Cảm ơn bạn đã ghé thăm Nature.com.Phiên bản trình duyệt bạn đang sử dụng có hỗ trợ CSS hạn chế.Để có trải nghiệm tốt nhất, chúng tôi khuyên bạn nên sử dụng trình duyệt cập nhật (hoặc tắt Chế độ tương thích trong Internet Explorer).Trong thời gian chờ đợi, để đảm bảo hỗ trợ liên tục, chúng tôi sẽ hiển thị trang web không có kiểu và JavaScript.
Một băng chuyền hiển thị ba trang trình bày cùng một lúc.Sử dụng các nút Trước và Tiếp theo để di chuyển qua ba trang chiếu cùng một lúc hoặc sử dụng các nút thanh trượt ở cuối để di chuyển qua ba trang chiếu cùng một lúc.
Tầm nhìn có độ phân giải cao yêu cầu tích hợp và lấy mẫu võng mạc tốt để tái tạo lại các thuộc tính của đối tượng.Điều quan trọng cần lưu ý là khi trộn các mẫu cục bộ từ các đối tượng khác nhau, độ chính xác sẽ bị mất.Do đó, phân đoạn, nhóm các khu vực của hình ảnh để xử lý riêng biệt, là rất quan trọng đối với nhận thức.Trong công việc trước đây, các cấu trúc mạng có thể phân hủy, có thể được coi là một hoặc nhiều bề mặt chuyển động, đã được sử dụng để nghiên cứu quá trình này.Ở đây, chúng tôi báo cáo mối quan hệ giữa hoạt động và phán đoán phân khúc ở các vùng trung gian của con đường thị giác linh trưởng.Đặc biệt, chúng tôi nhận thấy rằng các tế bào thần kinh thái dương trung gian định hướng có chọn lọc rất nhạy cảm với các dấu hiệu kết cấu được sử dụng để làm sai lệch nhận thức về các cách tử có thể phân hủy và cho thấy mối tương quan đáng kể giữa các thử nghiệm và nhận thức chủ quan về các kích thích dai dẳng.Mối tương quan này lớn hơn trong các đơn vị báo hiệu chuyển động toàn cầu theo các mẫu có nhiều hướng cục bộ.Do đó, chúng tôi kết luận rằng miền thời gian trung gian chứa các tín hiệu được sử dụng để phân tách các cảnh phức tạp thành các đối tượng và bề mặt cấu thành.
Tầm nhìn không chỉ dựa vào sự phân biệt chính xác các đặc điểm hình ảnh cơ bản như hướng cạnh và tốc độ, mà quan trọng hơn là sự tích hợp chính xác của các đặc điểm này để tính toán các thuộc tính môi trường như hình dạng và quỹ đạo của vật thể1.Tuy nhiên, các vấn đề phát sinh khi hình ảnh võng mạc hỗ trợ một số nhóm tính năng hợp lý như nhau 2, 3, 4 (Hình 1a).Ví dụ: khi hai bộ tín hiệu tốc độ rất gần nhau, điều này có thể được hiểu một cách hợp lý là một đối tượng chuyển động hoặc một số đối tượng chuyển động (Hình 1b).Điều này minh họa bản chất chủ quan của phân đoạn, nghĩa là nó không phải là một thuộc tính cố định của hình ảnh, mà là một quá trình diễn giải.Mặc dù tầm quan trọng rõ ràng của nó đối với nhận thức bình thường, hiểu biết của chúng ta về cơ sở thần kinh của sự phân chia tri giác vẫn chưa hoàn thiện.
Một minh họa phim hoạt hình của một vấn đề phân đoạn nhận thức.Nhận thức của một người quan sát về độ sâu trong khối lập phương Necker (trái) xen kẽ giữa hai cách giải thích khả dĩ (phải).Điều này là do không có tín hiệu nào trong hình ảnh cho phép não xác định duy nhất hướng 3D của hình (do tín hiệu khớp một mắt ở bên phải cung cấp).b Khi nhiều tín hiệu chuyển động được trình bày ở khoảng cách gần nhau trong không gian, hệ thống quan sát phải xác định xem các mẫu cục bộ là từ một hay nhiều đối tượng.Sự mơ hồ vốn có của các tín hiệu chuyển động cục bộ, tức là một chuỗi các chuyển động của vật thể có thể tạo ra cùng một chuyển động cục bộ, dẫn đến nhiều cách giải thích hợp lý như nhau của đầu vào trực quan, tức là các trường vectơ ở đây có thể phát sinh từ chuyển động kết hợp của một bề mặt hoặc chuyển động trong suốt của các bề mặt chồng lấp.c (trái) Một ví dụ về kích thích lưới kết cấu của chúng tôi.Các cách tử hình chữ nhật trôi vuông góc với hướng của chúng ("hướng thành phần" - mũi tên trắng) chồng lên nhau để tạo thành một mô hình cách tử.Mạng có thể được coi là một chuyển động duy nhất, đều đặn, được kết nối theo các hướng (mũi tên đỏ) hoặc chuyển động trong suốt của các hướng phức hợp.Nhận thức về mạng tinh thể bị biến dạng khi thêm các tín hiệu kết cấu điểm ngẫu nhiên.(Ở giữa) Vùng được đánh dấu màu vàng được mở rộng và hiển thị dưới dạng một loạt khung tương ứng cho các tín hiệu nhất quán và trong suốt.Chuyển động của dấu chấm trong mỗi trường hợp được thể hiện bằng mũi tên màu xanh lá cây và màu đỏ.(Phải) Đồ thị vị trí (x, y) của điểm chọn so với số lượng khung hình.Trong trường hợp mạch lạc, tất cả các kết cấu trôi theo cùng một hướng.Trong trường hợp trong suốt, kết cấu di chuyển theo hướng của thành phần.d Một hình minh họa hoạt hình về nhiệm vụ phân đoạn chuyển động của chúng tôi.Những con khỉ bắt đầu mỗi thử nghiệm bằng cách cố định một dấu chấm nhỏ.Sau một thời gian trễ ngắn, một loại mô hình cách tử nhất định (độ kết hợp/độ trong suốt) và kích thước tín hiệu kết cấu (ví dụ: độ tương phản) đã xuất hiện tại vị trí của MT RF.Trong mỗi lần kiểm tra, cách tử có thể trôi theo một trong hai hướng có thể có của mẫu.Sau khi rút kích thích, các mục tiêu lựa chọn xuất hiện bên trên và bên dưới MT RF.Những con khỉ phải chỉ ra nhận thức của chúng về lưới theo từng bước đến mục tiêu lựa chọn thích hợp.
