Cảm ơn bạn đã ghé thăm Nature.com. Phiên bản trình duyệt bạn đang sử dụng có hỗ trợ CSS hạn chế. Để có trải nghiệm tốt nhất, chúng tôi khuyên bạn nên sử dụng trình duyệt đã cập nhật (hoặc tắt Chế độ tương thích trong Internet Explorer). Trong thời gian chờ đợi, để đảm bảo hỗ trợ liên tục, chúng tôi sẽ hiển thị trang web mà không có kiểu dáng và JavaScript.
Một băng chuyền hiển thị ba slide cùng lúc. Sử dụng các nút Trước và Tiếp theo để di chuyển qua ba slide cùng một lúc hoặc sử dụng các nút thanh trượt ở cuối để di chuyển qua ba slide cùng một lúc.
Tầm nhìn có độ phân giải cao đòi hỏi phải lấy mẫu võng mạc và tích hợp tốt để tái tạo các đặc tính của vật thể. Điều quan trọng cần lưu ý là khi trộn các mẫu cục bộ từ các vật thể khác nhau, độ chính xác sẽ bị mất. Do đó, phân đoạn, nhóm các vùng của hình ảnh để xử lý riêng biệt, rất quan trọng đối với nhận thức. Trong các nghiên cứu trước đây, các cấu trúc mạng song ổn định, có thể được coi là một hoặc nhiều bề mặt chuyển động, đã được sử dụng để nghiên cứu quá trình này. Ở đây, chúng tôi báo cáo mối quan hệ giữa hoạt động và các phán đoán phân đoạn ở các vùng trung gian của đường dẫn thị giác ở loài linh trưởng. Đặc biệt, chúng tôi thấy rằng các tế bào thần kinh thái dương định hướng chọn lọc nhạy cảm với các tín hiệu kết cấu được sử dụng để làm méo mó nhận thức về các mạng song ổn định và cho thấy mối tương quan đáng kể giữa các lần thử và nhận thức chủ quan về các kích thích liên tục. Mối tương quan này lớn hơn ở các đơn vị báo hiệu chuyển động toàn cầu theo các mẫu có nhiều hướng cục bộ. Do đó, chúng tôi kết luận rằng miền thời gian trung gian chứa các tín hiệu được sử dụng để phân tách các cảnh phức tạp thành các vật thể và bề mặt cấu thành.
Tầm nhìn không chỉ dựa vào sự phân biệt chính xác các đặc điểm hình ảnh cơ bản như hướng cạnh và tốc độ, mà quan trọng hơn là sự tích hợp chính xác các đặc điểm này để tính toán các đặc tính môi trường như hình dạng và quỹ đạo của vật thể1. Tuy nhiên, vấn đề phát sinh khi hình ảnh võng mạc hỗ trợ một số nhóm đặc điểm hợp lý như nhau 2, 3, 4 (Hình 1a). Ví dụ, khi hai bộ tín hiệu tốc độ rất gần nhau, điều này có thể được giải thích hợp lý là một vật thể chuyển động hoặc một số vật thể chuyển động (Hình 1b). Điều này minh họa cho bản chất chủ quan của phân đoạn, tức là nó không phải là một đặc tính cố định của hình ảnh, mà là một quá trình diễn giải. Mặc dù có tầm quan trọng rõ ràng đối với nhận thức bình thường, nhưng sự hiểu biết của chúng ta về cơ sở thần kinh của phân đoạn nhận thức vẫn chưa đầy đủ.
Một hình minh họa hoạt hình về vấn đề phân đoạn nhận thức. Nhận thức của người quan sát về độ sâu trong khối Necker (bên trái) xen kẽ giữa hai lời giải thích có thể (bên phải). Điều này là do không có tín hiệu nào trong hình ảnh cho phép não xác định duy nhất hướng 3D của hình (do tín hiệu che khuất đơn sắc ở bên phải cung cấp). b Khi nhiều tín hiệu chuyển động được trình bày ở vị trí gần nhau về mặt không gian, hệ thống thị giác phải xác định xem các mẫu cục bộ có phải từ một hay nhiều vật thể hay không. Sự mơ hồ vốn có của các tín hiệu chuyển động cục bộ, tức là một chuỗi chuyển động của vật thể có thể tạo ra cùng một chuyển động cục bộ, dẫn đến nhiều cách giải thích hợp lý như nhau về đầu vào thị giác, tức là các trường vectơ ở đây có thể phát sinh từ chuyển động mạch lạc của một bề mặt duy nhất hoặc chuyển động trong suốt của các bề mặt chồng chéo. c (bên trái) Một ví dụ về kích thích lưới có kết cấu của chúng tôi. Các mạng lưới hình chữ nhật trôi vuông góc với hướng của chúng (“hướng thành phần” – mũi tên màu trắng) chồng lên nhau để tạo thành một mẫu mạng lưới. Mạng lưới có thể được nhận thức như một chuyển động đơn lẻ, đều đặn, kết nối của các hướng (mũi tên đỏ) hoặc chuyển động trong suốt của các hướng hợp chất. Nhận thức về mạng lưới bị bóp méo do việc bổ sung các tín hiệu kết cấu điểm ngẫu nhiên. (Giữa) Khu vực được tô sáng màu vàng được mở rộng và hiển thị dưới dạng một loạt các khung cho các tín hiệu mạch lạc và trong suốt tương ứng. Chuyển động của chấm trong mỗi trường hợp được biểu thị bằng các mũi tên màu xanh lá cây và màu đỏ. (Phải) Đồ thị vị trí (x, y) của điểm chọn so với số khung. Trong trường hợp mạch lạc, tất cả các kết cấu trôi theo cùng một hướng. Trong trường hợp trong suốt, kết cấu di chuyển theo hướng của thành phần. d Minh họa hoạt hình về nhiệm vụ phân đoạn chuyển động của chúng tôi. Những con khỉ bắt đầu mỗi lần thử nghiệm bằng cách cố định một chấm nhỏ. Sau một thời gian ngắn, một loại mẫu lưới nhất định (mạch lạc/trong suốt) và kích thước tín hiệu kết cấu (ví dụ: độ tương phản) xuất hiện tại vị trí của MT RF. Trong mỗi lần thử nghiệm, lưới có thể trôi theo một trong hai hướng có thể có của mẫu. Sau khi ngừng kích thích, các mục tiêu lựa chọn xuất hiện ở trên và dưới MT RF. Những con khỉ phải biểu thị nhận thức của chúng về lưới bằng cách di chuyển mắt đến mục tiêu lựa chọn thích hợp.
Quá trình xử lý các chuyển động thị giác được mô tả rõ ràng và do đó cung cấp một mô hình tuyệt vời để nghiên cứu các mạch thần kinh của phân đoạn nhận thức. Một số nghiên cứu tính toán đã ghi nhận tính hữu ích của các mô hình xử lý chuyển động hai giai đoạn trong đó ước tính ban đầu có độ phân giải cao được theo sau bởi sự tích hợp có chọn lọc các mẫu cục bộ để loại bỏ nhiễu và khôi phục vận tốc của vật thể7,8. Điều quan trọng cần lưu ý là các hệ thống thị giác phải cẩn thận để giới hạn tập hợp này chỉ với các mẫu cục bộ từ các vật thể thông thường. Các nghiên cứu tâm lý vật lý đã mô tả các yếu tố vật lý ảnh hưởng đến cách các tín hiệu chuyển động cục bộ được phân đoạn, nhưng hình dạng của các quỹ đạo giải phẫu và mã thần kinh vẫn là những câu hỏi chưa có lời giải. Nhiều báo cáo cho thấy rằng các tế bào chọn lọc định hướng trong vùng thái dương (MT) của vỏ não linh trưởng là ứng cử viên cho các chất nền thần kinh.
Điều quan trọng là trong các thí nghiệm trước đó, những thay đổi trong hoạt động thần kinh có tương quan với những thay đổi vật lý trong các kích thích thị giác. Tuy nhiên, như đã đề cập ở trên, phân đoạn về cơ bản là một quá trình nhận thức. Do đó, việc nghiên cứu nền tảng thần kinh của nó đòi hỏi phải liên kết những thay đổi trong hoạt động thần kinh với những thay đổi trong nhận thức về các kích thích cố định. Do đó, chúng tôi đã huấn luyện hai con khỉ để báo cáo xem mẫu lưới song ổn định được nhận thức được hình thành bởi các lưới hình chữ nhật trôi chồng lên nhau là một bề mặt duy nhất hay hai bề mặt độc lập. Để nghiên cứu mối quan hệ giữa hoạt động thần kinh và các phán đoán phân đoạn, chúng tôi đã ghi lại một hoạt động duy nhất trong MT khi những con khỉ thực hiện nhiệm vụ này.
Chúng tôi đã tìm thấy mối tương quan đáng kể giữa nghiên cứu về hoạt động MT và nhận thức. Mối tương quan này tồn tại bất kể các kích thích có chứa tín hiệu phân đoạn rõ ràng hay không. Ngoài ra, cường độ của hiệu ứng này liên quan đến độ nhạy cảm với các tín hiệu phân đoạn, cũng như chỉ số mẫu. Chỉ số sau định lượng mức độ mà đơn vị phát ra chuyển động toàn cầu thay vì cục bộ trong các mẫu phức tạp. Mặc dù tính chọn lọc đối với hướng thời trang từ lâu đã được công nhận là một đặc điểm xác định của MT và các tế bào chọn lọc thời trang cho thấy sự điều chỉnh theo các kích thích phức tạp phù hợp với nhận thức của con người về các kích thích đó, theo hiểu biết của chúng tôi, đây là bằng chứng đầu tiên về mối tương quan giữa chỉ số mẫu và phân đoạn nhận thức.
Chúng tôi đã huấn luyện hai con khỉ để chứng minh khả năng nhận thức của chúng về các kích thích lưới trôi (các chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt). Người quan sát là con người thường nhận thức các kích thích này là các chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt có tần số gần như nhau. Để đưa ra câu trả lời đúng trong thử nghiệm này và đặt cơ sở cho phần thưởng hoạt động, chúng tôi đã tạo ra các tín hiệu phân đoạn bằng cách tạo kết cấu cho raster của thành phần tạo thành mạng lưới (Hình 1c, d). Trong điều kiện mạch lạc, tất cả các kết cấu di chuyển theo hướng của mẫu (Hình 1c, "mạch lạc"). Ở trạng thái trong suốt, kết cấu di chuyển vuông góc với hướng của mạng mà nó được chồng lên (Hình 1c, "trong suốt"). Chúng tôi kiểm soát độ khó của nhiệm vụ bằng cách thay đổi độ tương phản của nhãn kết cấu này. Trong các thử nghiệm có tín hiệu, khỉ được thưởng cho các phản ứng tương ứng với các tín hiệu kết cấu và phần thưởng được đưa ra ngẫu nhiên (tỷ lệ cược 50/50) trong các thử nghiệm chứa các mẫu không có tín hiệu kết cấu (điều kiện độ tương phản kết cấu bằng không).
