib tashlanganidan so'ng, tanlov maqsadlari MT RF dan yuqorida va pastda paydo bo'ldi. Maymunlar to'rni idrok qilishlarini tegishli tanlov maqsadiga ko'rsatishlari kerak.
Vizual harakatlarni qayta ishlash yaxshi tavsiflangan va shuning uchun sezgi segmentatsiyasining neyron zanjirlarini o'rganish uchun ajoyib modelni taqdim etadi. Bir nechta hisoblash tadqiqotlari ikki bosqichli harakatni qayta ishlash modellarining foydaliligini ta'kidladi, bunda yuqori aniqlikdagi dastlabki baholashdan so'ng shovqinni olib tashlash va ob'ekt tezligini tiklash uchun mahalliy namunalarni tanlab integratsiyalash amalga oshiriladi7,8. Shuni ta'kidlash kerakki, ko'rish tizimlari ushbu ansamblni faqat oddiy ob'ektlardan olingan mahalliy namunalar bilan cheklash uchun g'amxo'rlik qilishi kerak. Psixofizik tadqiqotlar mahalliy harakat signallarining qanday segmentlarga bo'linishiga ta'sir qiluvchi jismoniy omillarni tasvirlab berdi, ammo anatomik traektoriyalar va asab kodlari shakli ochiq savollar bo'lib qolmoqda. Ko'pgina hisobotlar shuni ko'rsatadiki, primat korteksining vaqtinchalik (MT) mintaqasidagi orientatsiya-selektiv hujayralar nerv substratlari uchun nomzoddir.
Muhimi, oldingi tajribalarda asabiy faoliyatdagi o'zgarishlar vizual stimullarning jismoniy o'zgarishi bilan bog'liq edi. Biroq, yuqorida aytib o'tilganidek, segmentatsiya mohiyatan sezgi jarayonidir. Shuning uchun uning nerv substratini o'rganish asabiy faoliyatdagi o'zgarishlarni qo'zg'almas stimullarni idrok etishdagi o'zgarishlar bilan bog'lashni talab qiladi. Shunday qilib, biz ikkita maymunni o'rgatganmiz, ular bir-biriga o'rnatilgan to'rtburchaklar panjaralar tomonidan hosil bo'lgan idrok etilgan ikki tomonlama panjara namunasi bitta sirt yoki ikkita mustaqil sirt bo'ladimi? Nerv faolligi va segmentatsiya hukmlari o'rtasidagi munosabatni o'rganish uchun biz maymunlar bu vazifani bajarganida, MTda bitta faoliyatni qayd etdik.
Biz MT faoliyati va idrokni o'rganish o'rtasida sezilarli bog'liqlikni topdik. Bu korrelyatsiya rag'batlantiruvchilar aniq segmentatsiya belgilarini o'z ichiga oladimi yoki yo'qmi mavjud edi. Bundan tashqari, bu ta'sirning kuchi segmentatsiya signallariga, shuningdek, naqsh indeksiga nisbatan sezgirlik bilan bog'liq. Ikkinchisi birlikning murakkab naqshlarda mahalliy harakatni emas, balki global radiatsiya darajasini aniqlaydi. Moda yo'nalishi bo'yicha selektivlik uzoq vaqtdan beri MTning belgilovchi xususiyati sifatida e'tirof etilgan bo'lsa-da va modani tanlab oluvchi hujayralar insonning ushbu stimullarni idrok etishiga mos keladigan murakkab stimullarga moslashishni ko'rsatsa ham, bizning ma'lumotlarimizga ko'ra, bu naqshlar o'rtasidagi korrelyatsiyaning birinchi dalilidir. indeks va pertseptiv segmentatsiya.
Biz ikkita maymunni drift to'r stimulyatorlarini (uyg'un yoki shaffof harakatlar) idrok etishlarini ko'rsatishga o'rgatganmiz. Inson kuzatuvchilari odatda bu ogohlantirishlarni taxminan bir xil chastotadagi izchil yoki shaffof harakatlar sifatida qabul qiladilar. Ushbu sinovda to'g'ri javob berish va operant mukofotining asosini belgilash uchun biz panjarani tashkil etuvchi komponent rasterini teksturalash orqali segmentatsiya signallarini yaratdik (1c, d-rasm). Kogerent sharoitda barcha to'qimalar naqsh yo'nalishi bo'ylab harakatlanadi (1c-rasm, "uyushgan"). Shaffof holatda, tekstura o'rnatilgan panjara yo'nalishiga perpendikulyar ravishda harakat qiladi (1c-rasm, "shaffof"). Ushbu tekstura yorlig'ining kontrastini o'zgartirish orqali vazifaning qiyinligini nazorat qilamiz. O'tkazilgan sinovlarda maymunlar tekstura belgilariga mos keladigan javoblar uchun taqdirlandi va mukofotlar tekstura belgilarisiz naqshlarni o'z ichiga olgan sinovlarda tasodifiy (50/50 koeffitsient) taklif qilindi (tekstura kontrastining nol holati).
Ikki vakillik eksperimentidan olingan xulq-atvor ma'lumotlari 2a-rasmda ko'rsatilgan va javoblar mos ravishda yuqoriga yoki pastga siljiydigan naqshlar uchun tekstura signallarining kontrastiga nisbatan muvofiqlik mulohazalari nisbati sifatida tasvirlangan (shaffoflik kontrasti ta'rifi bo'yicha salbiy hisoblanadi). Umuman olganda, maymunlarning uyg'unlik/shaffoflik idrokiga tekstura belgisi (ANOVA; maymun N: yo'nalish - F = 0,58, p = 0,45, belgi - F = 1248, p <102, p <102, p <10-6) belgisi (shaffof, izchil) va mustahkamligi (kontrast) ishonchli ta'sir ko'rsatdi. 10;−10 maymun S: yo'nalish - F = 0,41, p = 0,52, belgisi - F = 2876,7, p <10−10, kontrast - F = 36,5, p <10−10). Umuman olganda, maymunlarning uyg'unlik/shaffoflik idrokiga tekstura belgisi (ANOVA; maymun N: yo'nalish - F = 0,58, p = 0,45, belgi - F = 1248, p <102, p <102, p <10-6) belgisi (shaffof, izchil) va mustahkamligi (kontrast) ishonchli ta'sir ko'rsatdi. 10; -10 maymun S: yo'nalish - F = 0,41, p = 0,52, belgisi - F = 2876,7, p <10−10, kontrast - F = 36,5, p <10−10). V tselom na vospriyatie obezyanami kogerentnosti/prozrachnosti dostoverno vliyali kak znak (prozrachnost, kogerentnost), tak i sila (kontrastnost) teksturnogo priznaka (ANOVA; obezyana N: napravlenie — F = 0,58, p = 2, p <14,) 10−10, kontrast – F = 22,63, p < 10; −10 obezyana S: napravlenie – F = 0,41, p = 0,52, priznak – F = 2876,7, p < 10−10, kontrast – F = 36,5, r < 10). Umuman olganda, maymunlar tomonidan izchillik/shaffoflik idrokiga tekstura xususiyatining belgisi (shaffoflik, izchillik) va kuchi (kontrasti) sezilarli darajada ta'sir ko'rsatdi (ANOVA; maymun N: yo'nalish - F = 0,58, p = 0,45, belgi - F = 1248, p < 10-F = 10-10, p <10−10, p <2-F =; -10 maymun S: yo'nalish - F = 0,41, p = 0,52, belgi - F = 2876,7, p <10 -10, kontrast - F = 36,5, p <10-10).língíngíngíníníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíníngíníngíníníníníníníníníníníníníníjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjíníí (ANOVA) língjínjínjínjínjínjínjínínjíngíníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínín: F = 0,58，p = 0,45， mēng- F = 1248, p < 10−10, lìjīf – F = 22,63, p < 10;−10 lìjī S: f = 0.45 lìjí– F = 0.45, p 0.45 2876,7, p < 10−10, chàngín– F = 36,5， p < 10-10）。língíngíngíníníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíníngíníngíníníníníníníníníníníníníníjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjínjíníí (ANOVA) língjínjínjínjínjínjínjínínjíngíníngíníngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínín: F = 0,58，p = 0,45，mān- F = 1248, p < 10−10, dàngān- F = 22,63, p < 10;−10 36,5, p < 10-10）。Umuman olganda, maymun uyg'unligi / shaffofligini idrok etish to'qimalar signallarining (ANOVA) belgisi (shaffoflik, izchillik) va intensivligi (kontrasti) tomonidan sezilarli darajada ta'sirlangan;obezyana N: orientatsiya – F = 0,58, p = 0,45, znak – F = 1248, p < 10−10, Kontrastnost — F = 22,63, p < 10; maymun N: orientatsiya - F = 0,58, p = 0,45, belgisi - F = 1248, p <10−10, Kontrast - F = 22,63, p <10; −10 Obezyana S: Orientatsiya — F = 0,41, p = 0,52, Znak — F = 2876,7, p < 10−10, Kontrastnost — F = 36,5, p < 10-10). -10 Maymun S: Orientatsiya - F = 0,41, p = 0,52, Belgisi - F = 2876,7, p <10-10, Kontrast - F = 36,5, p <10-10).Maymunlarning psixofizik xususiyatlarini tavsiflash uchun har bir sessiya ma'lumotlariga Gauss kümülatif funktsiyalari o'rnatildi. Shaklda. 2b ikkala maymun uchun barcha seanslarda ushbu modellar uchun kelishuv taqsimotini ko'rsatadi. Umuman olganda, maymunlar vazifani to'g'ri va izchil bajardilar va biz kümülatif Gauss modeliga mos kelmasligi sababli ikkita maymun seanslarining 13% dan kamini rad etdik.