Quá trình xử lý các chuyển động thị giác được đặc trưng rõ ràng và do đó cung cấp một mô hình tuyệt vời để nghiên cứu các mạch thần kinh của phân đoạn tri giác.Một số nghiên cứu tính toán đã ghi nhận tiện ích của các mô hình xử lý chuyển động hai giai đoạn, trong đó ước tính ban đầu có độ phân giải cao được theo sau bởi sự tích hợp có chọn lọc của các mẫu cục bộ để loại bỏ nhiễu và khôi phục vận tốc đối tượng7,8.Điều quan trọng cần lưu ý là các hệ thống tầm nhìn phải cẩn thận để giới hạn quần thể này chỉ với những mẫu cục bộ từ các vật thể thông thường.Các nghiên cứu về tâm sinh lý đã mô tả các yếu tố vật lý ảnh hưởng đến cách các tín hiệu chuyển động cục bộ được phân đoạn, nhưng hình dạng của quỹ đạo giải phẫu và mã thần kinh vẫn còn là câu hỏi mở.Nhiều báo cáo cho thấy rằng các tế bào chọn lọc định hướng trong vùng thái dương (MT) của vỏ linh trưởng là ứng cử viên cho chất nền thần kinh.
Điều quan trọng là, trong những thí nghiệm trước đó, những thay đổi trong hoạt động thần kinh tương quan với những thay đổi vật lý trong kích thích thị giác.Tuy nhiên, như đã đề cập ở trên, phân khúc về cơ bản là một quá trình nhận thức.Do đó, nghiên cứu về chất nền thần kinh của nó đòi hỏi phải liên kết những thay đổi trong hoạt động thần kinh với những thay đổi trong nhận thức về các kích thích cố định.Do đó, chúng tôi đã huấn luyện hai con khỉ để báo cáo xem mô hình cách tử có thể phân tách được nhận thức được hình thành bởi các cách tử hình chữ nhật trôi dạt chồng lên nhau là một bề mặt hay hai bề mặt độc lập.Để nghiên cứu mối quan hệ giữa hoạt động thần kinh và phán đoán phân đoạn, chúng tôi đã ghi lại một hoạt động duy nhất trong MT khi những con khỉ thực hiện nhiệm vụ này.
Chúng tôi đã tìm thấy mối tương quan đáng kể giữa nghiên cứu về hoạt động MT và nhận thức.Mối tương quan này tồn tại cho dù các tác nhân kích thích có chứa các tín hiệu phân đoạn công khai hay không.Ngoài ra, cường độ của hiệu ứng này có liên quan đến độ nhạy đối với các tín hiệu phân đoạn, cũng như chỉ số mẫu.Cái sau định lượng mức độ mà đơn vị tỏa ra toàn cầu thay vì chuyển động cục bộ theo các mẫu phức tạp.Mặc dù tính chọn lọc theo hướng thời trang từ lâu đã được công nhận là một tính năng xác định của MT và các tế bào chọn lọc thời trang cho thấy sự điều chỉnh theo các kích thích phức tạp phù hợp với nhận thức của con người về các kích thích đó, theo hiểu biết tốt nhất của chúng tôi, đây là bằng chứng đầu tiên cho mối tương quan giữa các mẫu.chỉ mục và phân khúc cảm nhận.
Chúng tôi đã huấn luyện hai con khỉ để thể hiện nhận thức của chúng về các kích thích dạng lưới trôi (chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt).Những người quan sát con người thường cảm nhận những kích thích này là những chuyển động nhất quán hoặc trong suốt có cùng tần số.Để đưa ra câu trả lời chính xác trong thử nghiệm này và đặt cơ sở cho phần thưởng của người vận hành, chúng tôi đã tạo tín hiệu phân đoạn bằng cách tạo kết cấu cho raster của thành phần tạo thành mạng (Hình 1c, d).Trong các điều kiện kết hợp, tất cả các họa tiết di chuyển dọc theo hướng của mẫu (Hình 1c, “kết hợp”).Ở trạng thái trong suốt, kết cấu di chuyển vuông góc với hướng của cách tử mà nó được đặt chồng lên (Hình 1c, “trong suốt”).Chúng tôi kiểm soát độ khó của nhiệm vụ bằng cách thay đổi độ tương phản của nhãn kết cấu này.Trong các thử nghiệm có gợi ý, những con khỉ được thưởng cho các câu trả lời tương ứng với các tín hiệu kết cấu và phần thưởng được đưa ra ngẫu nhiên (tỷ lệ cược 50/50) trong các thử nghiệm có chứa các mẫu không có tín hiệu kết cấu (điều kiện tương phản về kết cấu bằng không).