Dữ liệu hành vi từ hai thí nghiệm tiêu biểu được thể hiện trong Hình 2a và các phản ứng được biểu thị dưới dạng tỷ lệ đánh giá về tính nhất quán so với độ tương phản của tín hiệu kết cấu (theo định nghĩa, độ tương phản về độ trong suốt được coi là âm) đối với các mẫu dịch chuyển lên hoặc xuống tương ứng. Nhìn chung, nhận thức của khỉ về tính mạch lạc/trong suốt bị ảnh hưởng đáng tin cậy bởi cả dấu hiệu (trong suốt, mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10−10). Nhìn chung, nhận thức của khỉ về tính mạch lạc/trong suốt bị ảnh hưởng đáng tin cậy bởi cả dấu hiệu (trong suốt, mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; khỉ −10 S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозрачность, когерентность), так và сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Nhìn chung, nhận thức về tính mạch lạc/trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng đáng kể bởi cả dấu hiệu (tính mạch lạc, tính mạch lạc) và cường độ (độ tương phản) của đặc điểm kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng — F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu — F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; khỉ -10 S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10-10).总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5,p < 10-10)。总体而言,猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示(ANOVA)的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N:方向- F = 0,58,p = 0,45,符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5，p < 10-10）。Nhìn chung, nhận thức về tính mạch lạc/trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng đáng kể bởi dấu hiệu (tính mạch lạc, trong suốt) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; khỉ N: định hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, Độ tương phản – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Monkey S: Định hướng – F = 0,41, p = 0,52, Dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10-10, Độ tương phản – F = 36,5, p < 10-10).Các hàm tích lũy Gaussian được điều chỉnh theo dữ liệu từ mỗi phiên để mô tả các đặc điểm tâm lý vật lý của khỉ. Trên hình 2b cho thấy sự phân bố của sự đồng thuận cho các mô hình này trong tất cả các phiên cho cả hai con khỉ. Nhìn chung, những con khỉ đã hoàn thành nhiệm vụ một cách chính xác và nhất quán, và chúng tôi đã từ chối ít hơn 13% các phiên của hai con khỉ do không phù hợp với mô hình Gaussian tích lũy.
a Ví dụ về hành vi của khỉ trong các phiên đại diện (n ≥ 20 lần thử trên mỗi điều kiện kích thích). Trong các bảng bên trái (phải), dữ liệu từ một phiên khỉ N(S) được biểu thị dưới dạng điểm số lựa chọn mạch lạc (trục tung) so với độ tương phản dấu của tín hiệu kết cấu (trục hoành). Ở đây, người ta cho rằng các kết cấu trong suốt (mạch lạc) có giá trị âm (dương). Các phản ứng được xây dựng riêng biệt theo hướng chuyển động của mẫu (lên (90°) hoặc xuống (270°)) trong thử nghiệm. Đối với cả hai loài động vật, hiệu suất, cho dù phản ứng được chia cho độ tương phản 50/50 (PSE – mũi tên liền) hay lượng độ tương phản kết cấu cần thiết để hỗ trợ một mức hiệu suất nhất định (ngưỡng – mũi tên hở), đều theo các hướng trôi dạt này. b Biểu đồ histogram được điều chỉnh của các giá trị R2 của hàm tích lũy Gaussian. Dữ liệu S(N) của khỉ được hiển thị ở bên trái (phải). c (Trên) PSE được đo cho lưới dịch chuyển xuống (trục tung) so với PSE dịch chuyển lên lưới (trục hoành) được vẽ biểu đồ, với các cạnh biểu diễn phân phối PSE cho từng điều kiện và các mũi tên chỉ ra giá trị trung bình cho mọi điều kiện. Dữ liệu cho tất cả các phiên khỉ N(S) được đưa ra ở cột bên trái (bên phải). (Dưới) Quy ước tương tự như đối với dữ liệu PSE, nhưng đối với ngưỡng tính năng được trang bị. Không có sự khác biệt đáng kể nào trong ngưỡng PSE hoặc xu hướng thời trang (xem văn bản). d PSE và độ dốc (trục tung) được vẽ biểu đồ tùy thuộc vào hướng raster chuẩn hóa của thành phần tách góc ("góc mạng tích phân" - trục hoành). Các vòng tròn hở là giá trị trung bình, đường liền là mô hình hồi quy phù hợp nhất và đường chấm là khoảng tin cậy 95% cho mô hình hồi quy. Có mối tương quan đáng kể giữa PSE và góc tích hợp chuẩn hóa, nhưng không phải độ dốc và góc tích hợp chuẩn hóa, cho thấy hàm tâm lý dịch chuyển khi góc tách các mạng thành phần, nhưng không làm sắc nét hoặc làm phẳng. (Monkey N, n = 32 phiên; Monkey S, n = 43 phiên). Trong tất cả các bảng, các thanh lỗi biểu thị lỗi chuẩn của giá trị trung bình. Haha. Sự mạch lạc, điểm bình đẳng chủ quan của PSE, chuẩn mực. chuẩn hóa.
Như đã lưu ý ở trên, cả độ tương phản của các tín hiệu kết cấu và hướng chuyển động của mẫu đều thay đổi trong các lần thử nghiệm, với các kích thích trôi lên hoặc xuống trong một lần thử nghiệm nhất định. Điều này được thực hiện để giảm thiểu các hiệu ứng thích ứng về mặt tâm lý11 và thần kinh28. Định hướng mẫu so với độ lệch (điểm bình đẳng chủ quan hoặc PSE) (kiểm định tổng thứ hạng Wilcoxon; khỉ N: z = 0,25, p = 0,8; khỉ S: z = 0,86, p = 0,39) hoặc ngưỡng hàm được điều chỉnh (tổng thứ hạng Wilcoxon; khỉ N: z = 0,14, p = 0,89, khỉ S: z = 0,49, p = 0,62) (Hình 2c). Ngoài ra, không có sự khác biệt đáng kể nào giữa các loài khỉ về mức độ tương phản kết cấu cần thiết để duy trì ngưỡng hiệu suất (N khỉ = 24,5% ± 3,9%, S khỉ = 18,9% ± 1,9%; Tổng thứ hạng Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Trong mỗi phiên, chúng tôi đã thay đổi góc liên mạng phân tách các hướng của các mạng thành phần. Các nghiên cứu tâm lý vật lý đã chỉ ra rằng mọi người có nhiều khả năng nhận thức ô 10 được kết nối khi góc này nhỏ hơn. Nếu những con khỉ báo cáo đáng tin cậy về nhận thức của chúng về tính mạch lạc/trong suốt, thì dựa trên những phát hiện này, người ta sẽ mong đợi PSE, độ tương phản kết cấu tương ứng với sự phân chia đồng đều giữa các lựa chọn mạch lạc và trong suốt, sẽ tăng lên khi tương tác. góc liên mạng. Đây thực sự là trường hợp (Hình 2d; sụp đổ theo các hướng mẫu, Kruskal–Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10−3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10−3; tương quan giữa góc tích hợp chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10−9; khỉ S: r = 0,76, p < 10−13). Đây thực sự là trường hợp (Hình 2d; sụp đổ theo các hướng mẫu, Kruskal–Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10−3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10−3; tương quan giữa góc tích hợp chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10−9; khỉ S: r = 0,76, p < 10−13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Điều này thực sự đã xảy ra (Hình 2d; sự sụp đổ theo hướng của mẫu, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10–3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10–3; tương quan giữa góc mạng chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10-9, khỉ S: r = 0,76, p < 10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠,Kruskal-Wallis；猴子N:χ2 = 23,06,p < 10-3；猴子S:χ2 = 22,22,p < 10-3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N:r = 0,67,p < 10-9；猴子S:r = 0,76,p < 10-13)。情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 , kruskal-wallis ； n : :2 = 23.06 , p <10-3 ； 猴子 ： ：2 = 22.22 , p <10-3 ； 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子 猴子N:r = 0,67,p < 10-9；猴子S:r = 0,76，p < 10-13）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Đây thực sự là trường hợp (Hình 2d; gấp dọc theo trục chế độ, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10-3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10-3; góc liên mạng chuẩn hóa). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). Khỉ PSE N: r = 0,67, p < 10–9, khỉ S: r = 0,76, p < 10–13).Ngược lại, việc thay đổi góc liên mạng không có tác động đáng kể đến độ dốc của hàm trắc nghiệm tâm lý (Hình 2d; nếp gấp định hướng chéo mô thức, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 8,09, p = 0,23; khỉ S χ2 = 3,18, p = 0,67, tương quan giữa góc liên mạng chuẩn hóa và độ dốc – khỉ N: r = -0,4, p = 0,2, khỉ S: r = 0,03, p = 0,76). Do đó, theo dữ liệu tâm lý vật lý của một người, hiệu ứng trung bình của việc thay đổi góc giữa các mạng là sự dịch chuyển các điểm dịch chuyển, chứ không phải là sự tăng hoặc giảm độ nhạy cảm với các tín hiệu phân đoạn.
Cuối cùng, phần thưởng được chỉ định ngẫu nhiên với xác suất 0,5 trong các lần thử có độ tương phản kết cấu bằng không. Nếu tất cả các con khỉ đều nhận thức được tính ngẫu nhiên độc đáo này và có thể phân biệt giữa độ tương phản kết cấu bằng không và các kích thích tín hiệu, chúng có thể phát triển các chiến lược khác nhau cho hai loại thử nghiệm. Hai quan sát cho thấy rõ ràng rằng đây không phải là trường hợp. Đầu tiên, việc thay đổi góc lưới có tác động tương tự về mặt định tính đến điểm số tín hiệu và độ tương phản kết cấu bằng không (Hình 2d và Hình bổ sung 1). Thứ hai, đối với cả hai con khỉ, lựa chọn thử nghiệm ổn định kép không có khả năng lặp lại lựa chọn phần thưởng gần đây nhất (trước đó) (kiểm tra nhị thức, khỉ N: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; khỉ S: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Tóm lại, hành vi của những con khỉ trong nhiệm vụ phân đoạn của chúng tôi nằm trong sự kiểm soát kích thích tốt. Sự phụ thuộc của các phán đoán nhận thức vào dấu hiệu và kích thước của các tín hiệu kết cấu, cũng như những thay đổi trong PSE với góc mạng, chỉ ra rằng những con khỉ đã báo cáo nhận thức chủ quan của chúng về sự mạch lạc/trong suốt của động cơ. Cuối cùng, phản ứng của những con khỉ trong các thử nghiệm độ tương phản kết cấu bằng không không bị ảnh hưởng bởi lịch sử phần thưởng của các thử nghiệm trước đó và bị ảnh hưởng đáng kể bởi những thay đổi góc giữa các raster. Điều này cho thấy rằng những con khỉ tiếp tục báo cáo nhận thức chủ quan của chúng về cấu hình bề mặt mạng trong điều kiện quan trọng này.