a Vakillik seanslarida maymunlarning xatti-harakatlariga misollar (har bir stimul holati uchun n ≥ 20 ta sinov). Chap (o'ng) panellarda bitta N(S) maymun sessiyasi ma'lumotlari tekstura signallarining kontrastiga (abtsissa) nisbatan kogerent tanlash ballari (ordinata) sifatida chiziladi. Bu erda shaffof (kogerent) teksturalar salbiy (ijobiy) qiymatlarga ega deb taxmin qilinadi. Javoblar testda naqshning harakat yo'nalishiga (yuqoriga (90 °) yoki pastga (270 °)) ko'ra alohida qurilgan. Har ikkala hayvon uchun ham ishlash, javob 50/50 kontrastga bo'linadimi (PSE - qattiq o'qlar) yoki ma'lum darajadagi ishlashni qo'llab-quvvatlash uchun zarur bo'lgan teksturali kontrast miqdori (ostona - ochiq o'qlar), bu siljish yo'nalishlarida. b Gauss kümülatif funksiyasining R2 qiymatlarining o'rnatilgan gistogrammasi. Monkey S (N) ma'lumotlari chapda (o'ngda) ko'rsatilgan. c (Yuqori) to'r uchun o'lchangan PSE pastga (ordinata) PSE bilan solishtirganda chizilgan panjara (abscissa) yuqoriga siljidi, qirralari har bir shart uchun PSE taqsimotini va strelkalar har bir holat uchun o'rtachani ko'rsatadi. Barcha N(S) maymun seanslari uchun ma'lumotlar chap (o'ng) ustunda berilgan. (pastki) PSE ma'lumotlari bilan bir xil konventsiya, lekin o'rnatilgan xususiyatlar chegaralari uchun. PSE chegaralari yoki moda tendentsiyalarida sezilarli farqlar yo'q edi (matnga qarang). d PSE va nishab (ordinata) burchakli ajratish komponentining ("integral panjara burchagi" - abscissa) normallashtirilgan rastr yo'nalishiga qarab chiziladi. Ochiq doiralar vositadir, qattiq chiziq eng mos keladigan regressiya modelidir va nuqta chiziq regressiya modeli uchun 95% ishonch oralig'idir. PSE va normallashtirilgan integratsiya burchagi o'rtasida sezilarli bog'liqlik mavjud, ammo qiyalik va normallashtirilgan integratsiya burchagi emas, bu psixometrik funktsiya burchakning komponent panjaralarini ajratganda siljishini ko'rsatadi, lekin keskinlashmaydi yoki tekislanmaydi. (Maymun N, n = 32 seans; Monkey S, n = 43 seans). Barcha panellarda xato chiziqlari o'rtachaning standart xatosini ifodalaydi. Haha. Muvofiqlik, PSE sub'ektiv tenglik balli, norma. standartlashtirish.
Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, tekstura belgilarining kontrasti ham, naqshning harakat yo'nalishi ham sinovlar davomida o'zgarib turardi, ma'lum bir sinovda stimullar yuqoriga yoki pastga siljiydi. Bu psixofizik11 va neyronal28 moslashuvchan ta'sirlarni minimallashtirish uchun amalga oshiriladi. Naqsh orientatsiyasiga qarama-qarshilik (sub'ektiv tenglik nuqtasi yoki PSE) (Uilkoxon darajalari yig'indisi testi; maymun N: z = 0,25, p = 0,8; maymun S: z = 0,86, p = 0,39) yoki o'rnatilgan funktsiya chegarasi (Uilkoxon darajalari yig'indisi: , N1, p = 0.0; = zmaymun); maymun S: z = 0,49, p = 0,62) (2c-rasm). Bundan tashqari, maymunlar o'rtasida ishlash chegarasi darajasini saqlab qolish uchun zarur bo'lgan tekstura kontrasti darajasida sezilarli farqlar yo'q edi (N maymun = 24,5% ± 3,9%, S maymun = 18,9% ± 1,9%; Wilcoxon darajasi yig'indisi, z = 1,01, p = 0,31).
Har bir seansda biz komponentlar panjaralarining yo'nalishini ajratib turadigan interlatis burchakni o'zgartirdik. Psixofizik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, odamlar bu burchak kichikroq bo'lsa, 10-hujayrani bog'langan deb bilish ehtimoli ko'proq. Agar maymunlar o'zlarining uyg'unlik/shaffoflik haqidagi idroklarini ishonchli tarzda bildirgan bo'lsalar, bu topilmalar asosida PSE, yaxlitlik va shaffoflik tanlovlari o'rtasidagi yagona bo'linishga mos keladigan tekstura kontrasti o'zaro ta'sir natijasida kuchayishini kutish mumkin edi. panjara burchagi. Bu haqiqatan ham shunday edi (2d-rasm; naqsh yo'nalishlari bo'ylab yiqilish, Kruskal-Uollis; maymun N: ch2 = 23,06, p < 10−3; maymun S: ch2 = 22,22, p < 10−3; normallashtirilgan panjara orasidagi burchak va NSE o'rtasidagi korrelyatsiya - PSE = 7, p < 6. 10−9; maymun S: r = 0,76, p <10−13). Bu haqiqatan ham shunday edi (2d-rasm; naqsh yo'nalishlari bo'ylab yiqilish, Kruskal-Uollis; maymun N: ch2 = 23,06, p < 10−3; maymun S: ch2 = 22,22, p < 10−3; normallashtirilgan inter-grating burchak va NSE o'rtasidagi korrelyatsiya, PSE = 7 - p <0. 10−9; maymun S: r = 0,76, p <10−13). Eto deystvitelno imelo mesto (ris. 2d; kollaps poperek naplement patterna, Kruskal-Uollis; obezyana N: ch2 = 23,06, p < 10–3; obezyana S: ch2 = 22,22, p < 10–22, p < 10–22, s. obezyana N: r = 0,67, p < 10-9, obezyana S: r = 0,76, p < 10-13). Bu haqiqatan ham sodir bo'ldi (2d-rasm; naqsh yo'nalishi bo'ylab yiqilish, Kruskal-Uollis; maymun N: ch2 = 23,06, p < 10-3; maymun S: ch2 = 22,22, p < 10-3; normallashtirilgan panjara burchagi va NSE o'rtasidagi korrelyatsiya = r <7: P6. 10-9, maymun S: r = 0,76, p <10-13).língjīngčič2d；lēngčičijínjín, Kruskal-Uollis；yjīn:ch2 = 23.06， p < 10-3０s2；2p. < 10-3；wāngīngīngīngīngīpse – yīnīn:r = 0.67， p < 10-9；yīnĭS:r = 0.76，p < 10-13）líjàn yàngì 2D ； mízì línín ； mízíjín ； kruskal-wallis ； n : ： 2 = 23.06 ； n : : 2 = 23.06 ， p <10-3: 2 ０ 2 . ， p <10-3 ； yēng yēngčičiči psse-yjījījījījījījījījījījījījījījījījījīnjījīnjīnīnīn:r = 0,67， r = 0,67，p <；p 0,76，p <10-13）. Eto deystvitelno imelo mesto (ris. 2d; kratnost po osi moda, Kruskal-Uollis; obezyana N: ch2 = 23,06, p < 10-3; obezyana S: ch2 = 22,22, p < 10-3; normalishezovannyy ugochj). Bu haqiqatan ham shunday edi (2d-rasm; rejim o'qi bo'ylab katlama, Kruskal-Vallis; maymun N: ch2 = 23,06, p < 10-3; maymun S: ch2 = 22,22, p < 10-3; normallashtirilgan interlatsik burchak). PSE-obezyana N: r = 0,67, p < 10-9, obezyana S: r = 0,76, p < 10-13). PSE maymun N: r = 0,67, p <10-9, maymun S: r = 0,76, p <10-13).Bundan farqli o'laroq, interlatice burchakning o'zgarishi psixometrik funktsiyaning nishabligiga sezilarli ta'sir ko'rsatmadi (2d-rasm; o'zaro faoliyat modal orientatsiya burmasi, Kruskal-Wallis; maymun N: ch2 = 8,09, p = 0,23; maymun S ch2 = 3,18 , p = 0, ch2 = 3,18 , p = 0, o'zaro bog'liqlik. – maymun N: r = -0,4, p = 0,2, maymun S: r = 0,03, p = 0,76). Shunday qilib, odamning psixofizik ma'lumotlariga ko'ra, panjaralar orasidagi burchakni o'zgartirishning o'rtacha ta'siri segmentatsiya signallariga sezgirlikning oshishi yoki kamayishi emas, balki siljish nuqtalarining siljishidir.
Nihoyat, nol tekstura kontrasti bo'lgan sinovlarda mukofotlar tasodifiy ravishda 0,5 ehtimollik bilan tayinlanadi. Agar barcha maymunlar bu noyob tasodifiylikdan xabardor bo'lsa va nol tekstura kontrasti va signal stimullarini ajrata olsa, ular ikki turdagi sinovlar uchun turli strategiyalarni ishlab chiqishlari mumkin edi. Ikki kuzatuv bunday emasligini qat'iy tasdiqlaydi. Birinchidan, panjara burchagini o'zgartirish ishora va nol tekstura kontrasti ballariga sifat jihatidan o'xshash ta'sir ko'rsatdi (2d-rasm va 1-rasm). Ikkinchidan, ikkala maymun uchun bistable sinov tanlovi eng so'nggi (oldingi) mukofot tanlovining takrorlanishi dargumon (binomial test, N maymun: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S maymunlar: 0,51, r = 0,9, p = 01).
Xulosa qilib aytganda, bizning segmentatsiya vazifamizdagi maymunlarning xatti-harakati yaxshi stimul nazorati ostida edi. Pertseptiv mulohazalarning tekstura belgilarining belgisi va o'lchamiga bog'liqligi, shuningdek, PSE ning panjara burchagi bilan o'zgarishi, maymunlar o'zlarining sub'ektiv idrokini motor muvofiqligi / shaffofligi haqida xabar berishlarini ko'rsatadi. Nihoyat, nol teksturali kontrast sinovlarida maymunlarning javoblari oldingi sinovlarning mukofot tarixiga ta'sir qilmadi va rastrlararo burchak o'zgarishlari sezilarli darajada ta'sir ko'rsatdi. Bu shuni ko'rsatadiki, maymunlar ushbu muhim shart ostida panjara sirtining konfiguratsiyasini sub'ektiv idrok etishlari haqida xabar berishda davom etadilar.
Yuqorida aytib o'tilganidek, tekstura kontrastining salbiydan musbatga o'tishi qo'zg'atuvchilarning shaffofdan kogerentga pertseptiv o'tishiga tengdir. Umuman olganda, ma'lum bir hujayra uchun MT javobi o'sish yoki pasayish tendentsiyasiga ega, chunki tekstura kontrasti salbiydan ijobiyga o'zgaradi va bu ta'sirning yo'nalishi odatda naqsh/komponentning harakat yo'nalishiga bog'liq. Misol uchun, ikkita vakili MT hujayralarining yo'nalishli sozlash egri chiziqlari va bu hujayralarning past yoki yuqori kontrastli kogerent yoki shaffof tekstura signallarini o'z ichiga olgan panjaralarga javoblari bilan birga 3-rasmda ko'rsatilgan. Biz maymunlarimizning psixofiziologik ko'rsatkichlari bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan ushbu panjara javoblarini yaxshiroq aniqlashga harakat qildik.