Dữ liệu hành vi từ hai thử nghiệm đại diện được hiển thị trong Hình 2a và các phản hồi được vẽ dưới dạng tỷ lệ đánh giá về sự gắn kết so với độ tương phản của tín hiệu kết cấu (độ tương phản trong suốt được coi là âm theo định nghĩa) đối với các mẫu dịch chuyển lên hoặc xuống tương ứng. Nhìn chung, nhận thức của khỉ về tính nhất quán/trong suốt bị ảnh hưởng một cách đáng tin cậy bởi cả dấu hiệu (trong suốt, nhất quán) và độ mạnh (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; −10 khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0. 52, ký hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10−10). Nhìn chung, nhận thức của khỉ về tính nhất quán/trong suốt bị ảnh hưởng một cách đáng tin cậy bởi cả dấu hiệu (trong suốt, nhất quán) và độ mạnh (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng – F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu – F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p <10; −10 khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0. 52, ký hiệu – F = 2876,7, p < 10−10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10−10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно влияли как знак (прозр) ачность, когерентность), так и сила (контрастность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление — F = 0,58, p = 0,45, знак — F = 1248, p < 10−10, контраст – F = 22,63, p < 10; −10 обезьяна S: направление – F = 0,41, p = 0,52, призна к – F = 2876,7, p < 10−10, контраст – F = 36,5, р < 10-10). Nhìn chung, nhận thức về sự gắn kết/trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng đáng kể bởi cả dấu hiệu (độ trong suốt, sự gắn kết) và cường độ (độ tương phản) của đặc điểm kết cấu (ANOVA; khỉ N: hướng — F = 0,58, p = 0,45, dấu hiệu — F = 1248, p < 10−10, độ tương phản – F = 22,63, p < 10; -10 khỉ S: hướng – F = 0,41, p = 0,52, ký hiệu – F = 2876,7, p < 10 −10, độ tương phản – F = 36,5, p < 10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 猴子S: 方向– F = 0,41, p = 0,52, 符号– F = 2876,7, p < 10−10, 对比度– F = 36,5， p < 10-10）。总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明、连贯）和强度（对比度）的可靠影响；猴子N：方向- F = 0,58，p = 0,45，符号- F = 1248, p < 10−10, 对比度– F = 22,63, p < 10;−10 36,5 ，p < 10-10）。Nói chung, nhận thức về sự gắn kết/độ trong suốt của khỉ bị ảnh hưởng đáng kể bởi dấu hiệu (độ trong suốt, sự gắn kết) và cường độ (độ tương phản) của tín hiệu kết cấu (ANOVA);обезьяна N: ориентация – F = 0,58, p = 0,45, знак – F = 1248, p < 10−10, Контрастность — F = 22,63, p < 10; khỉ N: định hướng – F = 0,58, p = 0,45, ký hiệu – F = 1248, p < 10−10, Độ tương phản – F = 22,63, p < 10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p < 10−10, Контрастность — F = 36,5, p < 10-10). −10 Khỉ S: Định hướng – F = 0,41, p = 0,52, Dấu hiệu – F = 2876,7, p < 10-10, Tương phản – F = 36,5, p < 10-10).Các hàm tích lũy Gaussian được gắn vào dữ liệu từ mỗi phiên để mô tả các đặc điểm tâm sinh lý của khỉ.Trên hình.Hình 2b cho thấy sự phân phối thỏa thuận cho các mô hình này trong tất cả các phiên cho cả hai con khỉ.Nhìn chung, những con khỉ đã hoàn thành nhiệm vụ một cách chính xác và nhất quán, và chúng tôi đã từ chối ít hơn 13% số phiên hai con khỉ do không phù hợp với mô hình Gaussian tích lũy.
a Các ví dụ về hành vi của khỉ trong các phiên đại diện (n ≥ 20 thử nghiệm cho mỗi điều kiện kích thích).Trong các bảng bên trái (phải), dữ liệu từ một phiên khỉ N(S) được biểu thị dưới dạng điểm lựa chọn nhất quán (thứ tự) so với độ tương phản dấu hiệu của tín hiệu kết cấu (abscissa).Ở đây giả định rằng kết cấu trong suốt (kết hợp) có giá trị âm (dương).Các phản hồi được tạo riêng biệt theo hướng chuyển động của mẫu (lên (90°) hoặc xuống (270°)) trong thử nghiệm.Đối với cả hai loài động vật, hiệu suất, cho dù phản hồi được chia cho độ tương phản 50/50 (PSE – mũi tên liền) hay mức độ tương phản kết cấu cần thiết để hỗ trợ một mức hiệu suất nhất định (ngưỡng – mũi tên mở), đều nằm trong các hướng trôi dạt này.b Biểu đồ được trang bị của các giá trị R2 của hàm tích lũy Gaussian.Dữ liệu Monkey S(N) được hiển thị bên trái (phải).c (Trên cùng) PSE được đo cho lưới dịch chuyển xuống (tọa độ) so với PSE dịch chuyển lên trên lưới (abscissa) được vẽ, với các cạnh biểu thị phân bố PSE cho từng điều kiện và các mũi tên biểu thị giá trị trung bình cho mọi điều kiện.Dữ liệu cho tất cả các phiên khỉ N(S) được đưa ra trong cột bên trái (phải).(Dưới cùng) Quy ước tương tự như đối với dữ liệu PSE, nhưng đối với các ngưỡng tính năng phù hợp.Không có sự khác biệt đáng kể về ngưỡng PSE hoặc xu hướng thời trang (xem văn bản).d PSE và độ dốc (tọa độ) được vẽ tùy thuộc vào hướng raster chuẩn hóa của thành phần phân tách góc (“góc cách tử tích phân” – abscissa).Các vòng tròn mở là phương tiện, đường liền nét là mô hình hồi quy phù hợp nhất và đường chấm chấm là khoảng tin cậy 95% cho mô hình hồi quy.Có một mối tương quan đáng kể giữa PSE và góc tích hợp được chuẩn hóa, nhưng không phải là độ dốc và góc tích hợp được chuẩn hóa, cho thấy rằng chức năng đo lường tâm lý thay đổi khi góc phân tách các mạng thành phần, nhưng không làm sắc nét hoặc làm phẳng.(Khỉ N, n = 32 buổi; Khỉ S, n = 43 buổi).Trong tất cả các bảng, các thanh lỗi biểu thị lỗi tiêu chuẩn của giá trị trung bình.Ha ha.Sự mạch lạc, điểm bình đẳng chủ quan PSE, chuẩn mực.tiêu chuẩn hóa.
Như đã lưu ý ở trên, cả độ tương phản của các tín hiệu kết cấu và hướng chuyển động của mô hình đều khác nhau giữa các thử nghiệm, với các kích thích tăng hoặc giảm trong một thử nghiệm nhất định.Điều này được thực hiện để giảm thiểu các hiệu ứng thích ứng tâm sinh lý11 và tế bào thần kinh28.Định hướng mẫu so với sai lệch (điểm bình đẳng chủ quan hoặc PSE) (kiểm tra tổng xếp hạng Wilcoxon; khỉ N: z = 0,25, p = 0,8; khỉ S: z = 0,86, p = 0,39) hoặc ngưỡng chức năng được trang bị (tổng xếp hạng Wilcoxon; khỉ N: z = 0,14, p = 0,89, khỉ S: z = 0,49, p = 0,62) (Hình 2c).Ngoài ra, không có sự khác biệt đáng kể giữa các con khỉ về mức độ tương phản kết cấu cần thiết để duy trì ngưỡng hiệu suất (khỉ N = 24,5% ± 3,9%, khỉ S = 18,9% ± 1,9%; tổng xếp hạng Wilcoxon, z = 1,01, p = 0,31).