Như đã đề cập ở trên, quá trình chuyển đổi độ tương phản kết cấu từ âm sang dương tương đương với quá trình chuyển đổi nhận thức của các kích thích từ trong suốt sang mạch lạc. Nhìn chung, đối với một tế bào nhất định, phản ứng MT có xu hướng tăng hoặc giảm khi độ tương phản kết cấu thay đổi từ âm sang dương và hướng của hiệu ứng này thường phụ thuộc vào hướng chuyển động của mẫu/thành phần. Ví dụ, các đường cong điều chỉnh hướng của hai tế bào MT tiêu biểu được thể hiện trong Hình 3 cùng với phản ứng của các tế bào này đối với các mạng lưới chứa tín hiệu kết cấu mạch lạc hoặc trong suốt có độ tương phản thấp hoặc cao. Chúng tôi đã cố gắng định lượng tốt hơn các phản ứng lưới này, điều này có thể liên quan đến hiệu suất tâm sinh lý của những con khỉ của chúng tôi.
Biểu đồ cực của đường cong điều chỉnh hướng của tế bào MT khỉ S tiêu biểu phản ứng với một mảng sin đơn. Góc chỉ ra hướng chuyển động của mạng, độ lớn chỉ ra độ phát xạ và hướng tế bào ưa thích chồng lên nhau khoảng 90° (lên trên) với hướng của một trong các thành phần theo hướng của mẫu mạng. b Biểu đồ thời gian kích thích hàng tuần (PSTH) của lưới phản ứng, dịch chuyển theo hướng mẫu 90° (hiển thị sơ đồ ở bên trái) đối với tế bào được hiển thị trong a. Các phản ứng được sắp xếp theo loại gợi ý về kết cấu (kết dính/trong suốt - bảng giữa/bên phải tương ứng) và độ tương phản Michelson (gợi ý màu PSTH). Chỉ những nỗ lực chính xác mới được hiển thị cho từng loại tín hiệu kết cấu có độ tương phản thấp và độ tương phản cao. Các tế bào phản ứng tốt hơn với các mẫu mạng trôi lên trên với các tín hiệu kết cấu trong suốt và phản ứng với các mẫu này tăng lên khi độ tương phản kết cấu tăng. c, d là các quy ước giống như trong a và b, nhưng đối với các tế bào MT khác ngoài khỉ S, hướng ưa thích của chúng gần như chồng lên hướng của lưới trôi xuống. Đơn vị này ưa thích các mạng lưới trôi xuống với các tín hiệu kết cấu mạch lạc và phản ứng với các mẫu này tăng lên khi độ tương phản kết cấu tăng. Trong tất cả các bảng, vùng tô bóng biểu thị lỗi chuẩn của giá trị trung bình. Nan hoa. Gai, giây. giây.
Để khám phá mối quan hệ giữa cấu hình bề mặt mạng tinh thể (có mạch lạc hoặc trong suốt) như được chỉ ra bởi các tín hiệu kết cấu và hoạt động MT của chúng tôi, trước tiên chúng tôi đã hồi quy mối tương quan giữa các tế bào đối với chuyển động có mạch lạc (độ dốc dương) hoặc chuyển động trong suốt (độ dốc âm) bằng hồi quy. được đưa ra để phân loại các tế bào theo tỷ lệ phản hồi dấu hiệu so với độ tương phản (riêng cho từng hướng chế độ). Ví dụ về các đường cong điều chỉnh mạng tinh thể này từ cùng một tế bào ví dụ trong Hình 3 được hiển thị trong Hình 4a. Sau khi phân loại, chúng tôi đã sử dụng phân tích hiệu suất máy thu (ROC) để định lượng độ nhạy của từng tế bào đối với điều chế tín hiệu kết cấu (xem Phương pháp). Các hàm đo thần kinh thu được theo cách này có thể được so sánh trực tiếp với các đặc điểm tâm lý vật lý của những con khỉ trong cùng một phiên để so sánh trực tiếp độ nhạy tâm lý vật lý của các tế bào thần kinh đối với kết cấu mạng tinh thể. Chúng tôi đã thực hiện hai phân tích phát hiện tín hiệu cho tất cả các đơn vị trong mẫu, tính toán các đặc điểm đo thần kinh riêng biệt cho mỗi hướng của mẫu (một lần nữa, lên hoặc xuống). Điều quan trọng cần lưu ý là, đối với phân tích này, chúng tôi chỉ bao gồm các thử nghiệm trong đó (i) các kích thích chứa tín hiệu về kết cấu và (ii) những con khỉ phản ứng theo tín hiệu đó (tức là các thử nghiệm “đúng”).
Tốc độ bắn được biểu diễn theo độ tương phản dấu hiệu kết cấu, tương ứng, đối với các mạng lưới dịch chuyển lên (trái) hoặc xuống (phải), đường liền thể hiện hồi quy tuyến tính phù hợp nhất và dữ liệu ở hàng trên cùng (dưới cùng) được lấy từ dữ liệu hiển thị trong Hình. Rice. 3a Ô, b (Hình 3c, d). Các tính năng độ dốc hồi quy được sử dụng để chỉ định các tín hiệu kết cấu ưa thích (có tính nhất quán/trong suốt) cho mỗi kết hợp hướng ô/mạng (n ≥ 20 lần thử trên mỗi điều kiện kích thích). Thanh lỗi thể hiện độ lệch chuẩn của giá trị trung bình. Các hàm đo thần kinh của các đơn vị hiển thị trong ba được mô tả cùng với các hàm đo tâm lý được thu thập trong cùng một phiên. Bây giờ, đối với mỗi tính năng, chúng tôi biểu diễn lựa chọn chú giải công cụ ưa thích (trục tung) (xem văn bản) dưới dạng phần trăm độ tương phản dấu hiệu của kết cấu (trục hoành). Độ tương phản kết cấu đã được thay đổi để các chú giải công cụ ưa thích là dương và các chú giải công cụ trống là âm. Dữ liệu từ các lưới trôi lên (xuống) được hiển thị trong các bảng bên trái (phải), ở các hàng trên (dưới) – dữ liệu từ các ô được hiển thị trong Hình 3a, b (Hình 3c, d). Tỷ lệ ngưỡng thần kinh và ngưỡng tâm lý (N/P) được hiển thị trong mỗi bảng. Nan hoa. Gai, giây. giây, thư mục. hướng, tỉnh ưa thích, psi. Tâm lý học, Thần kinh học.
Đường cong điều chỉnh mạng lưới và các hàm đo thần kinh của hai tế bào MT tiêu biểu và các hàm đo tâm lý liên quan của chúng, được tổng hợp cùng với các phản ứng này, được hiển thị lần lượt ở bảng trên cùng và dưới cùng của Hình 4a, b. Các tế bào này cho thấy sự tăng hoặc giảm khá đơn điệu khi dấu hiệu kết cấu chuyển từ trong suốt sang mạch lạc. Ngoài ra, hướng và cường độ của liên kết này phụ thuộc vào hướng chuyển động của mạng lưới. Cuối cùng, các hàm đo thần kinh được tính toán từ các phản ứng của các tế bào này chỉ tiếp cận (nhưng vẫn không tương ứng với) các đặc tính tâm lý vật lý của chuyển động lưới đơn hướng. Cả các hàm đo thần kinh và đo tâm lý đều được tóm tắt bằng các ngưỡng, tức là tương ứng với khoảng 84% độ tương phản được chọn chính xác (tương ứng với giá trị trung bình + 1 độ lệch chuẩn của hàm Gauss tích lũy đã lắp). Trên toàn bộ mẫu, tỷ lệ N/P, tỷ lệ ngưỡng thần kinh so với ngưỡng tâm lý, trung bình là 12,4 ± 1,2 ở khỉ N và 15,9 ± 1,8 ở khỉ S, và đối với mạng di chuyển theo ít nhất một hướng, chỉ ở mức ~16% (18). %) đơn vị từ khỉ N (khỉ S) (Hình 5a). Từ ví dụ tế bào được hiển thị trong hình. Như được thấy trong Hình 3 và 4, độ nhạy của tế bào thần kinh có thể bị ảnh hưởng bởi mối quan hệ giữa hướng ưu tiên của tế bào và hướng chuyển động của mạng được sử dụng trong các thí nghiệm. Đặc biệt, các đường cong điều chỉnh hướng trong Hình 3a, c chứng minh mối quan hệ giữa cài đặt hướng tế bào thần kinh của một mảng hình sin đơn lẻ và độ nhạy của nó đối với chuyển động trong suốt/có kết cấu trong mảng có kết cấu của chúng tôi. Trường hợp này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưa thích tương đối được phân loại với độ phân giải 10°; khỉ N: F = 2,12, p < 0,01; khỉ S: F = 2,01, p < 0,01). Trường hợp này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưa thích tương đối được phân loại với độ phân giải 10°; khỉ N: F = 2,12, p < 0,01; khỉ S: F = 2,01, p < 0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединены в группы с разрешением 10°; 2,12, p<0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Trường hợp này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưa thích tương đối được nhóm ở độ phân giải 10°; khỉ N: F=2,12, p<0,01; khỉ S: F=2,01, p<0,01).两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2.12,p < 0,01；猴子S:F = 2,01,p < 0,01)。两 只 猴子 都 是 这 种 （方差 分析 以 以 10° 分辨率 合并 的 相对 方向 ； 猴子 n : f = 2,12 , p <0,01 ； : : f = 2,01 , p <0,01。。。。。。。。）））））））））））））））））））））））））））））））））） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена при разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Trường hợp này đúng với cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưa thích tương đối được gộp lại ở độ phân giải 10°; khỉ N: F=2,12, p<0,01; khỉ S: F=2,01, p<0,01).Do mức độ biến thiên lớn về độ nhạy của tế bào thần kinh (Hình 5a), để trực quan hóa sự phụ thuộc của độ nhạy của tế bào thần kinh vào các hướng ưa thích tương đối, trước tiên chúng tôi đã chuẩn hóa hướng ưa thích của mỗi tế bào thành hướng "tốt nhất" cho chuyển động của mẫu lưới (tức là hướng). trong đó mạng lưới tạo thành góc nhỏ nhất giữa hướng tế bào ưa thích và hướng của mẫu mạng lưới). Chúng tôi thấy rằng ngưỡng tương đối của các tế bào thần kinh (ngưỡng cho hướng mạng "tệ nhất"/ngưỡng cho hướng mạng "tốt nhất") thay đổi theo hướng ưa thích được chuẩn hóa này, với các đỉnh trong tỷ lệ ngưỡng này xảy ra xung quanh các mẫu hoặc hướng thành phần (Hình 5b). )). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng sự sai lệch trong phân phối các hướng ưu tiên trong các đơn vị trong mỗi mẫu theo một trong các hướng mẫu kẻ ô vuông hoặc hướng thành phần (Hình 5c; kiểm định Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10−3, trung bình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và nhất quán trên các góc tích hợp mạng kẻ ô vuông (Hình bổ sung 2). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng sự sai lệch trong phân phối các hướng ưu tiên trong các đơn vị trong mỗi mẫu theo một trong các hướng mẫu kẻ ô vuông hoặc hướng thành phần (Hình 5c; kiểm định Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10−3, trung bình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và nhất quán trên các góc tích hợp mạng kẻ ô vuông (Hình bổ sung 2). Bạn có thể sử dụng một số công cụ có thể giúp bạn có được một khoản vay phù hợp với bạn единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng sự thay đổi trong phân phối các hướng ưu tiên theo đơn vị trong mỗi mẫu theo một trong các hướng ô vuông hoặc hướng thành phần (Hình 5c; kiểm tra Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10–3)., trung bình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và giống nhau đối với tất cả các góc của lưới kẻ ô vuông (Hình bổ sung 2).Bạn có thể làm điều đó?图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N:z = 8,33,p < 10-3 圆形平均值= 190,13 度± 9,83 度；猴子S:z = 0,79,p = 0,45)并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。Bạn có thể làm điều đó?来 解释 （图 图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n : z = 8,33 , p <10-3 , 平均值 平均值 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Bạn không cần phải làm gì để đạt được mục tiêu của mình, bạn có thể sử dụng nó để đạt được mục tiêu của mình каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Hiệu ứng này không thể được giải thích bằng thực tế là sự phân bố các hướng ưa thích trong các tế bào ở mỗi mẫu bị lệch về phía cấu trúc mạng hoặc về phía một trong các hướng thành phần (Hình 5c; kiểm định Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10–3)., trung bình tròn) = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và bằng nhau về góc mạng giữa các lưới (Hình bổ sung 2).Do đó, độ nhạy của tế bào thần kinh với lưới có kết cấu phụ thuộc, ít nhất là một phần, vào các đặc tính cơ bản của điều chỉnh MT.