Yagona sinusoidal massivga javoban vakili maymun MT xujayrasi S ning yo'nalishli sozlash egri chizig'ining qutb grafigi. Burchak panjaraning harakat yo'nalishini ko'rsatadi, kattalik emissiyani ko'rsatadi va afzal qilingan hujayra yo'nalishi panjara naqshining yo'nalishi bo'yicha komponentlardan birining yo'nalishi bilan taxminan 90 ° (yuqoriga) bir-biriga mos keladi. b a da ko'rsatilgan hujayra uchun shablon yo'nalishi bo'yicha 90 ° ga (chapda sxematik ko'rsatilgan) siljigan javoblar tarmog'ining haftalik ogohlantiruvchi vaqt gistogrammasi (PSTH). Javoblar tekstura ko'rsatma turi (mos ravishda birlashtirilgan/shaffof - o'rta/o'ng panel) va Mishelson kontrasti (PSTH rang maslahati) bo'yicha tartiblangan. Past kontrastli va yuqori kontrastli tekstura signallarining har bir turi uchun faqat to'g'ri urinishlar ko'rsatiladi. Hujayralar shaffof tekstura belgilariga ega bo'lgan yuqoriga qarab harakatlanuvchi panjara naqshlariga yaxshiroq javob berdi va bu naqshlarga javob tekstura kontrasti ortishi bilan ortdi. c, d a va b dagi kabi konventsiyalardir, ammo maymun S dan boshqa MT hujayralari uchun ularning afzal ko'rgan yo'nalishi pastga siljish panjarasi bilan deyarli bir-biriga mos keladi. Jihoz izchil tekstura belgilariga ega pastga siljuvchi panjaralarni afzal ko'radi va bu naqshlarga javob tekstura kontrasti ortishi bilan ortadi. Barcha panellarda soyali maydon o'rtacha standart xatoni ifodalaydi. Gapiradi. Tirnoqlar, soniyalar. ikkinchi.
To'qimalarining signallari va MT faolligi bilan ko'rsatilgan panjara sirt konfiguratsiyasi (kogerent yoki shaffof) o'rtasidagi munosabatlarni o'rganish uchun biz birinchi navbatda regressiya orqali izchil harakat (ijobiy nishab) yoki shaffof harakat (salbiy qiyalik) uchun hujayralar o'rtasidagi korrelyatsiyani regressiya qildik. kontrast bilan solishtirganda (har bir rejim yo'nalishi uchun alohida) belgilarning javob tezligi bo'yicha hujayralarni tasniflash uchun berilgan. 3-rasmdagi xuddi shu yacheykadagi panjarani sozlash egri chiziqlariga misollar 4a-rasmda ko'rsatilgan. Tasniflashdan so'ng, biz har bir hujayraning tekstura signallarining modulyatsiyasiga sezgirligini aniqlash uchun qabul qiluvchining ishlashi tahlilini (ROC) ishlatdik (Usullarga qarang). Shu tarzda olingan neyrometrik funktsiyalarni to'g'ridan-to'g'ri neyronlarning psixofizik sezgirligini panjara to'qimalariga solishtirish uchun xuddi shu seansda maymunlarning psixofizik xususiyatlari bilan solishtirish mumkin. Biz namunadagi barcha birliklar uchun ikkita signalni aniqlash tahlilini o'tkazdik, naqshning har bir yo'nalishi (yana yuqoriga yoki pastga) uchun alohida neyrometrik xususiyatlarni hisoblab chiqdik. Shuni ta'kidlash kerakki, ushbu tahlil uchun biz faqat (i) stimullar tekstura belgisini o'z ichiga olgan va (ii) maymunlar ushbu ishoraga muvofiq javob bergan sinovlarni kiritdik (ya'ni, "to'g'ri" sinovlar).
Yong'in tezligi yuqoriga (chapga) yoki pastga (o'ngga) siljigan panjaralar uchun mos ravishda tekstura belgisi kontrastiga qarab belgilanadi, qattiq chiziq eng yaxshi mos keladigan chiziqli regressiyani ifodalaydi va yuqori (pastki) qatordagi ma'lumotlar rasmda ko'rsatilganlardan olinadi. Guruch. 3a hujayra, b (3c, d-rasm). Regressiya nishab xususiyatlari har bir hujayra/panjara orientatsiyasi kombinatsiyasiga (rag'batlantirish holati uchun n ≥ 20 ta sinov) afzal qilingan tekstura belgilarini (kogerent/shaffof) belgilash uchun ishlatilgan. Xato satrlari o'rtacha standart og'ishini ifodalaydi. Ba-da ko'rsatilgan birliklarning neyrometrik funktsiyalari xuddi shu sessiya davomida to'plangan psixometrik funktsiyalar bilan birga tasvirlangan. Endi, har bir xususiyat uchun biz afzal ko'rgan asboblar maslahatini tanlashni (ordinata) (matnga qarang) teksturaning ishora kontrasti (abtsissa) foizi sifatida chizamiz. Tekstura kontrasti o'zgartirildi, shuning uchun afzal ko'rsatilgan maslahatlar ijobiy va bo'sh maslahatlar salbiy. Yuqoriga (pastga) siljish panjaralaridan olingan ma'lumotlar chap (o'ng) panellarda, yuqori (pastki) qatorlarda - 3a, b-rasmda ko'rsatilgan hujayralardagi ma'lumotlar (3c, d-rasm) ko'rsatilgan. Neyrometrik va psixometrik chegara (N/P) nisbati har bir panelda ko'rsatilgan. Gapiradi. Tirnoqlar, soniyalar. sek, katalog. yo'nalish, afzal viloyat, psi. Psixometriya, nevrologiya.
Ikki vakili MT hujayralarining panjara sozlash egri chiziqlari va neyrometrik funktsiyalari va ular bilan bog'liq bo'lgan psixometrik funktsiyalar, bu javoblar bilan birgalikda 4a, b-rasmning yuqori va pastki panellarida ko'rsatilgan. Bu hujayralar deyarli bir xildagi o'sish yoki pasayishni ko'rsatadi, chunki teksturaning ishorasi shaffofdan kogerentga o'tadi. Bundan tashqari, bu bog'lanishning yo'nalishi va kuchi panjara harakatining yo'nalishiga bog'liq. Nihoyat, bu hujayralarning javoblaridan hisoblangan neyrometrik funktsiyalar faqat bir tomonlama panjara harakatining psixofizik xususiyatlariga yaqinlashdi (lekin hali ham mos kelmadi). Neyrometrik va psixometrik funktsiyalar chegaralar bilan umumlashtirildi, ya'ni to'g'ri tanlangan kontrastning taxminan 84% ga to'g'ri keladi (o'rnatilgan kümülatif Gauss funktsiyasining o'rtacha + 1 sd ga to'g'ri keladi). Butun namuna bo'ylab N / P nisbati, neyrometrik chegaraning psixometrikga nisbati N maymunida o'rtacha 12,4 ± 1,2 va S maymunida 15,9 ± 1,8 ni tashkil etdi va panjara kamida bitta yo'nalishda harakatlanishi uchun, faqat ~ 16% (18). %) maymun N (maymun S) dan birliklar (5a-rasm). Rasmda ko'rsatilgan hujayra misolidan. 3 va 4-rasmlardan ko'rinib turibdiki, neyronlarning sezgirligiga hujayraning afzal ko'rgan yo'nalishi va tajribalarda qo'llaniladigan panjara harakati yo'nalishi o'rtasidagi bog'liqlik ta'sir qilishi mumkin. Xususan, 3a, c-rasmdagi orientatsiyani sozlash egri chiziqlari bitta sinusoidal massivning neyron orientatsiyasi sozlamalari va uning teksturali massivimizdagi shaffof/kogerent harakatga sezuvchanligi o‘rtasidagi munosabatni ko‘rsatadi. Bu ikkala maymun uchun ham bo'lgan (ANOVA; nisbiy afzal yo'nalishlar 10 ° o'lchamlari bilan biriktirilgan; maymun N: F = 2,12, p <0,01; maymun S: F = 2,01, p <0,01). Bu ikkala maymun uchun ham bo'lgan (ANOVA; nisbiy afzal yo'nalishlar 10 ° o'lchamlari bilan biriktirilgan; maymun N: F = 2,12, p <0,01; maymun S: F = 2,01, p <0,01). Eto imelo mesto dlya obeix obezyan (ANOVA; otnositelnye predpochtitelnye napravlenie ob'edineny v gruppy s razresheniem 10°; obezyana N: F = 2,12, p <0,01; obezyana S: F = 2,01, p <0,1). Bu ikkala maymun uchun ham bo'lgan (ANOVA; nisbiy afzal yo'nalishlar 10 ° o'lchamda guruhlangan; maymun N: F = 2,12, p <0,01; maymun S: F = 2,01, p <0,01).shíngíngíngíngíngíínííníníníníníníníníníníníníníníníníníníní10° yíngíngíngíngíngíngíníngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínglínglínėpínėpěngėpīngīpīngīpīng:2.pnīngīngīng. 0,01；yānīS: F = 2,01， p <0,01）。y y y y y y y y y y y y y y y n y y y y y y y y y y 10 ° y y y y y y y y 10 ° l y y y y y : f n 2 : f n 2 . ， p <0,01 ； : : f = 2,01, p <0,01。。。。。。。)）））））））））））））））) Eto imelo mestoy dlya obeix obezyan (ANOVA; otnositelnaya predpochtitelnaya orientatsiya ob'edinena pri razreshenii 10°; obezyana N: F = 2,12, p <0,01; obezyana S: F = 2,01, p <0,01). Bu ikkala maymun uchun ham bo'lgan (ANOVA; nisbiy afzal yo'nalish 10 ° o'lchamda birlashtirilgan; maymun N: F = 2,12, p <0,01; maymun S: F = 2,01, p <0,01).Neyron sezgirligining katta darajada o'zgaruvchanligini hisobga olgan holda (5a-rasm), neyron sezgirligining nisbiy afzal yo'nalishlarga bog'liqligini tasavvur qilish uchun biz birinchi navbatda har bir hujayraning afzal ko'rgan yo'nalishini panjara naqshining (ya'ni yo'nalishi) harakati uchun "eng yaxshi" yo'nalishini normallashtirdik. bunda panjara afzal qilingan hujayra yo'nalishi va panjara naqshining yo'nalishi o'rtasidagi eng kichik burchakni hosil qiladi). Biz neyronlarning nisbiy chegaralari ("eng yomon" panjara yo'nalishi / "eng yaxshi" panjara yo'nalishi uchun pol) ushbu normallashtirilgan afzal yo'nalish bilan o'zgarganligini aniqladik, bu chegara nisbatidagi cho'qqilar naqshlar yoki komponent yo'nalishlari atrofida sodir bo'ladi (5b-rasm). )). Bu ta'sirni har bir namunadagi birliklar bo'yicha afzal yo'nalishlarni plaid naqsh yoki komponent yo'nalishlaridan biriga qarab taqsimlashning bir xilligi