Trong mỗi phiên, chúng tôi đã thay đổi góc liên mạng phân tách hướng của các mạng thành phần.Các nghiên cứu về tâm sinh lý đã chỉ ra rằng mọi người có nhiều khả năng cảm nhận được ô số 10 được kết nối khi góc này nhỏ hơn.Nếu những con khỉ báo cáo một cách đáng tin cậy nhận thức của chúng về tính nhất quán/độ trong suốt, thì dựa trên những phát hiện này, người ta sẽ mong đợi PSE, độ tương phản về kết cấu tương ứng với sự phân chia đồng đều giữa các lựa chọn về tính nhất quán và độ trong suốt, sẽ tăng lên khi tương tác.góc mạng tinh thể. Đây thực sự là trường hợp (Hình 2d; sụp đổ theo các hướng mẫu, Kruskal–Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10−3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10−3; tương quan giữa góc xen kẽ đã chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10−9; khỉ S: r = 0,76, p <10− 13). Đây thực sự là trường hợp (Hình 2d; sụp đổ theo các hướng mẫu, Kruskal–Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10−3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10−3; tương quan giữa góc tích hợp chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p < 10−9; khỉ S: r = 0,76, p < 10− 13). Это действительно имело место (рис. 2d; коллапс поперек направления паттерна, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 23,06, p < 10–3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10–3; корреляция между нормализованными уг ол решетки и PSE – обезьяна N: r = 0,67, p < 10-9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10-13). Điều này thực sự đã xảy ra (Hình 2d; sự sụp đổ theo hướng của mẫu, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p < 10–3; khỉ S: χ2 = 22,22, p < 10–3; tương quan giữa góc mạng chuẩn hóa và PSE – khỉ N: r = 0,67, p <10-9, khỉ S: r = 0,76, p <10-13 ).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23,06，p < 10-3；猴子S：χ2 = 22,22，p < 10- 3；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0,67，p < 10-9；猴子S：r = 0,76，p < 10-13）。情况确实如此（图图2D；方向折叠，kruskal-wallis；n：：2=23.06，p<10-3；猴子：：2=22.22，p<10-3；猴子：：2=22.22，p<10- 3; ）。 Это действительно имело место (рис. 2d; кратность по оси моды, Крускал-Уоллис; обезьяна N: χ2 = 2 3,06, p < 10-3; обезьяна S: χ2 = 22,22, p < 10-3; нормализованный межрешеточный угол). Đây thực sự là trường hợp (Hình 2d; gấp dọc theo trục chế độ, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 23,06, p <10-3; khỉ S: χ2 = 22,22, p <10-3; góc liên mạng được chuẩn hóa). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p < 10–9, обезьяна S: r = 0,76, p < 10–13). khỉ PSE N: r = 0,67, p < 10–9, khỉ S: r = 0,76, p < 10–13).Ngược lại, việc thay đổi góc liên mạng không ảnh hưởng đáng kể đến độ dốc của hàm đo tâm lý (Hình 2d; nếp gấp định hướng đa phương thức, Kruskal-Wallis; khỉ N: χ2 = 8,09, p = 0,23; khỉ S χ2 = 3,18 , p = 0,67, mối tương quan giữa góc và độ dốc liên mạng được chuẩn hóa – khỉ N: r = -0,4, p = 0,2, khỉ S: r = 0,03, p = 0,76).Do đó, theo dữ liệu tâm sinh lý của một người, tác động trung bình của việc thay đổi góc giữa các cách tử là sự thay đổi các điểm dịch chuyển chứ không phải tăng hoặc giảm độ nhạy đối với các tín hiệu phân đoạn.
Cuối cùng, phần thưởng được chỉ định ngẫu nhiên với xác suất 0,5 trong các thử nghiệm không có độ tương phản kết cấu.Nếu tất cả những con khỉ nhận thức được tính ngẫu nhiên duy nhất này và có thể phân biệt giữa độ tương phản kết cấu bằng không và kích thích tín hiệu, thì chúng có thể phát triển các chiến lược khác nhau cho hai loại thử nghiệm.Hai quan sát gợi ý mạnh mẽ rằng đây không phải là trường hợp.Đầu tiên, việc thay đổi góc cách tử có tác dụng tương tự về mặt chất lượng đối với điểm tương phản kết cấu cue và zero (Hình 2d và Hình bổ sung 1).Thứ hai, đối với cả hai con khỉ, lựa chọn thử nghiệm hai lần có thể lặp lại lựa chọn phần thưởng gần đây nhất (trước đó) (thử nghiệm nhị thức, N khỉ: 0,52, z = 0,74, p = 0,22; S khỉ: 0,51, r = 0,9, p = 0,18).
Tóm lại, hành vi của những con khỉ trong nhiệm vụ phân khúc của chúng tôi được kiểm soát kích thích tốt.Sự phụ thuộc của các phán đoán tri giác vào dấu hiệu và kích thước của các tín hiệu kết cấu, cũng như những thay đổi trong PSE với góc cách tử, chỉ ra rằng những con khỉ đã báo cáo nhận thức chủ quan của chúng về sự gắn kết/độ trong suốt của động cơ.Cuối cùng, phản ứng của những con khỉ trong các thử nghiệm độ tương phản kết cấu bằng không không bị ảnh hưởng bởi lịch sử phần thưởng của các thử nghiệm trước đó và bị ảnh hưởng đáng kể bởi các thay đổi góc giữa các raster.Điều này cho thấy rằng những con khỉ tiếp tục báo cáo nhận thức chủ quan của chúng về cấu hình bề mặt mạng tinh thể trong điều kiện quan trọng này.