Bảng bên trái hiển thị sự phân bố của tỷ lệ N/P (ngưỡng tế bào thần kinh/tâm sinh lý); mỗi tế bào cung cấp hai điểm dữ liệu, một điểm cho mỗi hướng mà mẫu di chuyển. Bảng bên phải vẽ ngưỡng tâm sinh lý (trục tung) so với ngưỡng tế bào thần kinh (trục hoành) cho tất cả các đơn vị trong mẫu. Dữ liệu ở hàng trên cùng (dưới cùng) là từ khỉ N (S). b Tỷ lệ ngưỡng chuẩn hóa được vẽ theo độ lớn của sự khác biệt giữa hướng mạng tối ưu và hướng tế bào ưa thích. Hướng "tốt nhất" được định nghĩa là hướng của cấu trúc mạng (được đo bằng một mạng sin đơn) gần nhất với hướng tế bào ưa thích. Đầu tiên, dữ liệu được phân loại theo hướng ưa thích chuẩn hóa (các ngăn 10°), sau đó tỷ lệ ngưỡng được chuẩn hóa theo giá trị tối đa và tính trung bình trong mỗi ngăn. Các tế bào có hướng ưa thích lớn hơn hoặc nhỏ hơn một chút so với hướng của các thành phần mạng có sự khác biệt lớn nhất về độ nhạy cảm với hướng của mẫu mạng. c Biểu đồ màu hồng về sự phân bố hướng ưa thích của tất cả các đơn vị MT được ghi lại ở mỗi con khỉ.
Cuối cùng, phản ứng của MT được điều chỉnh theo hướng chuyển động của lưới và các chi tiết của tín hiệu phân đoạn của chúng tôi (kết cấu). So sánh độ nhạy của tế bào thần kinh và tâm lý vật lý cho thấy, nhìn chung, các đơn vị MT ít nhạy cảm hơn nhiều với các tín hiệu kết cấu tương phản so với khỉ. Tuy nhiên, độ nhạy của tế bào thần kinh thay đổi tùy thuộc vào sự khác biệt giữa hướng ưa thích của đơn vị và hướng chuyển động của lưới. Các tế bào nhạy cảm nhất có xu hướng có sở thích định hướng gần như bao phủ mẫu lưới hoặc một trong các hướng cấu thành, và một tập hợp con nhỏ các mẫu của chúng tôi nhạy cảm hoặc nhạy hơn so với nhận thức của khỉ về sự khác biệt về độ tương phản. Để xác định xem các tín hiệu từ các đơn vị nhạy cảm hơn này có liên quan chặt chẽ hơn đến nhận thức ở khỉ hay không, chúng tôi đã kiểm tra mối tương quan giữa nhận thức và phản ứng của tế bào thần kinh.
Một bước quan trọng trong việc thiết lập mối liên hệ giữa hoạt động thần kinh và hành vi là thiết lập mối tương quan giữa các tế bào thần kinh và phản ứng hành vi với các kích thích liên tục. Để liên kết các phản ứng thần kinh với các phán đoán phân đoạn, điều quan trọng là phải tạo ra một kích thích, mặc dù giống nhau, nhưng được cảm nhận khác nhau trong các thử nghiệm khác nhau. Trong nghiên cứu hiện tại, điều này được thể hiện rõ ràng bằng một mạng lưới tương phản kết cấu bằng không. Mặc dù chúng tôi nhấn mạnh rằng, dựa trên các chức năng trắc nghiệm tâm lý của động vật, các mạng lưới có độ tương phản kết cấu tối thiểu (dưới ~20%) thường được coi là mạch lạc hoặc trong suốt.
Để định lượng mức độ mà các phản ứng MT tương quan với các báo cáo nhận thức, chúng tôi đã thực hiện phân tích xác suất lựa chọn (CP) đối với dữ liệu lưới của mình (xem 3). Tóm lại, CP là một phép đo không tham số, không chuẩn định lượng mối quan hệ giữa các phản ứng đột biến và các phán đoán nhận thức30. Giới hạn phân tích đối với các thử nghiệm sử dụng lưới có độ tương phản kết cấu bằng không và các phiên mà khỉ đưa ra ít nhất năm lựa chọn cho mỗi loại thử nghiệm này, chúng tôi đã tính SR riêng cho từng hướng di chuyển của lưới. Trên toàn bộ các con khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình lớn hơn đáng kể so với giá trị chúng tôi mong đợi một cách ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kiểm định t hai phía so với giá trị bằng không của CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; khỉ S: CP trung bình: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kiểm định t hai phía, t = 9,4, p < 10−13). Trên toàn bộ các con khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình lớn hơn đáng kể so với giá trị chúng tôi mong đợi một cách ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kiểm định t hai phía so với giá trị bằng không của CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; khỉ S: CP trung bình: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kiểm định t hai phía, t = 9,4, p < 10−13).Ở khỉ, chúng tôi quan sát thấy CP trung bình cao hơn đáng kể so với dự kiến ​​ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, 95% CI: (0,53, 0,56), kiểm định t hai đuôi so với giá trị null).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . khỉ S: CP trung bình: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), kiểm định t hai đuôi, t = 9,4, p < 10–13).CP 在猴子中,我们观察到平均CP,值显着大于我们偶然预期的值（图6a,d；猴子N:平均CP:0,54,95% CI:(0,53,0,56),针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在 猴子 中 , 我们 观察 平均 平均 值 显着 大于 我们 偶然 的 值 （图 图 图 6a , d ； n ：平均 : 0,54,95% Ci : 0,53,0,56) , 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9; 猴子S: CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) Bạn có thể làm điều đó với CP, vì vậy bạn có thể làm điều đó, vì vậy bạn có thể làm điều đó với bạn случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10- 13) . Ở khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình cao hơn nhiều so với những gì chúng tôi có thể mong đợi một cách tình cờ (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, KTCB 95%: (0,53, 0,56), kiểm định t hai đuôi CP so với giá trị 0 = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, khỉ S: CP trung bình: 0,55, KTCB 95%: (0,54, 0,57), tiêu chuẩn t hai đuôi, t = 9,4, p < 10-13).Do đó, các tế bào thần kinh MT có xu hướng hoạt động mạnh hơn ngay cả khi không có bất kỳ tín hiệu phân đoạn rõ ràng nào, khi nhận thức của động vật về chuyển động của mạng lưới phù hợp với sở thích của tế bào.