bilan izohlab bo'lmaydi (5c-rasm; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p <10−3, dumaloq o'rtacha = 190,13 ° ± 9,83 ° S: 7.0, p = 9.5); va plashli panjarali burchaklar bo'ylab izchil edi (qo'shimcha rasm. 2). Bu ta'sirni har bir namunadagi birliklar bo'yicha afzal yo'nalishlarni plaid naqsh yoki komponent yo'nalishlaridan biriga qarab taqsimlashda noxolislik bilan izohlab bo'lmaydi (5c-rasm; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p < 10−3, dumaloq o'rtacha = 190,13 ± 9,83 deg., p = 9; z; z); 0,45) va plashli panjarali burchaklar bo'ylab izchil edi (Qo'shimcha 2-rasm). Etot effekt nelzya bylo ob'yasnit smescheniem raspredeleniya predpochtitelnyx napravleniy v edinixas v kajdoy vyborke v storonu odnogo iz kletchatyh napravleniy yoki napravleniy komponentlar (ris. 5v; standartlar Releya; obezyana N,3 – z = 8 ). Bu ta'sirni har bir namunadagi birliklarda afzal yo'nalishlarni taqsimlashning katakli yo'nalishlardan yoki komponent yo'nalishlaridan biriga siljishi bilan izohlab bo'lmaydi (5c-rasm; Rayleigh testi; maymun N: z = 8,33, p <10-3)., dumaloq o'rtacha = 190,13 daraja ± 9,83 daraja; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) va plashli panjaraning barcha burchaklari uchun bir xil edi (Qo'shimcha rasm 2).língíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngàn língíngíngíngíngíngíngíngíngíngínínínínínínínínínín:z = 8.33, p < 10-3, chàngìjín= 190.13 ± 9.83 yàngày S: z = 0.79, p = 0,45 ） ng y ng y ng y ng y ng nglíngíngíngíngíngíngíngyíngyíngíngyíngyíngyíngyíngyíngín lēngčičičičičičičičičiči n : z = 8.33, p <10-3, zēngėng zn z nhng z z Etot effekt ne mojet byt ob'yasnen tem, chto raspredelenie predpochtitelnyx orientatsiy v hujayrax v kajdom obraztse smescheno libo v storonu structry reshetki, libo v storonu odnoy iz orientatsiy komponentlar (ris. 5v; standart Releya; obezyana N <3; obezyana N <1:). Bu ta'sirni har bir namunadagi hujayralardagi afzal yo'nalishlarning taqsimlanishi panjara tuzilishiga yoki komponent yo'nalishlaridan biriga yo'naltirilganligi bilan izohlab bo'lmaydi (5c-rasm; Rayleigh testi; maymun N: z = 8.33, p <10-3)., dumaloq o'rtacha) = 190,13 daraja ± 9,83 daraja; maymun S: z = 0,79, p = 0,45) va panjaralar orasidagi panjara burchaklarida teng edi (Qo'shimcha 2-rasm).Shunday qilib, neyronlarning teksturali panjaralarga sezgirligi, hech bo'lmaganda, qisman MT sozlashning asosiy xususiyatlariga bog'liq.
Chap panel N / P nisbatlarining taqsimlanishini ko'rsatadi (neyron / psixofiziologik chegara); har bir hujayra ikkita ma'lumot nuqtasini beradi, naqsh harakatlanadigan har bir yo'nalish uchun bittadan. O'ng panelda namunadagi barcha birliklar uchun psixofizik chegaralar (ordinata) va neyron chegaralari (abscissa) ga teng. Yuqori (pastki) qatordagi ma'lumotlar maymun N (S) dan olingan. b Normallashtirilgan chegara koeffitsientlari panjaraning optimal yo'nalishi va afzal qilingan hujayra yo'nalishi o'rtasidagi farqning kattaligiga nisbatan chiziladi. "Eng yaxshi" yo'nalish, afzal qilingan hujayra yo'nalishiga eng yaqin bo'lgan panjara strukturasining yo'nalishi (bitta sinusoidal panjara bilan o'lchanadi) sifatida aniqlanadi. Ma'lumotlar avval normallashtirilgan afzal yo'nalish (10 ° qutilar) bo'yicha biriktirildi, so'ngra chegara nisbatlari maksimal qiymatga normallashtirildi va har bir quti ichida o'rtacha hisoblandi. Panjara tarkibiy qismlarining yo'nalishidan biroz kattaroq yoki kichikroq afzal yo'nalishga ega bo'lgan hujayralar panjara naqshining yo'nalishiga nisbatan sezgirlikdagi eng katta farqga ega edi. c Har bir maymunda qayd etilgan barcha MT birliklarining afzal yo'nalishi taqsimotining pushti gistogrammasi.
Nihoyat, MTning javobi panjara harakatining yo'nalishi va segmentatsiya signallari (to'qimalari) tafsilotlari bilan modulyatsiya qilinadi. Neyron va psixofizik sezgirlikni taqqoslash shuni ko'rsatdiki, umuman olganda, MT birliklari maymunlarga qaraganda kontrastli tekstura signallariga nisbatan ancha kam sezgir. Biroq, neyronning sezgirligi birlikning afzal yo'nalishi va panjara harakati yo'nalishi o'rtasidagi farqga qarab o'zgardi. Eng sezgir hujayralar panjara naqshini yoki tarkibiy yo'nalishlardan birini deyarli qamrab oladigan orientatsion afzalliklarga ega edi va bizning namunalarimizning kichik qismi maymunlarning kontrast farqlarini idrok etishiga qaraganda sezgir yoki sezgirroq edi. Ushbu sezgir birliklarning signallari maymunlardagi idrok bilan chambarchas bog'liqligini aniqlash uchun biz idrok va neyronal javoblar o'rtasidagi bog'liqlikni tekshirdik.
Neyron faoliyati va xatti-harakatlari o'rtasidagi bog'liqlikni o'rnatishda muhim qadam neyronlar va doimiy ogohlantirishlarga xatti-harakatlar reaktsiyalari o'rtasidagi bog'liqlikni o'rnatishdir. Neyron reaktsiyalarini segmentatsiya hukmlari bilan bog'lash uchun, bir xil bo'lishiga qaramay, turli sinovlarda turlicha qabul qilinadigan stimul yaratish juda muhimdir. Ushbu tadqiqotda bu nol teksturali kontrastli panjara bilan aniq ifodalangan. Biz hayvonlarning psixometrik funktsiyalariga asoslanib, minimal (~ 20% dan kam) teksturali kontrastga ega bo'lgan panjaralar odatda izchil yoki shaffof deb hisoblanishini ta'kidlasak ham.
MT javoblarining pertseptiv hisobotlar bilan bog'liqligini aniqlash uchun biz tarmoq ma'lumotlarini tanlash ehtimoli (CP) tahlilini o'tkazdik (3-rasmga qarang). Xulosa qilib aytganda, CP nostandart, nostandart o'lchov bo'lib, u tikanli javoblar va perseptiv mulohazalar o'rtasidagi bog'liqlikni aniqlaydi30. Tahlilni nol teksturali kontrastli kataklardan foydalangan holda sinovlar va maymunlar ushbu sinovlarning har bir turi uchun kamida beshta tanlov qilgan seanslar bilan cheklab, biz panjara harakatining har bir yo'nalishi uchun SRni alohida hisoblab chiqdik. Maymunlar bo'ylab biz tasodifan kutganimizdan sezilarli darajada kattaroq o'rtacha CP qiymatini kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), ikki tomonlama t-testi null CP = 0,5, t = 6,107, p : o'rtacha CP: o'rtacha; 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), ikki tomonlama t-test, t = 9,4, p <10−13). Maymunlar bo'ylab biz tasodifan kutganimizdan sezilarli darajada kattaroq o'rtacha CP qiymatini kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), ikki tomonlama t-testi null CP = 0,5, t = 6,107, p : o'rtacha CP: o'rtacha; 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), ikki tomonlama t-test, t = 9,4, p <10−13).Maymunlarda biz tasodifiy kutilganidan sezilarli darajada yuqori o'rtacha CP ni kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), ikki dumli t-test va nol qiymatlar).CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; obezyana S: srednee CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), ikkitomonlama t-kriteriy, t = 9,4, p < 10-13) . maymun S: o'rtacha CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), ikki dumli t-test, t = 9,4, p <10-13).chàngāngāngāngāngāngāngīngīngīngīngīngjīngcīng míngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngínínínínínínínínínínínín (6a， d；yānīn: CP: 0,54，95% CI:（0,53，0,56），lēngjīngjītjīt CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; s: (0,53, 0,56, CP: 0,5, 0,54), t t hìn, t = 9,4, p < 10−13) .chàn yāngān ， yāngāngān ， yāngān ， yāngīng yāngān : chàn : 0,54，95% Ci : 0,53，0,56）, chàn chàn CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; chànjàn S: chàngàng CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), t=9,4, p < 10−13) U obezyan my nablyudali srednie znacheniya CP, znachitelno prevyshayushchie to, chto my mogli by ojidat slachayno (ris. 6a, d; obezyana N: srednee CP: 0,54, 95% DI: (0,53, 0,56 test), 0,5, t = 6,7, p < 10-9, obezyana S: sredniy CP: 0,55, 95% DI: (0,54, 0,57), dvustoronniy t-kriteriy, t = 9,4, p < 10- 13) . Maymunlarda biz tasodifan kutilganidan ancha yuqori o'rtacha CP qiymatlarini kuzatdik (6a-rasm, d; maymun N: o'rtacha CP: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), ikki dumli t-test CP ga qarshi nol = 0,5, t = 6,7-9, o'rtacha S: 5: maymun. 95% CI: (0.54, 0.57), ikki dumli t- mezoni, t = 9.4, p <10-13).Shunday qilib, MT neyronlari, hatto aniq segmentatsiya belgilari bo'lmagan taqdirda ham, hayvonning panjara harakatini idrok etishi hujayraning afzalliklariga mos keladigan bo'lsa ham, kuchliroq yonish tendentsiyasiga ega.