Như đã đề cập ở trên, quá trình chuyển đổi độ tương phản kết cấu từ tiêu cực sang tích cực tương đương với quá trình chuyển đổi nhận thức của các kích thích từ trong suốt sang kết hợp.Nói chung, đối với một ô nhất định, phản hồi MT có xu hướng tăng hoặc giảm khi độ tương phản kết cấu thay đổi từ âm sang dương và hướng của hiệu ứng này thường phụ thuộc vào hướng chuyển động của mẫu/thành phần.Ví dụ: các đường cong điều chỉnh hướng của hai ô MT đại diện được hiển thị trong Hình 3 cùng với phản ứng của các ô này đối với các cách tử chứa tín hiệu kết cấu trong suốt hoặc có độ tương phản thấp hoặc cao.Chúng tôi đã cố gắng theo một cách nào đó để định lượng tốt hơn các phản ứng lưới này, có thể liên quan đến hiệu suất tâm sinh lý của những con khỉ của chúng tôi.
Biểu đồ cực của đường cong điều chỉnh hướng của tế bào MT khỉ đại diện S để đáp ứng với một mảng hình sin đơn lẻ.Góc biểu thị hướng chuyển động của cách tử, cường độ biểu thị độ phát xạ và hướng tế bào ưu tiên trùng nhau khoảng 90° (lên) với hướng của một trong các thành phần theo hướng của kiểu cách tử.b Biểu đồ thời gian kích thích hàng tuần (PSTH) của lưới phản hồi, được dịch chuyển theo hướng mẫu 90° (hiển thị sơ đồ bên trái) cho ô được hiển thị trong a.Các câu trả lời được sắp xếp theo loại gợi ý kết cấu (gắn kết/trong suốt – bảng giữa/bên phải tương ứng) và độ tương phản Michelson (gợi ý màu PSTH).Chỉ những lần thử chính xác mới được hiển thị cho từng loại tín hiệu kết cấu có độ tương phản thấp và độ tương phản cao.Các tế bào phản ứng tốt hơn với các mẫu mạng trôi dạt lên trên với các tín hiệu kết cấu trong suốt và phản ứng đối với các mẫu này tăng lên khi độ tương phản kết cấu tăng lên.c, d là các quy ước giống như trong a và b, nhưng đối với các ô MT không phải khỉ S, hướng ưa thích của chúng gần như trùng với hướng của lưới trôi xuống.Thiết bị thích các cách tử trôi xuống dưới với các tín hiệu kết cấu nhất quán và phản hồi đối với các mẫu này tăng lên khi tăng độ tương phản kết cấu.Trong tất cả các bảng, khu vực bóng mờ biểu thị sai số chuẩn của giá trị trung bình.nan hoa.Gai, giây.thứ hai.
Để khám phá mối quan hệ giữa cấu hình bề mặt mạng (kết hợp hoặc trong suốt) như được biểu thị bằng tín hiệu kết cấu và hoạt động MT của chúng tôi, trước tiên chúng tôi đã hồi quy mối tương quan giữa các ô đối với chuyển động nhất quán (độ dốc dương) hoặc chuyển động trong suốt (độ dốc âm) bằng hồi quy.được đưa ra để phân loại các ô theo tốc độ phản hồi của dấu hiệu so với độ tương phản (riêng cho từng hướng chế độ).Ví dụ về các đường cong điều chỉnh mạng này từ cùng một ô ví dụ trong Hình 3 được hiển thị trong Hình 4a.Sau khi phân loại, chúng tôi đã sử dụng phân tích hiệu suất máy thu (ROC) để định lượng độ nhạy của từng ô đối với việc điều chế tín hiệu kết cấu (xem Phương pháp).Các chức năng đo thần kinh thu được theo cách này có thể được so sánh trực tiếp với các đặc điểm tâm sinh lý của khỉ trong cùng một phiên để so sánh trực tiếp độ nhạy tâm sinh lý của tế bào thần kinh với kết cấu mạng.Chúng tôi đã thực hiện hai phân tích phát hiện tín hiệu cho tất cả các đơn vị trong mẫu, tính toán các đặc điểm đo lường thần kinh riêng biệt cho từng hướng của mẫu (lại, lên hoặc xuống).Điều quan trọng cần lưu ý là, đối với phân tích này, chúng tôi chỉ bao gồm các thử nghiệm trong đó (i) các kích thích chứa tín hiệu kết cấu và (ii) những con khỉ phản ứng theo tín hiệu đó (tức là các thử nghiệm “đúng”).
Tốc độ cháy được vẽ tương ứng với độ tương phản của dấu hiệu kết cấu, đối với các cách tử dịch chuyển lên (trái) hoặc xuống (phải), đường liền nét biểu thị hồi quy tuyến tính phù hợp nhất và dữ liệu ở hàng trên cùng (dưới cùng) được lấy từ các dữ liệu được hiển thị trong Hình. .Cơm.3a Ô, b (Hình 3c, d).Các tính năng độ dốc hồi quy đã được sử dụng để gán các tín hiệu kết cấu ưa thích (kết hợp/trong suốt) cho từng tổ hợp định hướng ô/mạng (n ≥ 20 thử nghiệm cho mỗi điều kiện kích thích).Các thanh lỗi biểu thị độ lệch chuẩn của giá trị trung bình.Các chức năng đo lường thần kinh của các đơn vị hiển thị trong ba được mô tả cùng với các chức năng đo lường tâm lý được thu thập trong cùng một phiên.Bây giờ, đối với mỗi tính năng, chúng tôi vẽ biểu đồ lựa chọn chú giải công cụ ưa thích (thứ tự) (xem văn bản) dưới dạng phần trăm độ tương phản ký hiệu của kết cấu (abscissa).Độ tương phản kết cấu đã được thay đổi để chú giải công cụ ưa thích là dương và chú giải công cụ trống là âm.Dữ liệu từ các lưới trôi lên trên (xuống dưới) được hiển thị trong các bảng bên trái (phải), ở các hàng trên (dưới) – dữ liệu từ các ô được hiển thị trong Hình 3a, b (Hình 3c, d).Các tỷ lệ của ngưỡng đo thần kinh và tâm lý (N / P) được hiển thị trong mỗi bảng.nan hoa.Gai, giây.giây, thư mục.hướng, tỉnh ưa thích, psi.Tâm lý học, Thần kinh học.