a Phân phối xác suất lựa chọn cho lưới không có tín hiệu kết cấu đối với các mẫu được ghi lại từ khỉ N. Mỗi tế bào có thể đóng góp tới hai điểm dữ liệu (một cho mỗi hướng chuyển động của lưới). Giá trị CP trung bình trên ngẫu nhiên (mũi tên màu trắng) chỉ ra rằng nhìn chung có mối quan hệ đáng kể giữa hoạt động MT và nhận thức. b Để kiểm tra tác động của bất kỳ sai lệch lựa chọn tiềm ẩn nào, chúng tôi đã tính toán CP riêng cho bất kỳ kích thích nào mà khỉ mắc ít nhất một lỗi. Xác suất lựa chọn được biểu diễn dưới dạng hàm của tỷ lệ lựa chọn (pref/null) cho tất cả các kích thích (trái) và các giá trị tuyệt đối của độ tương phản dấu kết cấu (phải, dữ liệu từ 120 tế bào riêng lẻ). Đường liền và vùng tô bóng ở bảng bên trái biểu thị giá trị trung bình ± sem của đường trung bình động 20 điểm. Xác suất lựa chọn được tính cho các kích thích có tỷ lệ lựa chọn không cân bằng, chẳng hạn như lưới có độ tương phản tín hiệu cao, khác biệt nhiều hơn và được nhóm lại xung quanh các khả năng. Vùng tô bóng màu xám ở bảng bên phải nhấn mạnh độ tương phản của các đặc điểm có trong phép tính xác suất lựa chọn cao. c Xác suất của một lựa chọn lớn (trục tung) được biểu diễn theo ngưỡng của nơ-ron (trục hoành). Xác suất lựa chọn có tương quan âm đáng kể với ngưỡng. Quy ước df giống như ac nhưng áp dụng cho 157 dữ liệu đơn lẻ từ khỉ S trừ khi có ghi chú khác. g Xác suất lựa chọn cao nhất (trục tung) được biểu diễn theo hướng ưu tiên được chuẩn hóa (trục hoành) cho mỗi con khỉ. Mỗi tế bào MT đóng góp hai điểm dữ liệu (một cho mỗi hướng của cấu trúc mạng). h Biểu đồ hộp lớn của xác suất lựa chọn cho mỗi góc giữa các raster. Đường liền đánh dấu trung vị, các cạnh dưới và trên của hộp lần lượt biểu diễn phần trăm thứ 25 và thứ 75, các sợi ria được kéo dài gấp 1,5 lần phạm vi giữa các tứ phân vị và các giá trị ngoại lai vượt quá giới hạn này được ghi chú. Dữ liệu trong bảng bên trái (bên phải) là từ 120 (157) tế bào khỉ N(S) riêng lẻ. i Xác suất lựa chọn cao nhất (trục tung) được biểu diễn theo thời điểm bắt đầu kích thích (trục hoành). CP lớn được tính theo hình chữ nhật trượt (chiều rộng 100 ms, bước 10 ms) trong suốt quá trình thử nghiệm và sau đó tính trung bình theo đơn vị.
Một số nghiên cứu trước đây đã báo cáo rằng CP phụ thuộc vào số lượng tương đối các lần thử trong phân phối tỷ lệ cơ bản, nghĩa là biện pháp này kém tin cậy hơn đối với các kích thích gây ra sự khác biệt lớn về tỷ lệ của mỗi lựa chọn. Để kiểm tra hiệu ứng này trong dữ liệu của mình, chúng tôi đã tính toán CP riêng cho tất cả các kích thích, bất kể độ tương phản của kết cấu dấu hiệu và những con khỉ đã thực hiện ít nhất một lần thử sai. CP được biểu diễn theo tỷ lệ lựa chọn (pref/null) cho từng con vật trong Hình 6b và e (bảng bên trái), tương ứng. Khi xem xét các đường trung bình động, rõ ràng là CP vẫn cao hơn xác suất trong một phạm vi rộng các tỷ lệ cược lựa chọn, chỉ giảm khi tỷ lệ cược giảm (tăng) xuống dưới (trên) 0,2 (0,8). Dựa trên các đặc điểm trắc nghiệm tâm lý của động vật, chúng tôi mong đợi các hệ số lựa chọn ở mức độ này chỉ áp dụng cho các kích thích có tín hiệu kết cấu có độ tương phản cao (có tính mạch lạc hoặc trong suốt) (xem các ví dụ về các đặc điểm trắc nghiệm tâm lý trong Hình 2a, b). Để xác định xem đây có phải là trường hợp hay không và liệu PC đáng kể có tồn tại ngay cả đối với các kích thích có tín hiệu phân đoạn rõ ràng hay không, chúng tôi đã kiểm tra tác động của các giá trị độ tương phản kết cấu tuyệt đối lên PC (Hình 6b, e-phải). Như mong đợi, CP cao hơn đáng kể so với xác suất đối với các kích thích chứa tín hiệu phân đoạn lên đến mức trung bình (~20% độ tương phản hoặc thấp hơn).
Trong các nhiệm vụ định hướng, tốc độ và nhận dạng sự không khớp, MT CP có xu hướng cao nhất ở các tế bào thần kinh nhạy cảm nhất, có lẽ là do các tế bào thần kinh này truyền các tín hiệu thông tin nhất30,32,33,34.Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi đã quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng đáng kể giữa CP lớn, được tính toán từ tốc độ bắn theo điểm z trên các độ tương phản tín hiệu kết cấu được đánh dấu trong bảng ngoài cùng bên phải của Hình.6b, e và ngưỡng tế bào thần kinh (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = −0,12, p = 0,07 khỉ S: r = −0,18, p < 10−3). 6b, e và ngưỡng tế bào thần kinh (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = −0,12, p = 0,07 khỉ S: r = −0,18, p < 10−3).Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi đã quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng đáng kể giữa CP lớn được tính toán từ điểm số z tần số kích thích từ độ tương phản tín hiệu kết cấu được đánh dấu trong bảng ngoài cùng bên phải của Hình 6b, e và ngưỡng tế bào thần kinh (Hình 6c, f; hình học). hồi quy trung bình hình học;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). khỉ N: r = -0,12, p = 0,07 khỉ S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致,我们观察到大CP和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N:r = -0,12,p = 0,07 猴子S:r = -0,18,p < 10-3)。与 这些 发现 一致 , 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但 显着 的 相关性 这 是 根据 图 6b 、 e和 元 阈值 （图 图 6c , f ； 回归 ； 猴子 n : r = -0,12 , p = 0,07 猴子S: r = -0,18,p < 10-3)。Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi đã quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng đáng kể giữa CV lớn như thể hiện trong Hình 6b,e và ngưỡng tế bào thần kinh (Hình 6c,f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Khỉ S: r = -0,18, p < 10-3).Do đó, các tín hiệu từ các đơn vị cung cấp nhiều thông tin nhất có xu hướng cho thấy sự tương quan lớn hơn với các phán đoán phân đoạn chủ quan ở loài khỉ, điều này rất quan trọng bất kể bất kỳ tín hiệu kết cấu nào được thêm vào khuynh hướng nhận thức.
Do trước đây chúng tôi đã thiết lập mối quan hệ giữa độ nhạy với tín hiệu kết cấu lưới và hướng nơ-ron ưa thích, chúng tôi tự hỏi liệu có mối quan hệ tương tự giữa CP và hướng ưa thích hay không (Hình 6g). Mối liên hệ này chỉ có ý nghĩa nhỏ ở khỉ S (ANOVA; khỉ N: 1,03, p = 0,46; khỉ S: F = 1,73, p = 0,04). Chúng tôi không quan sát thấy sự khác biệt nào về CP đối với góc mạng giữa các mạng ở bất kỳ loài động vật nào (Hình 6h; ANOVA; khỉ N: F = 1,8, p = 0,11; khỉ S: F = 0,32, p = 0,9).
Cuối cùng, các công trình trước đây đã chỉ ra rằng CP thay đổi trong suốt quá trình thử nghiệm. Một số nghiên cứu đã báo cáo về sự gia tăng mạnh theo sau là hiệu ứng lựa chọn tương đối mượt mà,30 trong khi những nghiên cứu khác đã báo cáo về sự gia tăng đều đặn trong tín hiệu lựa chọn trong suốt quá trình thử nghiệm31. Đối với mỗi con khỉ, chúng tôi đã tính toán CP của mỗi đơn vị trong các thử nghiệm với độ tương phản kết cấu bằng không (tương ứng, theo hướng mẫu) trong các tế bào 100 ms, bước sau mỗi 20 ms từ thời điểm bắt đầu trước kích thích đến thời điểm bù trừ trước kích thích trung bình sau. Động lực CP trung bình của hai con khỉ được thể hiện trong Hình 6i. Trong cả hai trường hợp, CP vẫn ở mức ngẫu nhiên hoặc rất gần với mức đó cho đến gần 500 ms sau khi bắt đầu kích thích, sau đó CP tăng mạnh.
Ngoài việc thay đổi độ nhạy, CP cũng được chứng minh là bị ảnh hưởng bởi một số phẩm chất nhất định của đặc điểm điều chỉnh tế bào. Ví dụ, Uka và DeAngelis34 phát hiện ra rằng CP trong nhiệm vụ nhận dạng sự không khớp song thị phụ thuộc vào tính đối xứng của đường cong điều chỉnh sự không khớp song thị của thiết bị. Trong trường hợp này, một câu hỏi liên quan là liệu các tế bào chọn lọc hướng mẫu (PDS) có nhạy hơn các tế bào chọn lọc hướng thành phần (CDS) hay không. Các tế bào PDS mã hóa hướng chung của các mẫu chứa nhiều hướng cục bộ, trong khi các tế bào CDS phản ứng với chuyển động của các thành phần mẫu định hướng (Hình 7a).
a Sơ đồ biểu diễn kích thích điều chỉnh thành phần chế độ và mạng giả định (bên trái) và đường cong điều chỉnh hướng mạng (bên phải) (xem Vật liệu và Phương pháp). Tóm lại, nếu một ô tích hợp trên các thành phần lưới để báo hiệu chuyển động của mẫu, người ta sẽ mong đợi các đường cong điều chỉnh giống nhau cho từng lưới và các kích thích lưới (cột cuối cùng, đường cong liền). Ngược lại, nếu ô không tích hợp các hướng của các thành phần vào chuyển động của mẫu tín hiệu, người ta sẽ mong đợi một đường cong điều chỉnh hai phần với một đỉnh ở mỗi hướng chuyển động của mạng, dịch một thành phần sang hướng ưa thích của ô (cột cuối cùng, đường cong đứt nét). . b (bên trái) đường cong để điều chỉnh hướng của mảng hình sin cho các ô được hiển thị trong Hình 1 và 2. 3 và 4 (hàng trên cùng – các ô trong Hình 3a, b và 4a, b (trên cùng); bảng dưới cùng – các ô của Hình 3c, d và 4a, b (dưới cùng)). (Giữa) Dự đoán mẫu và thành phần được tính toán từ các cấu hình điều chỉnh mạng. (Phải) Điều chỉnh lưới của các ô này. Các tế bào của bảng trên cùng (dưới cùng) được phân loại là các tế bào mẫu (thành phần). Lưu ý rằng không có sự tương ứng một-một giữa các phân loại của các thành phần mẫu và các sở thích đối với chuyển động tế bào mạch lạc/trong suốt (xem phản ứng mạng kết cấu cho các tế bào này trong Hình 4a). c Hệ số tương quan một phần của chế độ điểm z (trục tung) được vẽ theo hệ số tương quan một phần của thành phần điểm z (trục hoành) cho tất cả các tế bào được ghi lại ở khỉ N (trái) và S (phải). Các đường dày biểu thị tiêu chí có ý nghĩa được sử dụng để phân loại tế bào. d Biểu đồ xác suất chọn lọc cao (trục tung) so với chỉ số chế độ (Zp – Zc) (trục hoành). Dữ liệu ở bảng bên trái (phải) đề cập đến khỉ N(S). Các vòng tròn đen biểu thị dữ liệu theo đơn vị gần đúng. Ở cả hai loài động vật, có một mối tương quan đáng kể giữa xác suất chọn lọc cao và chỉ số mẫu, cho thấy mối tương quan nhận thức lớn hơn đối với các tế bào có định hướng mẫu tín hiệu trong các kích thích có nhiều định hướng thành phần.