a Maymun N dan olingan namunalar uchun tekstura signallari bo'lmagan tarmoqlar uchun tanlash ehtimoli taqsimoti. Har bir hujayra ikkita ma'lumot nuqtasiga (tarmoq harakatining har bir yo'nalishi uchun bittadan) hissa qo'shishi mumkin. Tasodifiy (oq o'qlar) dan yuqori bo'lgan o'rtacha CP qiymati, umuman olganda, MT faoliyati va idrok o'rtasida sezilarli bog'liqlik mavjudligini ko'rsatadi. b Har qanday potentsial tanlovning ta'sirini tekshirish uchun biz maymunlar kamida bitta xatoga yo'l qo'ygan har qanday stimul uchun CPni alohida hisoblab chiqdik. Tanlash ehtimoli barcha stimullar uchun tanlov nisbati (pref/null) (chapda) va tekstura belgisi kontrastining mutlaq qiymatlari (o'ngda, 120 ta alohida hujayradan olingan ma'lumotlar) funktsiyasi sifatida chizilgan. Chap paneldagi qattiq chiziq va soyali maydon 20 nuqtali harakatlanuvchi o'rtacha o'rtacha ± semni ifodalaydi. Balanssiz tanlash nisbati bo'lgan stimullar uchun hisoblangan tanlov ehtimoli, masalan, yuqori signal kontrasti bo'lgan tarmoqlar, ko'proq farq qildi va imkoniyatlar atrofida to'plandi. O'ng paneldagi kulrang soyali maydon yuqori tanlov ehtimolini hisoblashda kiritilgan xususiyatlarning kontrastini ta'kidlaydi. c Katta tanlash ehtimoli (ordinata) neyron (abtsissa) ostonasida chiziladi. Tanlash ehtimoli chegara bilan sezilarli darajada salbiy bog'liq edi. df konventsiyasi AC bilan bir xil, lekin agar boshqacha ko'rsatilmagan bo'lsa, maymun S dan olingan 157 ta ma'lumot uchun amal qiladi. g Eng yuqori tanlash ehtimoli (ordinata) ikki maymunning har biri uchun normallashtirilgan afzal yo'nalishga (abscissa) qarshi chiziladi. Har bir MT xujayrasi ikkita ma'lumot nuqtasini qo'shdi (panjara tuzilishining har bir yo'nalishi uchun bittadan). h Har bir rastrlararo burchak uchun tanlash ehtimoli katta quti uchastkalari. Qattiq chiziq medianani belgilaydi, qutining pastki va yuqori qirralari mos ravishda 25 va 75-protsentillarni ifodalaydi, mo'ylovlar kvartillararo diapazondan 1,5 baravar ko'payadi va bu chegaradan tashqaridagi chegaralar qayd etiladi. Chap (o'ng) panellardagi ma'lumotlar 120 (157) alohida N(S) maymun hujayralaridan olingan. i Tanlashning eng yuqori ehtimoli (ordinata) qo'zg'atuvchining paydo bo'lish vaqtiga (abscissa) nisbatan chiziladi. Sinov davomida katta CP toymasin to'rtburchaklar (kengligi 100 ms, qadam 10 ms) ichida hisoblab chiqilgan va keyin birliklar bo'yicha o'rtacha hisoblangan.
Ba'zi oldingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, CP bazal tezlikni taqsimlashda sinovlarning nisbiy soniga bog'liq, ya'ni bu o'lchov har bir tanlov nisbatida katta farqlarni keltirib chiqaradigan stimullar uchun kamroq ishonchli. Bizning ma'lumotlarimizda bu ta'sirni sinab ko'rish uchun biz belgi tuzilishi kontrastidan qat'i nazar, barcha ogohlantirishlar uchun CPni alohida hisoblab chiqdik va maymunlar kamida bitta noto'g'ri sinovni o'tkazdilar. CP mos ravishda 6b va e (chap panel)dagi har bir hayvon uchun tanlov nisbatiga (pref/null) qarshi chizilgan. Harakatlanuvchi o'rtacha ko'rsatkichlarga nazar tashlaydigan bo'lsak, CP tanlov koeffitsientlarining keng diapazonida ehtimoldan yuqori bo'lib qolishi aniq bo'lib, faqat koeffitsientlar 0,2 (0,8) dan past (yuqori) tushganda (o'sishda) pasayadi. Hayvonlarning psixometrik xususiyatlaridan kelib chiqqan holda, biz bu kattalikdagi tanlov koeffitsientlari faqat yuqori kontrastli tekstura belgilariga ega bo'lgan stimullarga nisbatan qo'llanilishini kutishimiz mumkin (kogerent yoki shaffof) (2a, b-rasmdagi psixometrik xususiyatlar misollariga qarang). Bu shundaymi yoki yo'qmi va aniq segmentatsiya signallari bo'lgan ogohlantirishlar uchun ham muhim shaxsiy kompyuter saqlanib qoladimi yoki yo'qligini aniqlash uchun biz mutlaq teksturali kontrast qiymatlarining shaxsiy kompyuterga ta'sirini ko'rib chiqdik (6b-rasm, e-o'ng). Kutilganidek, CP o'rtacha (~ 20% kontrast yoki undan past) segmentatsiya belgilarini o'z ichiga olgan ogohlantirishlar ehtimolidan sezilarli darajada yuqori edi.
Orientatsiya, tezlik va nomuvofiqlikni aniqlash vazifalarida MT CP eng sezgir neyronlarda eng yuqori bo'ladi, chunki bu neyronlar eng informatsion signallarni olib yuradi30,32,33,34.Ushbu topilmalarga muvofiq, biz 2-rasmning o'ng tomonidagi panelda ta'kidlangan tekstura belgilarining kontrastlari bo'ylab z balli otish tezligidan hisoblangan grand CP o'rtasida kamtarona, ammo muhim korrelyatsiyani kuzatdik.6b, e va neyron chegarasi (6-rasm, f; geometrik o'rtacha regressiya; maymun N: r = -0,12, p = 0,07 maymun S: r = -0,18, p <10-3). 6b, e va neyron chegarasi (6-rasm, f; geometrik o'rtacha regressiya; maymun N: r = -0,12, p = 0,07 maymun S: r = -0,18, p <10-3).Ushbu topilmalarga muvofiq, biz 6b, e-rasmning eng o'ng panelida ta'kidlangan teksturali signal kontrastlaridan qo'zg'alish chastotasi z-skoridan hisoblangan katta CP va neyron chegarasi o'rtasida oddiy, ammo muhim korrelyatsiyani kuzatdik (6c-rasm, f; geometrik). geometrik o'rtacha regressiya;obezyana N: r = -0,12, p = 0,07 obezyana S: r = -0,18, p < 10-3). maymun N: r = -0,12, p = 0,07 maymun S: r = -0,18, p <10-3).chíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíng CP chíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíngíbíbíbíbíbíní língíngíngínč6cff；zínėngėngjínėnėn:r = -0.12，p = 0.07 lėngės：r = -0.18＂yīngčičičičičičičičiči, mēngčičičičičiči yīngīngīng 、 e chàng yàng （ z i 6c 、 f ； zài n n: r = -0.12 ， p = 0.07 （ （ 1） r = -0.Ushbu topilmalarga muvofiq, biz 6b,e-rasmda ko'rsatilganidek, katta CV va neyron chegaralari o'rtasida oddiy, ammo muhim korrelyatsiyani kuzatdik (6c,f-rasm; o'rtacha geometrik regressiya; maymun N: r = -0,12, p = 0,07).Obezyana S: g = -0,18, r < 10-3). Maymun S: r = -0,18, p <10-3).Shuning uchun, eng informatsion birliklarning ishoralari maymunlarda sub'ektiv segmentatsiya hukmlari bilan ko'proq kovariatsiyani ko'rsatishga moyil edi, bu pertseptiv tarafkashlikka qo'shilgan har qanday tekstura belgilaridan qat'iy nazar muhimdir.
Biz ilgari panjara to'qimalarining signallariga sezgirlik va afzal neyronal orientatsiya o'rtasidagi munosabatni o'rnatganimizni hisobga olsak, biz CP va afzal yo'nalish o'rtasida o'xshash munosabatlar mavjudligini qiziqtirdik (6g-rasm). Bu assotsiatsiya S maymunida ozgina ahamiyatli edi (ANOVA; maymun N: 1,03, p = 0,46; maymun S: F = 1,73, p = 0,04). Biz har qanday hayvondagi panjaralar orasidagi panjara burchaklari uchun CPda hech qanday farqni kuzatmadik (6-rasm; ANOVA; maymun N: F = 1,8, p = 0,11; maymun S: F = 0,32, p = 0, 9).
Nihoyat, oldingi ishlar ko'rsatdiki, sud jarayoni davomida CP o'zgaradi. Ba'zi tadkikotlar keskin o'sish va undan keyin nisbatan silliq tanlash effekti haqida xabar berishdi30, boshqalari esa sinov davomida tanlov signalining barqaror o'sishi haqida xabar berishdi31. Har bir maymun uchun biz har bir birlikning CP ni nol teksturali kontrast bilan (mos ravishda, naqsh yo'nalishi bo'yicha) 100 ms hujayralardagi rag'batlantirish boshlanishidan keyingi o'rtacha stimuldan oldingi ofsetgacha har 20 ms qadam bilan hisoblab chiqdik. Ikki maymun uchun o'rtacha CP dinamikasi 6i-rasmda ko'rsatilgan. Ikkala holatda ham CP tasodifiy darajada yoki unga juda yaqin bo'lib, rag'batlantirish boshlanganidan keyin deyarli 500 milodiygacha qoldi, shundan so'ng CP keskin o'sdi.
O'zgaruvchan sezuvchanlikdan tashqari, CP ga hujayra sozlash xususiyatlarining ma'lum sifatlari ham ta'sir ko'rsatishi ko'rsatilgan. Misol uchun, Uka va DeAngelis34 binokulyar nomuvofiqlikni aniqlash vazifasidagi CP qurilmaning binokulyar mos kelmasligini sozlash egri chizig'ining simmetriyasiga bog'liqligini aniqladilar. Bunday holda, tegishli savol - naqsh yo'nalishi selektiv (PDS) hujayralar komponent yo'nalishi selektiv (CDS) hujayralariga qaraganda sezgirroqmi? PDS xujayralari bir nechta mahalliy yo'nalishlarni o'z ichiga olgan naqshlarning umumiy yo'nalishini kodlaydi, CDS hujayralari esa yo'nalishli naqsh komponentlarining harakatiga javob beradi (7a-rasm).