Các đường cong điều chỉnh mạng và các chức năng đo lường thần kinh của hai tế bào MT đại diện và các chức năng đo lường tâm lý liên quan của chúng, được tổng hợp cùng với các phản hồi này, được hiển thị trong bảng trên cùng và dưới cùng của Hình 4a, b, tương ứng.Các ô này hiển thị mức tăng hoặc giảm gần như đơn điệu khi gợi ý về kết cấu chuyển từ trong suốt sang mạch lạc.Ngoài ra, hướng và độ bền của liên kết này phụ thuộc vào hướng chuyển động của mạng tinh thể.Cuối cùng, các chức năng đo lường thần kinh được tính toán từ phản ứng của các tế bào này chỉ tiếp cận (nhưng vẫn không tương ứng với) các thuộc tính tâm sinh lý của chuyển động lưới một chiều.Cả hai chức năng đo lường thần kinh và đo lường tâm lý đều được tóm tắt với các ngưỡng, nghĩa là tương ứng với khoảng 84% độ tương phản được chọn chính xác (tương ứng với giá trị trung bình + 1 sd của hàm Gaussian tích lũy được trang bị).Trên toàn bộ mẫu, tỷ lệ N/P, tỷ lệ của ngưỡng đo thần kinh so với ngưỡng đo tâm lý, trung bình là 12,4 ± 1,2 ở khỉ N và 15,9 ± 1,8 ở khỉ S và để mạng di chuyển theo ít nhất một hướng, chỉ ở mức ~16% (18).%) đơn vị từ khỉ N (khỉ S) (Hình 5a).Từ ví dụ tế bào thể hiện trong hình.Như đã thấy trong Hình 3 và 4, độ nhạy của tế bào thần kinh có thể bị ảnh hưởng bởi mối quan hệ giữa hướng ưa thích của tế bào và hướng chuyển động của mạng tinh thể được sử dụng trong các thí nghiệm.Cụ thể, các đường cong điều chỉnh hướng trong Hình 3a, c thể hiện mối quan hệ giữa cài đặt hướng nơ-ron của một mảng hình sin đơn lẻ và độ nhạy của nó đối với chuyển động trong suốt/kết hợp trong mảng kết cấu của chúng tôi. Đây là trường hợp của cả hai con khỉ (ANOVA; các hướng ưu tiên tương đối được đánh dấu với độ phân giải 10°; khỉ N: F = 2,12, p <0,01; khỉ S: F = 2,01, p <0,01). Đây là trường hợp của cả hai con khỉ (ANOVA; các hướng ưu tiên tương đối được đánh dấu với độ phân giải 10°; khỉ N: F = 2,12, p <0,01; khỉ S: F = 2,01, p <0,01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительные предпочтительные направления объединен ы в группы с разрешением 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Đây là trường hợp của cả hai con khỉ (ANOVA; hướng ưu tiên tương đối được nhóm ở độ phân giải 10°; khỉ N: F=2,12, p<0,01; khỉ S: F=2,01, p<0,01) .两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；猴子N:F = 2,12，p < 0,01 ；猴子S：F = 2,01，p < 0,01）。两只猴子都是这种（方差分析以以10°分辨率合并的相对方向；猴子n：f=2.12，p< 0.01 ； ： ： f = 2.01 ， p < 0.01。。。。。。。））））））））））））））））））））） ）） Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; относительная предпочтительная ориентация объединена п ри разрешении 10°; обезьяна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Đây là trường hợp của cả hai con khỉ (ANOVA; định hướng ưu tiên tương đối gộp ở độ phân giải 10°; khỉ N: F=2,12, p<0,01; khỉ S: F=2,01, p<0,01).Với mức độ thay đổi lớn về độ nhạy của nơ-ron (Hình 5a), để hình dung sự phụ thuộc của độ nhạy của nơ-ron vào các hướng ưu tiên tương đối, trước tiên, chúng tôi đã chuẩn hóa hướng ưa thích của từng ô thành hướng “tốt nhất” cho chuyển động của mẫu lưới (tức là hướng).trong đó cách tử tạo thành góc nhỏ nhất giữa hướng ô ưu tiên và hướng của mẫu cách tử).Chúng tôi nhận thấy rằng các ngưỡng tương đối của nơ-ron (ngưỡng cho định hướng mạng “xấu nhất”/ngưỡng cho định hướng mạng “tốt nhất”) thay đổi theo hướng ưu tiên được chuẩn hóa này, với các cực đại trong tỷ lệ ngưỡng này xảy ra xung quanh các mẫu hoặc hướng thành phần (Hình 5b).)). Không thể giải thích hiệu ứng này bằng sự sai lệch trong phân phối các hướng ưu tiên trong các đơn vị trong mỗi mẫu theo một trong các hướng thành phần hoặc mẫu kẻ sọc (Hình 5c; thử nghiệm Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p <10−3, trung bình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và nhất quán trên các góc xen kẽ kẻ sọc (Hình bổ sung 2). Không thể giải thích hiệu ứng này bằng sự sai lệch trong phân phối các hướng ưu tiên trong các đơn vị trong mỗi mẫu theo một trong các hướng thành phần hoặc kiểu kẻ sọc (Hình 5c; thử nghiệm Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p < 10−3, trung bình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ; khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và nhất quán trên các góc xen kẽ kẻ sọc (Hình bổ sung 2). Этот эффект нельзя было объяснить смещением распределения предпочтительных направлений в единицах в каждой выборке в сторону одного из клетчатых направлений или направлений ко мпонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Không thể giải thích hiệu ứng này bằng sự thay đổi trong phân phối các hướng ưu tiên theo đơn vị trong mỗi mẫu theo một trong các hướng ca rô hoặc hướng thành phần (Hình 5c; thử nghiệm Rayleigh; khỉ N: z = 8.33, p <10–3)., trung bình hình tròn = 190,13 độ ± 9,83 độ;khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và giống nhau đối với tất cả các góc của lưới kẻ sọc (Hình bổ sung 2).这种效应不能通过每个样本中单元中的优选分布偏向格子图案或组件方向之一来解释（图5c；瑞利测试；猴子N：z = 8,33，p < 10-3 ，圆形平均值= 190,13 ± 9,83 ；猴子S：z = 0,79，p = 0,45）并且在格子间光栅角上是一致的（补充图2）。这种效应不能通过每样本中单元中优选方向分布偏向图案或组件方向来解释（图图图图瑞利测试；猴子n：z=8.33，p<10-3，平均值平均值圆形圆形圆形圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эффект не может быть объяснен тем, что распределение предпочтительных ориентаций в кл етках в каждом образце смещено либо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориен таций компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезьяна N: z = 8,33, p < 10–3). Hiệu ứng này không thể được giải thích bởi thực tế là sự phân bố các hướng ưu tiên trong các ô trong mỗi mẫu bị sai lệch theo cấu trúc mạng tinh thể hoặc theo một trong các hướng thành phần (Hình 5c; Thử nghiệm của Rayleigh; khỉ N: z = 8,33, p <10–3)., trung bình hình tròn) = 190,13 độ ± 9,83 độ;khỉ S: z = 0,79, p = 0,45) và bằng nhau về góc mạng giữa các lưới (Hình bổ sung 2).Do đó, độ nhạy của nơ-ron đối với các lưới kết cấu phụ thuộc ít nhất một phần vào các thuộc tính cơ bản của điều chỉnh MT.