Do đó, trong một bộ thử nghiệm riêng biệt, chúng tôi đã đo phản ứng với lưới sin và lưới để phân loại các tế bào thần kinh trong các mẫu của chúng tôi là PDS hoặc CDS (xem Phương pháp). Đường cong điều chỉnh mạng, dự đoán thành phần mẫu được xây dựng từ dữ liệu điều chỉnh này và đường cong điều chỉnh mạng cho các tế bào được hiển thị trong Hình 1 và 3. Hình 3 và 4 và Hình bổ sung 3 được hiển thị trong Hình 7b. Phân phối mẫu và tính chọn lọc thành phần, cũng như hướng tế bào được ưu tiên trong mỗi loại, được hiển thị cho từng con khỉ trong Hình 7c và hình bổ sung 4 tương ứng.
Để đánh giá sự phụ thuộc của CP vào hiệu chỉnh các thành phần mẫu, trước tiên chúng tôi đã tính toán chỉ số mẫu 35 (PI), các giá trị lớn hơn (nhỏ hơn) trong đó chỉ ra hành vi tương tự PDS (CDS) lớn hơn. Với minh chứng trên rằng: (i) độ nhạy của tế bào thần kinh thay đổi theo sự khác biệt giữa hướng tế bào ưa thích và hướng chuyển động của kích thích, và (ii) có mối tương quan đáng kể giữa độ nhạy của tế bào thần kinh và xác suất chọn lọc trong mẫu của chúng tôi, chúng tôi thấy mối quan hệ giữa PI và tổng CP đã được nghiên cứu đối với hướng chuyển động "tốt nhất" của mỗi tế bào (xem ở trên). Chúng tôi thấy rằng CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ CP lớn N: r = 0,23, p < 0,01; khỉ CP hai trạng thái ổn định N r = 0,21, p = 0,013; khỉ CP lớn S: r = 0,30, p < 10−4; khỉ CP hai trạng thái ổn định S: r = 0,29, p < 10−3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS biểu hiện hoạt động liên quan đến lựa chọn lớn hơn so với tế bào CDS và tế bào chưa được phân loại. Chúng tôi thấy rằng CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ CP lớn N: r = 0,23, p < 0,01; khỉ CP hai trạng thái ổn định N r = 0,21, p = 0,013; khỉ CP lớn S: r = 0,30, p < 10−4; khỉ CP hai trạng thái ổn định S: r = 0,29, p < 10−3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS biểu hiện hoạt động liên quan đến lựa chọn lớn hơn so với tế bào CDS và tế bào chưa được phân loại. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, một trong những ứng dụng được cung cấp bởi các công cụ quản lý dữ liệu, giúp bạn có được CDS và nhiều hơn nữa. Chúng tôi thấy rằng CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; CP ở khỉ lớn N: r = 0,23, p < 0,01; CP ở khỉ hai trạng thái ổn định N r = 0,21, p = 0,013; CP ở khỉ lớn S: r = 0,30, p < 10-4; CP ở khỉ S hai trạng thái ổn định: r = 0,29, p < 10-3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS cho thấy nhiều hoạt động hơn, liên quan đến sự lựa chọn hơn so với CDS và các tế bào chưa được phân loại.CP 我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N:r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,p = 0,013；大CP 猴S: r = 0,30,p < 10-4；双稳态CP 猴S:r = 0,29,p < 10-3),表明分类为PDS 的细胞比CDS Bạn có thể làm điều đó bằng cách sử dụng nó. CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23,p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21,r,p = 0,21,p3； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; большая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; Chúng tôi thấy rằng CP có liên quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; CP ở khỉ lớn N: r = 0,23, p < 0,01; CP ở khỉ ổn định kép N r = 0,21, p = 0,013; CP ở khỉ lớn S: r = 0,013) 0,30, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, người bán hàng như vậy, bạn có thể sử dụng đĩa CD và nhiều thứ khác. khỉ S bistable CP: r = 0,29, p < 10-3), cho thấy các tế bào được phân loại là PDS thể hiện hoạt động chọn lọc lớn hơn các tế bào được phân loại là CDS và không được phân loại.Vì cả PI và độ nhạy của tế bào thần kinh đều tương quan với CP, chúng tôi đã thực hiện phân tích hồi quy bội (với PI và độ nhạy của tế bào thần kinh là các biến độc lập và CP lớn là biến phụ thuộc) để loại trừ mối tương quan giữa hai biện pháp dẫn đến khả năng xảy ra tác động. Cả hai hệ số tương quan một phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = −0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p < 0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = −0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10−3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo PI một cách độc lập. Cả hai hệ số tương quan một phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = −0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p < 0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = −0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10−3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo PI một cách độc lập. Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI giá trị CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: giá trị CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью и независимым образом увеличивается с PI. Cả hai hệ số tương quan một phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = -0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p < 0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10-3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng độc lập với PI.两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP:r = -0,13,p = 0,04,PI 与CP:r = 0,23,p < 0,01；猴子S:阈值与CP:r = -0,16, p = 0,03,PI so với CP: 0,29,p < 10-3),表明CP 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N:阈值与CP：r = -0,13,p = 0,04,PI = 0,03,PI so với CP:0,29,p < 10-3),表明CP Оба частных коэффициента корреляции были значимыми (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI giá trị CP: r = 0,23, p <0,01; обезьяна S: giá trị CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что CP увеличивалась с чувствительностью и увеличивалась с PI независимым образом. Cả hai hệ số tương quan một phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = -0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p < 0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p < 10-3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo PI theo cách độc lập.
Chúng tôi đã ghi lại một hoạt động duy nhất trong khu vực MT và những con khỉ đã báo cáo nhận thức của chúng về các mẫu có thể xuất hiện dưới dạng các chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt. Độ nhạy của các tế bào thần kinh đối với các tín hiệu phân đoạn được thêm vào nhận thức thiên vị thay đổi rất nhiều và được xác định, ít nhất là một phần, bởi mối quan hệ giữa hướng ưa thích của đơn vị và hướng chuyển động của kích thích. Trong toàn bộ quần thể, độ nhạy của tế bào thần kinh thấp hơn đáng kể so với độ nhạy về mặt tâm lý, mặc dù các đơn vị nhạy cảm nhất đã khớp hoặc vượt quá độ nhạy về mặt hành vi đối với các tín hiệu phân đoạn. Ngoài ra, có một sự hiệp phương sai đáng kể giữa tần suất phát xung và nhận thức, cho thấy tín hiệu MT đóng một vai trò trong phân đoạn. Các tế bào có hướng ưa thích đã tối ưu hóa độ nhạy của chúng đối với sự khác biệt trong các tín hiệu phân đoạn dạng lưới và có xu hướng báo hiệu chuyển động toàn cục trong các kích thích có nhiều hướng cục bộ, thể hiện mối tương quan nhận thức cao nhất. Ở đây, chúng tôi xem xét một số vấn đề tiềm ẩn trước khi so sánh các kết quả này với các nghiên cứu trước đây.
Một vấn đề lớn với nghiên cứu sử dụng các kích thích song ổn định trong mô hình động vật là phản ứng hành vi có thể không dựa trên chiều quan tâm. Ví dụ, những con khỉ của chúng tôi có thể báo cáo nhận thức của chúng về hướng kết cấu độc lập với nhận thức của chúng về tính nhất quán của mạng. Hai khía cạnh của dữ liệu cho thấy rằng đây không phải là trường hợp. Đầu tiên, theo các báo cáo trước đây, việc thay đổi góc định hướng tương đối của các thành phần mảng tách biệt đã thay đổi một cách có hệ thống khả năng nhận thức nhất quán. Thứ hai, trung bình, hiệu ứng là giống nhau đối với các mẫu có hoặc không chứa tín hiệu kết cấu. Xét về tổng thể, những quan sát này cho thấy rằng phản ứng của khỉ luôn phản ánh nhận thức của chúng về tính kết nối/tính minh bạch.
Một vấn đề tiềm ẩn khác là chúng tôi chưa tối ưu hóa các tham số chuyển động của lưới cho tình huống cụ thể. Trong nhiều công trình trước đây so sánh độ nhạy của tế bào thần kinh và tâm lý vật lý, các kích thích được chọn riêng cho từng đơn vị đã đăng ký [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]. Ở đây, chúng tôi đã sử dụng cùng hai hướng chuyển động của mẫu lưới bất kể sự điều chỉnh hướng của từng tế bào. Thiết kế này cho phép chúng tôi nghiên cứu cách độ nhạy thay đổi khi chồng chéo giữa chuyển động của lưới và hướng ưa thích, tuy nhiên, nó không cung cấp cơ sở tiên nghiệm để xác định xem các tế bào thích lưới mạch lạc hay trong suốt. Do đó, chúng tôi dựa vào các tiêu chí thực nghiệm, sử dụng phản ứng của từng tế bào đối với lưới có kết cấu, để gán nhãn ưa thích và nhãn số không cho từng loại chuyển động của lưới. Mặc dù không có khả năng xảy ra, nhưng điều này có thể làm sai lệch một cách có hệ thống kết quả phân tích độ nhạy và phát hiện tín hiệu CP của chúng tôi, có khả năng đánh giá quá cao bất kỳ biện pháp nào. Tuy nhiên, một số khía cạnh của phân tích và dữ liệu được thảo luận bên dưới cho thấy đây không phải là trường hợp.
Đầu tiên, việc gán tên ưa thích (null) cho các kích thích gây ra nhiều (ít) hoạt động hơn không ảnh hưởng đến khả năng phân biệt các phân phối phản ứng này. Thay vào đó, nó chỉ đảm bảo rằng các hàm đo thần kinh và đo tâm lý có cùng dấu, do đó chúng có thể được so sánh trực tiếp. Thứ hai, các phản ứng được sử dụng để tính CP (các thử nghiệm "sai" đối với các mạng lưới có kết cấu và tất cả các thử nghiệm đối với các mạng lưới không có độ tương phản kết cấu) không được đưa vào phân tích hồi quy xác định xem mỗi tế bào "ưa thích" các môn thể thao được kết nối hay trong suốt. Điều này đảm bảo rằng các hiệu ứng lựa chọn không bị thiên về các chỉ định ưa thích/không hợp lệ, dẫn đến xác suất lựa chọn đáng kể.