Tartib komponentini sozlash stimuli va gipotetik panjara (chapda) va panjara yo'nalishini sozlash egri chiziqlarining (o'ngda) sxematik ko'rinishi (Materiallar va usullarga qarang). Muxtasar qilib aytganda, agar hujayra naqsh harakati signalini berish uchun tarmoq komponentlari bo'ylab integratsiyalashgan bo'lsa, individual panjara va panjara stimullari uchun bir xil sozlash egri chiziqlarini kutish mumkin (oxirgi ustun, qattiq egri). Aksincha, agar hujayra komponentlarning yo'nalishlarini signal naqshining harakatiga birlashtirmasa, panjara harakatining har bir yo'nalishida tepaga ega bo'lgan ikki tomonlama sozlash egri chizig'ini kutish mumkin, bu esa bitta komponentni hujayraning afzal ko'rgan yo'nalishiga (oxirgi ustun, chiziqli egri chiziq) aylantiradi. . b (chap) 1 va 2-rasmlarda ko'rsatilgan hujayralar uchun sinusoidal massivning yo'nalishini sozlash uchun egri chiziqlar. 3 va 4 (yuqori qator - 3a, b va 4a, b-shakllardagi hujayralar (yuqori); pastki panel - 3c, d va 4a, b (pastki) rasmdagi katakchalar). (O'rta) To'rlarni sozlash profillaridan hisoblangan naqsh va komponentlar bashorati. (O'ngda) Ushbu katakchalar panjarasini sozlash. Yuqori (pastki) panelning kataklari shablon (komponent) kataklari sifatida tasniflanadi. Naqsh komponentlarining tasniflari va izchil/shaffof hujayralar harakati uchun afzalliklar o'rtasida yakkama-yakka muvofiqlik yo'qligiga e'tibor bering (4a-rasmda ushbu hujayralar uchun tekstura panjara javoblariga qarang). c N (chapda) va S (o'ngda) maymunlarda qayd etilgan barcha hujayralar uchun z-skor komponentining (abscissa) qisman korrelyatsiya koeffitsientiga nisbatan chizilgan z-skor rejimining (ordinata) qisman korrelyatsiya koeffitsienti. Qalin chiziqlar hujayralarni tasniflash uchun ishlatiladigan muhimlik mezonlarini ko'rsatadi. d Yuqori tanlash ehtimolligi (ordinata) rejim indeksiga (Zp – Zc) (abtsissa) grafigi. Chap (o'ng) panellardagi ma'lumotlar maymun N (S) ga tegishli. Qora doiralar ma'lumotlarni taxminiy birliklarda ko'rsatadi. Ikkala hayvonda ham yuqori tanlov ehtimoli va naqsh indeksi o'rtasida sezilarli bog'liqlik mavjud bo'lib, bu ko'p komponentli yo'nalishga ega bo'lgan stimullarda signal naqsh yo'nalishiga ega bo'lgan hujayralar uchun ko'proq pertseptiv korrelyatsiyani ko'rsatadi.
Shuning uchun, alohida test to'plamida biz namunalarimizdagi neyronlarni PDS yoki CDS sifatida tasniflash uchun sinusoidal panjaralar va panjaralarga javoblarni o'lchadik (Usullarga qarang). Panjara sozlash egri chiziqlari, ushbu sozlash ma'lumotlaridan tuzilgan shablon komponentlarini bashorat qilish va 1 va 3-rasmlarda ko'rsatilgan katakchalarni sozlash egri chiziqlari. 3 va 4-rasmlar va qo'shimcha 3-rasm 7b-rasmda ko'rsatilgan. Naqsh taqsimoti va komponent selektivligi, shuningdek, har bir toifadagi afzal qilingan hujayra yo'nalishi har bir maymun uchun 7c-rasmda va qo'shimcha shaklda ko'rsatilgan. mos ravishda 4.
CP ning naqsh komponentlarini tuzatishga bog'liqligini baholash uchun biz birinchi navbatda naqsh indeksi 35 (PI) ni hisoblab chiqdik, uning kattaroq (kichikroq) qiymatlari kattaroq PDS (CDS) shunga o'xshash xatti-harakatni ko'rsatadi. Yuqoridagi namoyishni hisobga olsak: (i) neyron sezgirligi afzal qilingan hujayra yo'nalishi va stimul harakati yo'nalishi o'rtasidagi farq bilan o'zgaradi va (ii) bizning namunamizdagi neyron sezgirligi va tanlash ehtimoli o'rtasida sezilarli bog'liqlik bor, biz PI va umumiy CP o'rtasidagi munosabatni topdik (yuqoridagi har bir hujayra harakatining "eng yaxshi" yo'nalishi uchun o'rganilgan). Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; o'rtacha geometrik regressiya; grand CP maymun N: r = 0,23, p <0,01; bi-barqaror CP maymun N r = 0,21, p = 0,013; grand CP maymun S: r = CP, p <0-10 stol. S: r = 0.29, p <10−3), bu PDS sifatida tasniflangan hujayralar CDS va tasniflanmagan hujayralarga qaraganda ko'proq tanlov bilan bog'liq faollikni ko'rsatdi. Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; o'rtacha geometrik regressiya; grand CP maymun N: r = 0,23, p <0,01; bi-barqaror CP maymun N r = 0,21, p = 0,013; grand CP maymun S: r = CP, p <0-10 stol. S: r = 0.29, p <10−3), bu PDS sifatida tasniflangan hujayralar CDS va tasniflanmagan hujayralarga qaraganda ko'proq tanlov bilan bog'liq faollikni ko'rsatdi. My obnarujili, chto CP znachitelno korreliruet s PI (ris. 7d; regressiya srednego geometricheskogo; katta obezyana CP N: r = 0,23, p <0,01; bistabilnaya obezyana CP N r = 0,21, p <0,01; = 0,30, p < 10-4 bistabilnyy CP obezyany S: r = 0,29, p < 10-3), chto ukazyvaet na to, chto kletki, klassifitsyrovannye ka PDS, proyavlyali katta aktivnost, svyazannuyu s vyboritny klassiv. Biz CP ning PI bilan sezilarli darajada bog'liqligini aniqladik (7d-rasm; o'rtacha geometrik regressiya; buyuk maymun CP N: r = 0,23, p <0,01; bistable maymun CP N r = 0,21, p = 0,013; buyuk maymun CP S: r = 0,21, p = 0,013; buyuk maymun CP S: r = 0,30, p
Biz MT hududida bitta faoliyatni qayd etdik va maymunlar izchil yoki shaffof harakatlar sifatida paydo bo'lishi mumkin bo'lgan naqshlarni idrok qilishlarini xabar qilishdi. Neyronlarning noxolis in'ikoslarga qo'shilgan segmentatsiya belgilariga sezgirligi juda katta farq qiladi va hech bo'lmaganda qisman birlikning afzal ko'rgan yo'nalishi va stimul harakati yo'nalishi o'rtasidagi bog'liqlik bilan belgilanadi. Butun populyatsiyada neyron sezuvchanligi psixofizik sezuvchanlikdan sezilarli darajada past edi, garchi eng sezgir birliklar segmentatsiya signallariga nisbatan xulq-atvor sezgirligiga mos kelgan yoki oshib ketgan. Bundan tashqari, otishni o'rganish chastotasi va idrok o'rtasida sezilarli kovariatsiya mavjud bo'lib, bu MT signalining segmentatsiyada rol o'ynashini ko'rsatadi. Afzal yo'nalishga ega bo'lgan hujayralar panjara segmentatsiyasi signallaridagi farqlarga nisbatan sezgirligini optimallashtirdi va bir nechta mahalliy yo'nalishlarga ega bo'lgan stimullarda global harakatga signal berishga moyil bo'lib, eng yuqori sezuvchanlik korrelyatsiyasini namoyish etdi. Bu erda biz ushbu natijalarni oldingi ish bilan solishtirishdan oldin ba'zi mumkin bo'lgan muammolarni ko'rib chiqamiz.
Hayvon modellarida bistable stimullardan foydalangan holda tadqiqotning asosiy muammosi shundaki, xatti-harakatlarning javoblari qiziqish o'lchamiga asoslanmasligi mumkin. Misol uchun, bizning maymunlarimiz o'zlarining tekstura yo'nalishini idrok etishlari to'g'risida ma'lumot berishlari mumkin, ular panjara kogerentligini idrok etishlaridan qat'i nazar. Ma'lumotlarning ikki jihati bunday emasligini ko'rsatadi. Birinchidan, oldingi hisobotlarga ko'ra, ajratuvchi massiv komponentlarining nisbiy orientatsiya burchagini o'zgartirish izchil idrok etish ehtimolini muntazam ravishda o'zgartirdi. Ikkinchidan, tekstura signallarini o'z ichiga olgan yoki o'z ichiga olmagan naqshlar uchun o'rtacha ta'sir bir xil bo'ladi. Birgalikda bu kuzatuvlar shuni ko'rsatadiki, maymunlarning javoblari ularning bog'liqlik/shaffoflik haqidagi idroklarini doimiy ravishda aks ettiradi.
Yana bir potentsial muammo shundaki, biz aniq vaziyat uchun panjara harakati parametrlarini optimallashtirmaganmiz. Neyron va psixofizik sezuvchanlikni taqqoslaydigan ko'plab oldingi ishlarda ogohlantiruvchilar har bir ro'yxatga olingan birlik uchun alohida tanlangan [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Bu erda biz har bir katakning yo'nalishini sozlashdan qat'i nazar, panjara naqshining harakatlanishning bir xil ikki yo'nalishidan foydalandik. Ushbu dizayn bizga panjara harakati va afzal ko'rilgan yo'nalish o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik bilan sezgirlik qanday o'zgarishini o'rganishga imkon berdi, ammo bu hujayralar izchil yoki shaffof panjaralarni afzal ko'rishini aniqlash uchun aprior asos bermadi. Shuning uchun, biz mash harakatining har bir toifasiga afzallik va nol yorliqlarni belgilash uchun har bir hujayraning teksturalangan to'rga javobidan foydalangan holda empirik mezonlarga tayanamiz. Garchi bu mumkin bo'lmasa-da, bu bizning sezgirlik tahlilimiz va CP signalini aniqlash natijalarini muntazam ravishda buzishi mumkin, bu har qanday o'lchovni potentsial ravishda oshirib yuborishi mumkin. Biroq, quyida muhokama qilingan tahlil va ma'lumotlarning bir nechta jihatlari bunday emasligini ko'rsatadi.