Bảng điều khiển bên trái hiển thị phân phối tỷ lệ N/P (ngưỡng thần kinh/tâm sinh lý);mỗi ô cung cấp hai điểm dữ liệu, một điểm cho mỗi hướng mà mẫu di chuyển.Bảng bên phải biểu thị các ngưỡng tâm sinh lý (tọa độ) so với các ngưỡng nơ-ron (abscissa) cho tất cả các đơn vị trong mẫu.Dữ liệu ở hàng trên cùng (dưới cùng) là từ khỉ N (S).b Các tỷ lệ ngưỡng được chuẩn hóa được vẽ theo độ lớn của sự khác biệt giữa hướng mạng tối ưu và hướng ô ưu tiên.Hướng “tốt nhất” được định nghĩa là hướng của cấu trúc cách tử (được đo bằng một cách tử hình sin đơn) gần nhất với hướng ô ưu tiên.Đầu tiên, dữ liệu được tạo thành thùng theo hướng ưu tiên đã chuẩn hóa (ngăn 10°), sau đó các tỷ lệ ngưỡng được chuẩn hóa thành giá trị tối đa và tính trung bình trong mỗi ngăn.Các ô có hướng ưu tiên lớn hơn hoặc nhỏ hơn một chút so với hướng của các thành phần mạng có sự khác biệt lớn nhất về độ nhạy đối với hướng của mẫu mạng.c Biểu đồ màu hồng của phân phối định hướng ưa thích của tất cả các đơn vị MT được ghi lại trong mỗi con khỉ.
Cuối cùng, phản ứng của MT được điều chỉnh theo hướng chuyển động của cách tử và các chi tiết của tín hiệu phân đoạn (kết cấu) của chúng tôi.So sánh độ nhạy của tế bào thần kinh và tâm sinh lý cho thấy, nhìn chung, các đơn vị MT ít nhạy cảm hơn nhiều với các tín hiệu kết cấu tương phản so với khỉ.Tuy nhiên, độ nhạy của nơ-ron thay đổi tùy thuộc vào sự khác biệt giữa hướng ưu tiên của đơn vị và hướng chuyển động của lưới.Các tế bào nhạy cảm nhất có xu hướng có các ưu tiên định hướng gần như bao phủ mô hình mạng hoặc một trong các hướng cấu thành và một tập hợp nhỏ các mẫu của chúng tôi nhạy cảm hoặc nhạy cảm hơn so với nhận thức về sự khác biệt tương phản của khỉ.Để xác định xem các tín hiệu từ các đơn vị nhạy cảm hơn này có liên quan chặt chẽ hơn với nhận thức ở khỉ hay không, chúng tôi đã kiểm tra mối tương quan giữa nhận thức và phản ứng của tế bào thần kinh.
Một bước quan trọng trong việc thiết lập mối liên hệ giữa hoạt động thần kinh và hành vi là thiết lập mối tương quan giữa các tế bào thần kinh và phản ứng hành vi đối với các kích thích liên tục.Để liên kết các phản ứng thần kinh với các phán đoán phân khúc, điều quan trọng là phải tạo ra một tác nhân kích thích, mặc dù giống nhau, nhưng được cảm nhận khác nhau trong các thử nghiệm khác nhau.Trong nghiên cứu hiện tại, điều này được thể hiện rõ ràng bằng cách tử tương phản kết cấu bằng không.Mặc dù chúng tôi nhấn mạnh rằng, dựa trên các chức năng đo lường tâm lý của động vật, các cách tử có độ tương phản kết cấu tối thiểu (dưới ~ 20%) thường được coi là mạch lạc hoặc minh bạch.