Các nghiên cứu của Newsom và các đồng nghiệp của ông [36, 39, 46, 47] là những nghiên cứu đầu tiên xác định vai trò của MT trong ước tính gần đúng hướng chuyển động. Các báo cáo sau đó đã thu thập dữ liệu về sự tham gia của MT theo độ sâu34,44,48,49,50,51 và tốc độ32,52, định hướng tốt33 và nhận thức về cấu trúc 3D từ chuyển động31,53,54 (rừng bền vững 3D). để quy tắc). Chúng tôi mở rộng những kết quả này theo hai cách quan trọng. Đầu tiên, chúng tôi cung cấp bằng chứng cho thấy phản ứng MT góp phần vào phân đoạn nhận thức của các tín hiệu thị giác vận động. Thứ hai, chúng tôi quan sát thấy mối quan hệ giữa tính chọn lọc định hướng chế độ MT và tín hiệu lựa chọn này.
Về mặt khái niệm, các kết quả hiện tại tương tự nhất với công trình về SFM 3 chiều, vì cả hai đều là nhận thức bistable phức tạp liên quan đến chuyển động và thứ tự độ sâu. Dodd et al.31 đã tìm thấy một xác suất lựa chọn lớn (0,67) trong nhiệm vụ khỉ báo cáo hướng quay của một hình trụ SFM 3 chiều bistable. Chúng tôi đã tìm thấy một hiệu ứng lựa chọn nhỏ hơn nhiều đối với các kích thích lưới bistable (khoảng 0,55 cho cả hai con khỉ). Vì đánh giá CP phụ thuộc vào hệ số lựa chọn, nên rất khó để diễn giải CP thu được trong các điều kiện khác nhau trong các nhiệm vụ khác nhau. Tuy nhiên, cường độ của hiệu ứng lựa chọn mà chúng tôi quan sát thấy là như nhau đối với các mạng tương phản kết cấu bằng không và thấp, và cũng như khi chúng tôi kết hợp các kích thích tương phản kết cấu thấp/không có kết cấu để tăng công suất. Do đó, sự khác biệt này trong CP không có khả năng là do sự khác biệt về tỷ lệ lựa chọn giữa các tập dữ liệu.
Những thay đổi khiêm tốn trong tốc độ bắn MT đi kèm với nhận thức trong trường hợp sau có vẻ khó hiểu khi so sánh với các trạng thái nhận thức khác biệt về mặt chất lượng và mãnh liệt do kích thích SFM 3-D và cấu trúc lưới ổn định kép gây ra. Một khả năng là chúng ta đã đánh giá thấp hiệu ứng lựa chọn bằng cách tính tốc độ bắn trong toàn bộ thời gian của kích thích. Ngược lại với trường hợp của 31 SFM 3-D, trong đó sự khác biệt trong hoạt động MT phát triển trong khoảng 250 ms trong các lần thử nghiệm và sau đó tăng đều trong suốt các lần thử nghiệm, phân tích của chúng tôi về động lực thời gian của các tín hiệu lựa chọn (xem 500 ms sau khi kích thích bắt đầu ở cả hai con khỉ. Ngoài ra, sau một sự gia tăng mạnh trong giai đoạn này, chúng tôi đã quan sát thấy sự dao động trong CP trong thời gian còn lại của thử nghiệm. Hupe và Rubin55 báo cáo rằng nhận thức của con người về các mảng hình chữ nhật ổn định đôi thường thay đổi trong các lần thử nghiệm dài. Mặc dù các kích thích của chúng tôi chỉ được trình bày trong 1,5 giây, nhưng nhận thức của những con khỉ của chúng tôi cũng có thể thay đổi từ tính mạch lạc sang tính minh bạch trong suốt trong quá trình thử nghiệm (phản ứng của chúng phản ánh nhận thức cuối cùng của chúng khi lựa chọn tín hiệu.) Do đó, phiên bản thời gian phản ứng của nhiệm vụ của chúng tôi hoặc kế hoạch trong đó những con khỉ có thể liên tục báo cáo nhận thức của chúng, dự kiến ​​sẽ có hiệu ứng lựa chọn lớn hơn. Khả năng cuối cùng là tín hiệu MT được đọc khác nhau trong hai nhiệm vụ. Mặc dù từ lâu người ta đã nghĩ rằng tín hiệu CPU là kết quả của giải mã cảm giác và nhiễu tương quan,56 Gu và các đồng nghiệp57 phát hiện ra rằng trong các mô hình tính toán, các chiến lược gộp khác nhau, thay vì các mức của sự thay đổi tương quan, có thể giải thích tốt hơn về CPU trong các tế bào thần kinh thái dương trên của trung gian lưng. nhiệm vụ nhận dạng định hướng thay đổi tấm (MSTd). Hiệu ứng lựa chọn nhỏ hơn mà chúng tôi quan sát thấy trong MT có thể phản ánh sự tập hợp rộng rãi của nhiều tế bào thần kinh thông tin thấp để tạo ra nhận thức về tính mạch lạc hoặc tính minh bạch. Trong bất kỳ trường hợp nào mà các tín hiệu chuyển động cục bộ được nhóm thành một hoặc hai đối tượng (mạng song ổn định) hoặc các bề mặt riêng biệt của các đối tượng chung (SFM 3 chiều), bằng chứng độc lập cho thấy phản ứng MT có liên quan đáng kể đến các phán đoán về nhận thức, có các phản ứng MT mạnh. người ta đề xuất đóng một vai trò trong việc phân đoạn các hình ảnh phức tạp thành các cảnh nhiều đối tượng bằng cách sử dụng thông tin chuyển động trực quan.
Như đã đề cập ở trên, chúng tôi là những người đầu tiên báo cáo mối liên hệ giữa hoạt động tế bào mẫu MT và nhận thức. Theo mô hình hai giai đoạn ban đầu của Movshon và các đồng nghiệp, đơn vị chế độ là giai đoạn đầu ra của MT. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng các tế bào chế độ và thành phần đại diện cho các đầu khác nhau của một liên tục và rằng sự khác biệt về tham số trong cấu trúc của trường tiếp nhận chịu trách nhiệm cho phổ điều chỉnh của các thành phần chế độ. Do đó, chúng tôi đã tìm thấy mối tương quan đáng kể giữa CP và PI, tương tự như mối quan hệ giữa tính đối xứng điều chỉnh không khớp hai mắt và CP trong nhiệm vụ nhận dạng độ sâu hoặc cấu hình thiết lập hướng trong nhiệm vụ phân biệt hướng chính xác. Mối quan hệ giữa tài liệu và CP 33 . Wang và Movshon62 đã phân tích một số lượng lớn các tế bào có tính chọn lọc hướng MT và phát hiện ra rằng, trung bình, chỉ số chế độ có liên quan đến nhiều đặc tính điều chỉnh, cho thấy tính chọn lọc chế độ tồn tại trong nhiều loại tín hiệu khác có thể đọc được từ quần thể MT. Do đó, đối với các nghiên cứu trong tương lai về mối quan hệ giữa hoạt động MT và nhận thức chủ quan, điều quan trọng là phải xác định liệu chỉ số mẫu có tương quan tương tự với các tín hiệu lựa chọn nhiệm vụ và kích thích khác hay không, hoặc liệu mối quan hệ này có đặc thù đối với trường hợp phân đoạn nhận thức hay không.
Tương tự như vậy, Nienborg và Cumming 42 phát hiện ra rằng mặc dù các tế bào gần và xa chọn lọc sự không khớp hai mắt trong V2 có độ nhạy như nhau trong nhiệm vụ phân biệt độ sâu, chỉ có quần thể tế bào ưa thích gần biểu hiện CP đáng kể. Tuy nhiên, việc huấn luyện lại những con khỉ để ưu tiên cân nhắc những khác biệt xa dẫn đến CP đáng kể trong những chiếc lồng được ưa chuộng hơn. Các nghiên cứu khác cũng báo cáo rằng lịch sử huấn luyện phụ thuộc vào mối tương quan nhận thức34,40,63 hoặc mối quan hệ nhân quả giữa hoạt động MT và khả năng phân biệt khác biệt48. Mối quan hệ mà chúng tôi quan sát thấy giữa CP và khả năng chọn lọc hướng chế độ có thể phản ánh chiến lược cụ thể mà những con khỉ sử dụng để giải quyết vấn đề của chúng tôi, chứ không phải vai trò cụ thể của các tín hiệu lựa chọn chế độ trong nhận thức thị giác-vận động. Trong công việc trong tương lai, điều quan trọng là phải xác định xem lịch sử học tập có tác động đáng kể đến việc xác định tín hiệu MT nào được ưu tiên và linh hoạt để đưa ra phán đoán phân đoạn hay không.
Stoner và các đồng nghiệp14,23 là những người đầu tiên báo cáo rằng việc thay đổi độ sáng của các vùng lưới chồng lấn có thể dự đoán được sẽ ảnh hưởng đến tính mạch lạc và độ trong suốt của các báo cáo quan sát của con người và các điều chỉnh hướng trong các tế bào thần kinh MT ở khỉ đuôi dài. Các tác giả phát hiện ra rằng khi độ sáng của các vùng chồng lấn phù hợp về mặt vật lý với độ trong suốt, người quan sát báo cáo nhận thức trong suốt hơn, trong khi các tế bào thần kinh MT báo hiệu chuyển động của các thành phần raster. Ngược lại, khi độ sáng chồng lấn và độ trong suốt chồng lấn không tương thích về mặt vật lý, người quan sát nhận thấy chuyển động mạch lạc và các tế bào thần kinh MT báo hiệu chuyển động toàn cục của mẫu. Do đó, các nghiên cứu này cho thấy rằng những thay đổi vật lý trong các kích thích thị giác có ảnh hưởng đáng tin cậy đến các báo cáo phân đoạn cũng gây ra những thay đổi có thể dự đoán được trong sự kích thích MT. Các nghiên cứu gần đây trong lĩnh vực này đã khám phá ra tín hiệu MT nào theo dõi sự xuất hiện nhận thức của các kích thích phức tạp18,24,64. Ví dụ, một tập hợp con các tế bào thần kinh MT đã được chứng minh là thể hiện sự điều chỉnh hai phương thức đối với bản đồ chuyển động điểm ngẫu nhiên (RDK) với hai hướng cách nhau ít hơn so với RDK một chiều. Băng thông điều chỉnh tế bào 19, 25 . Người quan sát luôn thấy mẫu đầu tiên là chuyển động trong suốt, mặc dù hầu hết các tế bào thần kinh MT biểu hiện sự thích nghi đơn thức để đáp ứng với các kích thích này, và một giá trị trung bình đơn giản của tất cả các tế bào MT đưa ra phản ứng quần thể đơn thức. Do đó, một tập hợp con các tế bào biểu hiện sự điều chỉnh song thức có thể tạo thành chất nền thần kinh cho nhận thức này. Điều thú vị là ở loài khỉ marmoset, quần thể này phù hợp với các tế bào PDS khi được thử nghiệm bằng lưới thông thường và các kích thích lưới.