Birinchidan, ko'proq (kamroq) faollikni keltirib chiqaradigan stimullarga afzal (bo'sh) nomlar berish ushbu javob taqsimotlarining farqlanishiga ta'sir qilmadi. Buning o'rniga, u faqat neyrometrik va psixometrik funktsiyalarning bir xil belgiga ega bo'lishini ta'minlaydi, shuning uchun ularni to'g'ridan-to'g'ri solishtirish mumkin. Ikkinchidan, CPni hisoblash uchun ishlatiladigan javoblar (teksturali panjaralar uchun "noto'g'ri" sinovlar va tekstura kontrasti bo'lmagan panjaralar uchun barcha sinovlar) har bir hujayraning bog'langan yoki shaffof sport turlarini "afzal qilishini" aniqlaydigan regressiya tahliliga kiritilmagan. Bu tanlov effektlarining afzal ko'rilgan/yaroqsiz belgilariga qaram bo'lmasligini ta'minlaydi, natijada muhim tanlov ehtimoli bo'ladi.
Newsom va uning hamkasblarining [36, 39, 46, 47] tadqiqotlari birinchi bo'lib harakat yo'nalishini taxminiy baholashda MT ning rolini aniqladi. Keyingi hisobotlarda MTning chuqurlikda ishtirok etishi34,44,48,49,50,51 va tezlik32,52, nozik orientatsiya33 va harakatdan 3D tuzilmani idrok etish31,53,54 (3D barqaror o'rmonlar) haqida ma'lumotlar to'plangan. hukmronlik qilish). Biz ushbu natijalarni ikkita muhim usulda kengaytiramiz. Birinchidan, biz MT javoblari vizuomotor signallarni sezgi segmentatsiyasiga hissa qo'shadigan dalillarni keltiramiz. Ikkinchidan, biz MT rejimining yo'nalishi selektivligi va bu tanlov signali o'rtasidagi munosabatni kuzatdik.
Kontseptual jihatdan, hozirgi natijalar 3-D SFM bo'yicha ishlarga juda o'xshaydi, chunki ikkalasi ham harakat va chuqurlik tartibini o'z ichiga olgan murakkab bistable idrokdir. Dodd va boshq.31 bistable 3D SFM tsilindrining aylanish yo'nalishini bildiruvchi maymun vazifasida katta tanlov ehtimolini (0,67) topdi. Biz bistable panjara stimullari uchun juda kichikroq tanlov effektini topdik (har ikkala maymun uchun taxminan 0,55). CP ni baholash tanlov koeffitsientiga bog'liq bo'lganligi sababli, turli vazifalarda turli sharoitlarda olingan CPni sharhlash qiyin. Biroq, biz kuzatgan tanlov effektining kattaligi nol va past teksturali kontrastli panjaralar uchun bir xil bo'ldi, shuningdek, quvvatni oshirish uchun past/yo'q kontrastli stimullarni birlashtirganimizda. Shuning uchun, CPdagi bu farq ma'lumotlar to'plamlari orasidagi tanlov tezligidagi farqlarga bog'liq bo'lishi dargumon.
Ikkinchi holatda idrok bilan birga keladigan MT otishni o'rganish tezligidagi oddiy o'zgarishlar, 3-D SFM stimulyatsiyasi va bistable panjara tuzilmalari tomonidan qo'zg'atilgan intensiv va sifat jihatidan farq qiluvchi pertseptiv holatlarga nisbatan hayratlanarli ko'rinadi. Imkoniyatlardan biri shundaki, biz rag'batlantirishning butun muddati davomida otish tezligini hisoblab, tanlov effektini kam baholadik. 31 3-D SFM holatidan farqli o'laroq, MT faolligidagi farqlar sinovlarda 250 ms atrofida rivojlanib, keyinchalik sinovlar davomida barqaror ravishda oshib bordi, biz tanlov signallarining vaqtinchalik dinamikasini tahlil qildik (har ikkala maymunda stimul boshlanganidan keyin 500 ms ga qarang. Bundan tashqari, bu davrda grippning keskin ko'tarilishidan so'ng, biz grippning uchligi va trialitning saqlanib qolishi kuzatildi. Rubin55 ta'kidlashicha, uzoq sinovlar davomida odamlarning ikki tomonlama to'rtburchaklar massivlarini idrok etishi ko'pincha 1,5 soniya davomida taqdim etilgan bo'lsa-da, bizning maymunlarimizning idroki sinov davomida izchillikdan shaffoflikka qadar o'zgarishi mumkin (ularning javoblari ishora tanlashda ularning yakuniy idrokini aks ettiradi). Kattaroq tanlov effekti. Oxirgi imkoniyat shundan iboratki, MT signali ikki vazifada boshqacha o'qiladi, deb uzoq vaqtdan beri protsessor signallari sensorli dekodlash va korrelyatsiya shovqinidan kelib chiqadi, deb o'ylangan bo'lsa-da,56 Gu va uning hamkasblari57 hisoblash modellarida korrelyatsiyali o'zgaruvchanlik darajasidan ko'ra turli xil birlashtirish strategiyalari yoki vaqtinchalik o'zgarishlarni yaxshiroq tushuntirishi mumkin Orientatsiyani aniqlash vazifasi (MSTd) Biz MTda kuzatgan kichikroq tanlov effekti, ehtimol, kogerentlik yoki shaffoflik idroklarini yaratish uchun ko'plab ma'lumotlarga ega bo'lgan neyronlarning keng qamrovli yig'ilishini aks ettiradi, har qanday holatda mahalliy harakat belgilari bir yoki ikkita ob'ektga (bistable panjaralar) yoki alohida dalillarga bog'liq bo'lgan SFM bilan bog'liq edi. Pertseptiv mulohazalar, kuchli MT javoblari bor edi, vizual harakat ma'lumotlaridan foydalangan holda murakkab tasvirlarni ko'p ob'ektli sahnalarga ajratishda rol o'ynash taklif etiladi.
Yuqorida aytib o'tganimizdek, biz birinchi bo'lib MT naqshli hujayra faolligi va idrok o'rtasidagi bog'liqlik haqida xabar berdik. Movshon va uning hamkasblari tomonidan dastlabki ikki bosqichli modelda tuzilganidek, rejim birligi MTning chiqish bosqichidir. Biroq, yaqinda olib borilgan ishlar shuni ko'rsatdiki, rejim va komponent hujayralari kontinuumning turli uchlarini ifodalaydi va retseptiv maydon strukturasidagi parametrik farqlar rejim komponentlarini sozlash spektri uchun javobgardir. Shuning uchun biz CP va PI o'rtasida chuqurlikni aniqlash vazifasi yoki nozik orientatsiyani kamsitish vazifasida orientatsiya sozlamalari konfiguratsiyasida binokulyar mos kelmaslikni sozlash simmetriyasi va CP o'rtasidagi munosabatlarga o'xshash muhim korrelyatsiyani topdik. Hujjatlar va CP 33 o'rtasidagi munosabatlar. Vang va Movshon62 MT orientatsiyasi selektivligiga ega boʻlgan koʻp sonli hujayralarni tahlil qildilar va oʻrtacha hisobda rejim indeksi koʻplab sozlash xususiyatlari bilan bogʻlanganligini aniqladilar, bu esa MT populyatsiyasidan oʻqilishi mumkin boʻlgan koʻplab boshqa turdagi signallarda rejim selektivligi mavjudligini koʻrsatadi. . Shu sababli, MT faoliyati va sub'ektiv idrok o'rtasidagi munosabatlarni kelgusida o'rganish uchun naqsh indeksining boshqa vazifa va ogohlantiruvchi tanlash signallari bilan o'xshash bog'liqligini yoki bu munosabatlarning pertseptiv segmentatsiya holatiga xosligini aniqlash muhim bo'ladi.
Xuddi shunday, Nienborg va Cumming 42, V2 da binokulyar nomuvofiqlik uchun tanlangan yaqin va uzoq hujayralar chuqurlikdagi diskriminatsiya vazifasida bir xil darajada sezgir bo'lsa-da, faqat yaqinroq afzal ko'rgan hujayralar populyatsiyasi sezilarli CPni ko'rsatdi. Biroq, maymunlarni uzoq farqlarni afzal ko'rish uchun qayta o'rgatish ko'proq qulay kataklarda sezilarli CPlarga olib keldi. Boshqa tadqiqotlar, shuningdek, ta'lim tarixi idrok etish korrelyatsiyalariga34,40,63 yoki MT faoliyati va differentsial diskriminatsiya48 o'rtasidagi sababiy bog'liqlikka bog'liqligini xabar qildi. CP va rejim yo'nalishini tanlash o'rtasidagi biz kuzatgan munosabatlar, ehtimol, vizual-motor idrok etishda rejim tanlash signallarining o'ziga xos rolini emas, balki maymunlar bizning muammomizni hal qilish uchun ishlatgan o'ziga xos strategiyani aks ettiradi. Kelgusi ishda, segmentatsiya hukmlarini chiqarish uchun qaysi MT signallari imtiyozli va moslashuvchan tarzda og'irlikda bo'lishini aniqlashga o'rganish tarixi muhim ta'sir ko'rsatadimi yoki yo'qligini aniqlash muhim bo'ladi.
Stoner va uning hamkasblari 14,23 birinchi bo'lib bir-biriga o'xshash tarmoq mintaqalarining yorqinligini o'zgartirish inson kuzatuvchisi hisobotlarining muvofiqligi va shaffofligiga va makaka MT neyronlarida yo'nalishni sozlashga ta'sir qilishini birinchi bo'lib xabar qilishdi. Mualliflar bir-birining ustiga chiqadigan hududlarning yorqinligi shaffoflikka jismonan mos kelganda, kuzatuvchilar idrokning yanada shaffofligini, MT neyronlari esa rastr komponentlarining harakatini bildirishini aniqladilar. Aksincha, bir-birining ustiga chiqadigan yorqinlik va shaffof qoplama jismonan mos kelmasa, kuzatuvchi izchil harakatni sezadi va MT neyronlari naqshning global harakati haqida signal beradi. Shunday qilib, ushbu tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, segmentatsiya hisobotlariga ishonchli ta'sir ko'rsatadigan vizual stimullardagi jismoniy o'zgarishlar ham MT qo'zg'alishda prognoz qilinadigan o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Ushbu sohadagi so'nggi ishlar qaysi MT signallari murakkab stimullarning idrok ko'rinishini kuzatishini o'rganib chiqdi18,24,64. Misol uchun, MT neyronlarining kichik to'plami bir tomonlama RDKga qaraganda bir-biridan kamroq masofada joylashgan ikkita yo'nalish bilan tasodifiy nuqta harakat xaritasiga (RDK) bimodal sozlashni namoyish etishi ko'rsatilgan. Uyali sozlashning tarmoqli kengligi 19, 25 . Kuzatuvchilar har doim birinchi naqshni shaffof harakat sifatida ko'rishadi, garchi ko'pchilik MT neyronlari bu ogohlantirishlarga javoban unimodal moslashuvni namoyish etadi va barcha MT hujayralarining oddiy o'rtacha qiymati unimodal populyatsiya reaktsiyasini beradi. Shunday qilib, bimodal sozlashni ko'rsatadigan hujayralar to'plami bu idrok uchun neyron substratni tashkil qilishi mumkin. Qizig'i shundaki, marmosetlarda bu populyatsiya an'anaviy panjara va panjara stimullari yordamida sinovdan o'tkazilganda PDS hujayralariga mos keldi.
Bizning natijalarimiz yuqoridagilardan bir qadam oldinga siljiydi, bu MT ning pertseptiv segmentatsiyadagi rolini aniqlash uchun juda muhimdir. Aslida segmentatsiya subyektiv hodisadir. Ko'pgina polystabil vizual displeylar vizual tizimning turg'un stimullarni bir nechta usulda tashkil qilish va izohlash qobiliyatini ko'rsatadi. Bizning tadqiqotimizda bir vaqtning o'zida asabiy javoblar va pertseptiv hisobotlarni to'plash bizga MT otish tezligi va doimiy stimulyatsiyaning pertseptiv talqinlari o'rtasidagi kovariatsiyani o'rganishga imkon berdi. Bu bog'liqlikni ko'rsatib, biz sababiy bog'liqlik yo'nalishi aniqlanmaganligini tan olamiz, ya'ni biz kuzatgan pertseptiv segmentatsiya signali, ba'zilar [65, 66, 67], avtomatik ekanligini aniqlash uchun qo'shimcha tajribalar zarur. Jarayon yana 68, 69, 70 yuqori joylardan sensorli korteksga qaytib keladigan tushuvchi signallarni ifodalaydi (8-rasm). MT ning asosiy kortikal maqsadlaridan biri bo'lgan MSTd71 dagi naqsh-selektiv hujayralarning katta qismi haqidagi hisobotlar, ushbu tajribalarni MT va MSTd ning bir vaqtning o'zida yozib olishni o'z ichiga olgan holda kengaytirilishi idrokning neyron mexanizmlarini yanada tushunish uchun yaxshi birinchi qadam bo'lishini ko'rsatadi. segmentatsiya.
Komponent va rejim yo'nalishi selektivligining ikki bosqichli modeli va yuqoridan pastga fikr-mulohazaning mashina tarjimasida tanlov bilan bog'liq faoliyatga potentsial ta'siri. Bu erda MT bosqichida rejim yo'nalishi selektivligi (PDS - "P") (i) muayyan rejim tezligiga mos keladigan yo'nalishni tanlashli kirish ma'lumotlarining katta namunasi va (ii) kuchli sozlashni bostirish orqali yaratiladi. MT ("C") bosqichining yo'nalishli selektiv (CDS) komponenti kirish yo'nalishi bo'yicha tor tanlab olish diapazoniga ega va ko'p sozlashni bostirishga ega emas. Sozlanmagan inhibisyon ikkala populyatsiya ustidan nazoratni ta'minlaydi. Rangli o'qlar afzal qilingan qurilma yo'nalishini ko'rsatadi. Aniqlik uchun faqat V1-MT ulanishlarining kichik to'plami va bitta komponent rejimi va yo'nalishini tanlash oynasi ko'rsatilgan. Oldinga uzatish (FF) natijalarini sharhlash kontekstida PDS hujayralarida kengroq kiritish sozlamalari va kuchli sozlash inhibisyonu (qizil rang bilan ta'kidlangan) bir nechta harakat shakllariga javoban faollikdagi katta farqlarni keltirib chiqardi. Bizning segmentatsiya muammomizda bu guruh qaror qabul qilish zanjirini boshqaradi va idrokni buzadi. Aksincha, teskari aloqa (FB) holatida sezgi qarorlari yuqori oqim davrlarida sensorli ma'lumotlar va kognitiv tarafkashliklar tomonidan ishlab chiqariladi va quyi oqim FB ning PDS hujayralariga (qalin chiziqlar) ko'proq ta'siri tanlov signallarini hosil qiladi. b CDS va PDS qurilmalarining muqobil modellarining sxematik tasviri. Bu erda MTdagi PDS signallari faqat V1 ning bevosita kiritilishi bilan emas, balki V1-V2-MT yo'lining bilvosita kiritilishi bilan ham hosil bo'ladi. Modelning bilvosita yo'llari tekstura chegaralariga selektivlik berish uchun o'rnatiladi (to'rning bir-biriga yopishgan joylari). MT qatlamining CDS moduli to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita kiritishlarning og'irlashtirilgan yig'indisini bajaradi va chiqishni PDS moduliga yuboradi. PDS raqobatbardosh inhibisyon bilan tartibga solinadi. Shunga qaramay, faqat modelning asosiy arxitekturasini chizish uchun zarur bo'lgan ulanishlar ko'rsatilgan. Bu erda taklif qilinganidan farqli FF mexanizmi PDS ga uyali panjara javobida katta o'zgaruvchanlikka olib kelishi mumkin, bu yana qaror qabul qilishda noaniqliklarga olib keladi. Shu bilan bir qatorda, PDS hujayralarida kattaroq CP hali ham PDS hujayralariga FB biriktirilishining kuchi yoki samaradorligidagi noto'g'rilikning natijasi bo'lishi mumkin. Dalillar ikki va uch bosqichli MT PDS modellarini va CP FF va FB talqinlarini qo'llab-quvvatlaydi.
Tadqiqot ob'ektlari sifatida og'irligi 4,5 dan 9,0 kg gacha bo'lgan ikkita katta yoshli makaka (macaca mulatta), bitta erkak va bitta urg'ochi (mos ravishda 7 va 5 yosh) ishlatilgan. Barcha steril jarrohlik tajribalaridan oldin hayvonlarga MT maydoniga yaqinlashadigan vertikal elektrodlar uchun maxsus tayyorlangan ro'yxatga olish kamerasi, zanglamaydigan po'latdan bosh suyagi (Crist Instruments, Hagerstown, MD) va o'lchangan skleral qidiruv bobini bilan ko'zning holati implantatsiya qilindi. (Cooner Wire, San-Diego, Kaliforniya). Barcha protokollar Amerika Qo'shma Shtatlari Qishloq xo'jaligi Departamenti (USDA) qoidalariga va Milliy Sog'liqni saqlash Institutining (NIH) Laboratoriya hayvonlarini insoniy parvarish qilish va ulardan foydalanish bo'yicha yo'riqnomalariga mos keladi va Chikago universiteti hayvonlarni parvarish qilish va ulardan foydalanish institutsional qo'mitasi (IAUKC) tomonidan tasdiqlangan.
Barcha vizual stimullar qora yoki kulrang fonda dumaloq diafragmada taqdim etilgan. Yozish paytida bu teshikning holati va diametri elektrod uchidagi neyronlarning klassik qabul qiluvchi maydoniga mos ravishda o'rnatildi. Biz vizual stimullarning ikkita keng toifasidan foydalandik: psixometrik stimullar va sozlash stimullari.
Psikometrik rag'batlantirish - bu o'z yo'nalishiga perpendikulyar yo'nalishda siljiydigan ikkita to'rtburchaklar panjarani bir-biriga qo'shish orqali yaratilgan panjara naqsh (20 cd / m2, 50% kontrast, 50% ish aylanishi, 5 daraja / sek) (1b-rasm). Ilgari inson kuzatuvchilari bu panjara naqshlarini bistable stimullar sifatida, ba'zan bir xil yo'nalishda harakatlanadigan yagona naqsh (kogerent harakat) va ba'zan turli yo'nalishlarda harakatlanadigan ikkita alohida sirt (shaffof harakat) sifatida qabul qilishlari ko'rsatilgan. panjara naqshining tarkibiy qismlari, nosimmetrik yo'naltirilgan - panjaralar orasidagi burchak 95 ° dan 130 ° gacha (to'plamdan chizilgan: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 ° °, sessiya davomida biz o'z ichiga olgan edik. ma'lumotlar bu erda) - taxminan 90 ° yoki 270 ° (naqsh yo'nalishi). Har bir mashg'ulotda interlattic panjaraning faqat bitta burchagi ishlatilgan; har bir sessiya davomida har bir sinov uchun naqshning yo'nalishi tasodifiy ikkita imkoniyatdan tanlangan.
To'rning idrokini noaniq qilish va harakat uchun mukofot uchun empirik asosni ta'minlash uchun biz har bir panjara komponentining yorug'lik satrining 72-bosqichiga tasodifiy nuqta teksturalarini kiritamiz. Bunga tasodifiy tanlangan piksellar to'plamining yorqinligini oshirish yoki kamaytirish (belgilangan miqdorda) orqali erishiladi (1c-rasm). Tekstura harakatining yo'nalishi kuzatuvchining idrokini izchil yoki shaffof harakatga o'zgartiradigan kuchli signal beradi (1c-rasm). Kogerent sharoitda barcha teksturalar, tekstura panjarasining qaysi komponentini qoplashidan qat'i nazar, naqsh yo'nalishi bo'yicha tarjima qilinadi (1c-rasm, kogerent). Shaffof holatda, tekstura o'zi qoplagan panjara yo'nalishiga perpendikulyar harakat qiladi (1c-rasm, shaffof) (1-qo'shimcha film). Vazifaning murakkabligini nazorat qilish uchun ko'pgina seanslarda ushbu tekstura belgisi uchun Mishelson kontrasti (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5) to'plamidan farq qilgan. , 10, 20, 40, 80). Kontrast rastrning nisbiy yorqinligi sifatida aniqlanadi (shuning uchun 80% kontrast qiymati 36 yoki 6 cd/m2 teksturaga olib keladi). Maymun Ndagi 6 seans va S maymunidagi 5 seans uchun biz torroq teksturali kontrast diapazonlaridan foydalandik (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), bu erda psixofizik xususiyatlar to'liq diapazondagi kontrast bilan bir xil naqshga amal qiladi, ammo saturasiz.
Sozlovchi stimullar 16 ta teng oraliq yoʻnalishlardan birida harakatlanuvchi sinusoidal panjaralar (kontrast 50%, 1 sikl/daraja, 5 gradus/sek) yoki bu yoʻnalishda harakatlanuvchi sinusoidal panjaralar (bir-birining ustiga bir-biriga qarama-qarshi boʻlgan 135° burchakli ikkita qarama-qarshi sinusoidal panjaralardan iborat). naqshning bir xil yo'nalishida.
Yuborilgan vaqt: 2022 yil 13-noyabr