Kết quả của chúng tôi tiến xa hơn một bước so với những kết quả trên, điều này rất quan trọng để thiết lập vai trò của MT trong phân đoạn nhận thức. Trên thực tế, phân đoạn là một hiện tượng chủ quan. Nhiều màn hình thị giác đa ổn định minh họa cho khả năng của hệ thống thị giác trong việc tổ chức và diễn giải các kích thích liên tục theo nhiều cách. Đồng thời thu thập các phản ứng thần kinh và báo cáo nhận thức trong nghiên cứu của chúng tôi cho phép chúng tôi khám phá sự hiệp phương sai giữa tốc độ bắn MT và các diễn giải nhận thức về kích thích liên tục. Sau khi chứng minh được mối quan hệ này, chúng tôi thừa nhận rằng hướng của tính nhân quả vẫn chưa được xác định, nghĩa là, cần có thêm các thí nghiệm để xác định xem tín hiệu phân đoạn nhận thức mà chúng tôi quan sát được có tự động hay không, như một số người lập luận [65, 66, 67]. Quá trình này một lần nữa thể hiện các tín hiệu đi xuống trở lại vỏ não cảm giác từ các vùng cao hơn 68, 69, 70 (Hình 8). Các báo cáo về tỷ lệ lớn hơn các tế bào chọn lọc mẫu trong MSTd71, một trong những mục tiêu vỏ não chính của MT, cho thấy việc mở rộng các thí nghiệm này để bao gồm các bản ghi đồng thời MT và MSTd sẽ là bước đầu tiên tốt để hiểu sâu hơn về cơ chế thần kinh của nhận thức. phân đoạn.
Mô hình hai giai đoạn về tính chọn lọc hướng thành phần và chế độ và hiệu ứng tiềm ẩn của phản hồi từ trên xuống đối với hoạt động liên quan đến lựa chọn trong dịch máy. Tại đây, tính chọn lọc hướng chế độ (PDS – “P”) trong bước MT được tạo ra bởi (i) một mẫu lớn dữ liệu đầu vào chọn lọc hướng phù hợp với vận tốc chế độ cụ thể và (ii) sự ức chế điều chỉnh mạnh. Thành phần chọn lọc hướng (CDS) của giai đoạn MT (“C”) có phạm vi lấy mẫu hẹp theo hướng đầu vào và không có nhiều sự ức chế điều chỉnh. Sự ức chế không điều chỉnh giúp kiểm soát cả hai quần thể. Các mũi tên màu biểu thị hướng thiết bị được ưu tiên. Để rõ ràng hơn, chỉ hiển thị một tập hợp con các kết nối V1-MT và một hộp chọn chế độ và hướng thành phần. Trong bối cảnh diễn giải kết quả truyền thẳng (FF) của chúng tôi, cài đặt đầu vào rộng hơn và sự ức chế điều chỉnh mạnh (được tô sáng màu đỏ) trong các tế bào PDS đã tạo ra sự khác biệt lớn về hoạt động để đáp ứng với nhiều kiểu chuyển động. Trong vấn đề phân đoạn của chúng tôi, nhóm này điều khiển chuỗi quyết định và làm sai lệch nhận thức. Ngược lại, trong trường hợp phản hồi (FB), các quyết định nhận thức được tạo ra trong các mạch thượng nguồn bởi dữ liệu cảm giác và thành kiến ​​nhận thức, và hiệu ứng lớn hơn của FB hạ nguồn trên các tế bào PDS (các đường dày) tạo ra các tín hiệu lựa chọn. b Biểu diễn sơ đồ các mô hình thay thế của các thiết bị CDS và PDS. Ở đây, các tín hiệu PDS trong MT không chỉ được tạo ra bởi đầu vào trực tiếp của V1 mà còn bởi đầu vào gián tiếp của đường dẫn V1-V2-MT. Các đường dẫn gián tiếp của mô hình được điều chỉnh để cung cấp tính chọn lọc cho các ranh giới kết cấu (các vùng chồng lấn lưới). Mô-đun CDS lớp MT thực hiện tổng có trọng số của các đầu vào trực tiếp và gián tiếp và gửi đầu ra đến mô-đun PDS. PDS được điều chỉnh bởi sự ức chế cạnh tranh. Một lần nữa, chỉ những kết nối cần thiết để vẽ nên kiến ​​trúc cơ bản của mô hình được hiển thị. Ở đây, một cơ chế FF khác với cơ chế được đề xuất trong a có thể dẫn đến sự thay đổi lớn hơn trong phản ứng của mạng tế bào đối với PDS, một lần nữa dẫn đến sự thiên vị trong các kiểu quyết định. Ngoài ra, CP lớn hơn trong các tế bào PDS vẫn có thể là kết quả của sự thiên vị về cường độ hoặc hiệu quả của sự gắn kết FB với các tế bào PDS. Bằng chứng ủng hộ mô hình MT PDS hai và ba giai đoạn cũng như cách giải thích CP FF và FB.
Hai con khỉ trưởng thành (macaca mulatta), một con đực và một con cái (lần lượt là 7 và 5 tuổi), nặng từ 4,5 đến 9,0 kg, được sử dụng làm đối tượng nghiên cứu. Trước tất cả các thí nghiệm phẫu thuật vô trùng, động vật được cấy ghép một buồng ghi âm được thiết kế riêng cho các điện cực thẳng đứng tiếp cận khu vực MT, một giá đỡ tựa đầu bằng thép không gỉ (Crist Instruments, Hagerstown, MD) và vị trí mắt với cuộn dây tìm kiếm củng mạc đã đo. (Cooner Wire, San Diego, California). Tất cả các giao thức đều tuân thủ các quy định của Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ (USDA) và Hướng dẫn của Viện Y tế Quốc gia (NIH) về Chăm sóc và Sử dụng Động vật Thí nghiệm Nhân đạo và đã được Ủy ban Chăm sóc và Sử dụng Động vật của Viện Đại học Chicago (IAUKC) chấp thuận.
Tất cả các kích thích thị giác đều được trình bày trong một lỗ tròn trên nền đen hoặc xám. Trong quá trình ghi, vị trí và đường kính của lỗ này được điều chỉnh theo trường tiếp nhận cổ điển của các tế bào thần kinh ở đầu điện cực. Chúng tôi sử dụng hai loại kích thích thị giác rộng: kích thích tâm lý và kích thích điều chỉnh.
Kích thích tâm lý là một mẫu lưới (20 cd/m2, độ tương phản 50%, chu kỳ nhiệm vụ 50%, 5 độ/giây) được tạo ra bằng cách chồng hai lưới hình chữ nhật trôi theo hướng vuông góc với hướng của chúng (Hình 1b). Trước đây đã chỉ ra rằng người quan sát nhận thức các mẫu lưới này là các kích thích ổn định kép, đôi khi là một mẫu duy nhất di chuyển theo cùng một hướng (chuyển động mạch lạc) và đôi khi là hai bề mặt riêng biệt di chuyển theo các hướng khác nhau (chuyển động trong suốt). các thành phần của mẫu lưới, định hướng đối xứng – góc giữa các lưới là từ 95° đến 130° (lấy từ tập hợp: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, trong suốt phiên Các tế bào thần kinh góc cô lập ở 115° không được bảo toàn, nhưng chúng tôi đưa dữ liệu tâm lý vật lý vào đây) – khoảng 90° hoặc 270° (hướng mẫu). Trong mỗi phiên, chỉ có một góc của mạng lưới liên mạng được sử dụng; trong mỗi phiên, hướng của mẫu cho mỗi lần thử nghiệm được chọn ngẫu nhiên từ hai khả năng.
Để làm rõ nhận thức về lưới và cung cấp cơ sở thực nghiệm cho phần thưởng cho hành động, chúng tôi đưa các kết cấu điểm ngẫu nhiên vào bước thanh ánh sáng 72 của mỗi thành phần lưới. Điều này đạt được bằng cách tăng hoặc giảm (theo một lượng cố định) độ sáng của một tập hợp con pixel được chọn ngẫu nhiên (Hình 1c). Hướng chuyển động của kết cấu tạo ra tín hiệu mạnh làm dịch chuyển nhận thức của người quan sát theo hướng chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt (Hình 1c). Trong điều kiện mạch lạc, tất cả các kết cấu, bất kể thành phần nào của mạng kết cấu bao phủ, đều được dịch chuyển theo hướng của mẫu (Hình 1c, mạch lạc). Ở trạng thái trong suốt, kết cấu di chuyển vuông góc với hướng của mạng mà nó bao phủ (Hình 1c, trong suốt) (Phim bổ sung 1). Để kiểm soát độ phức tạp của nhiệm vụ, trong hầu hết các phiên, độ tương phản Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) cho dấu kết cấu này thay đổi từ một tập hợp (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5). , 10, 20, 40, 80). Độ tương phản được định nghĩa là độ sáng tương đối của một raster (do đó, giá trị độ tương phản 80% sẽ tạo ra kết cấu 36 hoặc 6 cd/m2). Đối với 6 phiên trong khỉ N và 5 phiên trong khỉ S, chúng tôi đã sử dụng các phạm vi độ tương phản kết cấu hẹp hơn (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), trong đó các đặc điểm tâm lý vật lý tuân theo cùng một mô hình như độ tương phản toàn dải, nhưng không có độ bão hòa.
Các kích thích điều chỉnh là các lưới hình sin (độ tương phản 50%, 1 chu kỳ/độ, 5 độ/giây) di chuyển theo một trong 16 hướng cách đều nhau hoặc các lưới hình sin di chuyển theo các hướng này (bao gồm hai mạng hình sin chồng lên nhau ở góc 135° đối diện) theo cùng một hướng của mẫu.