Để định lượng mức độ mà các phản hồi MT tương quan với các báo cáo cảm quan, chúng tôi đã thực hiện phân tích xác suất lựa chọn (CP) cho dữ liệu lưới của mình (xem 3).Nói tóm lại, CP là một thước đo phi tham số, phi tiêu chuẩn để định lượng mối quan hệ giữa các phản ứng tăng đột biến và các phán đoán nhận thức30.Hạn chế phân tích đối với các thử nghiệm sử dụng lưới không có độ tương phản về kết cấu và các phiên trong đó khỉ đưa ra ít nhất năm lựa chọn cho từng loại thử nghiệm này, chúng tôi đã tính toán SR riêng cho từng hướng di chuyển của lưới. Trên khắp các con khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình lớn hơn đáng kể so với chúng tôi mong đợi một cách tình cờ (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, KTC 95%: (0,53, 0,56), thử nghiệm t hai phía đối với giá trị không của CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; khỉ S: CP trung bình: 0,55, KTC 95%: (0,54, 0,57), hai phía kiểm định t, t = 9,4, p < 10−13). Trên khắp các con khỉ, chúng tôi quan sát thấy giá trị CP trung bình lớn hơn đáng kể so với chúng tôi mong đợi một cách tình cờ (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, KTC 95%: (0,53, 0,56), thử nghiệm t hai phía đối với giá trị không của CP = 0,5, t = 6,7, p <10−9; khỉ S: CP trung bình: 0,55, KTC 95%: (0,54, 0,57), hai phía kiểm định t, t = 9,4, p < 10−13) .Ở khỉ, chúng tôi đã quan sát thấy CP trung bình cao hơn đáng kể so với dự kiến ​​ngẫu nhiên (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, KTC 95%: (0,53, 0,56), thử nghiệm t hai đầu so với giá trị null).CP = 0,5, t = 6,7, p < 10–9; CP = 0,5, t = 6,7, p <10–9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 10–13) . khỉ S: CP trung bình: 0,55, KTC 95%: (0,54, 0,57), thử nghiệm t hai phía, t = 9,4, p < 10–13).在猴子中，我们观察到平均CP 值显着大于我们偶然预期的值（图6a，d；猴子N：平均CP：0.54，95% CI： （0,53，0,56），针对空值的双边t 检验CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, 95% CI: (0,54, 0,57), 双边t 检验, t = 9,4, p < 10−13) .在猴子中，我们观察平均平均值显着大于我们偶然的值（图图图6a，d；n：平均 ： 0,54，95% Ci ： 0,53，0,56） ， 空值 检验 CP = 0,5, t = 6,7, p < 10−9;猴子S: 平均CP: 0,55, KTC 95%: (0,54, 0,57), 双边t检验, t=9,4, p < 10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы могли бы о жидать случайно (рис. 6a, d; обезьяна N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против н уля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, обезьяна S: средний CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p < 1 0-13) . Ở khỉ, chúng tôi đã quan sát thấy các giá trị CP trung bình cao hơn nhiều so với những gì chúng tôi có thể mong đợi một cách tình cờ (Hình 6a, d; khỉ N: CP trung bình: 0,54, KTC 95%: (0,53, 0,56), CP thử nghiệm t hai phía so với 0 = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, khỉ S: CP trung bình: 0,55, KTC 95%: (0,54, 0,57), hai đuôi ed t- tiêu chí, t = 9,4, p < 10-13).Do đó, các tế bào thần kinh MT có xu hướng kích hoạt mạnh hơn ngay cả khi không có bất kỳ dấu hiệu phân chia công khai nào, khi nhận thức của động vật về chuyển động mạng phù hợp với sở thích của tế bào.
phân phối xác suất lựa chọn cho các lưới không có tín hiệu kết cấu đối với các mẫu được ghi lại từ con khỉ N. Mỗi ô có thể đóng góp tối đa hai điểm dữ liệu (một điểm cho mỗi hướng di chuyển của lưới).Giá trị CP trung bình trên mức ngẫu nhiên (mũi tên trắng) cho thấy rằng về tổng thể, có một mối quan hệ đáng kể giữa hoạt động MT và nhận thức.b Để kiểm tra tác động của bất kỳ sai lệch lựa chọn tiềm năng nào, chúng tôi đã tính toán CP riêng cho bất kỳ kích thích nào mà khỉ mắc ít nhất một lỗi.Xác suất lựa chọn được vẽ dưới dạng một hàm của tỷ lệ lựa chọn (pref/null) cho tất cả các kích thích (trái) và các giá trị tuyệt đối của độ tương phản của dấu kết cấu (phải, dữ liệu từ 120 ô riêng lẻ).Đường liền nét và vùng tô bóng trong bảng điều khiển bên trái biểu thị giá trị trung bình ± sem của đường trung bình động 20 điểm.Xác suất lựa chọn được tính toán cho các kích thích có tỷ lệ lựa chọn không cân bằng, chẳng hạn như lưới có độ tương phản tín hiệu cao, khác nhau nhiều hơn và được nhóm lại xung quanh các khả năng.Khu vực tô màu xám trong bảng bên phải nhấn mạnh độ tương phản của các tính năng được đưa vào tính toán xác suất lựa chọn cao.c Xác suất của một lựa chọn lớn (tọa độ) được vẽ dựa trên ngưỡng của nơ-ron (abscissa).Xác suất lựa chọn có tương quan nghịch đáng kể với ngưỡng.Quy ước df giống như ac nhưng áp dụng cho 157 dữ liệu đơn từ khỉ S trừ khi có ghi chú khác.g Xác suất lựa chọn cao nhất (thứ tự) được vẽ theo hướng ưu tiên đã chuẩn hóa (abscissa) cho mỗi trong số hai con khỉ.Mỗi ô MT đóng góp hai điểm dữ liệu (một điểm cho mỗi hướng của cấu trúc mạng tinh thể).h Các ô hộp lớn xác suất lựa chọn cho từng góc giữa các raster.Đường liền nét đánh dấu trung vị, các cạnh dưới và trên của hộp tương ứng đại diện cho phần trăm thứ 25 và 75, râu ria được mở rộng gấp 1,5 lần phạm vi giữa các phần tư và các giá trị ngoại lệ vượt quá giới hạn này được ghi nhận.Dữ liệu trong bảng bên trái (phải) là từ 120 (157) tế bào khỉ N(S) riêng lẻ.i Xác suất lựa chọn cao nhất (thứ tự) được vẽ theo thời điểm bắt đầu kích thích (abscissa).CP lớn được tính theo hình chữ nhật trượt (chiều rộng 100 mili giây, bước 10 mili giây) trong suốt quá trình thử nghiệm và sau đó tính trung bình trên các đơn vị.
Một số nghiên cứu trước đây đã báo cáo rằng CP phụ thuộc vào số lượng thử nghiệm tương đối trong phân phối tỷ lệ cơ bản, có nghĩa là biện pháp này kém tin cậy hơn đối với các kích thích gây ra sự khác biệt lớn về tỷ lệ của mỗi lựa chọn.Để kiểm tra hiệu ứng này trong dữ liệu của mình, chúng tôi đã tính toán CP riêng cho tất cả các kích thích, bất kể độ tương phản của kết cấu dấu hiệu và những con khỉ đã thực hiện ít nhất một thử nghiệm sai.CP được vẽ theo tỷ lệ lựa chọn (pref/null) cho từng con vật trong Hình 6b và e (bảng bên trái), tương ứng.Nhìn vào các đường trung bình động, rõ ràng là CP vẫn duy trì xác suất cao hơn trong một loạt các tỷ lệ cược lựa chọn, chỉ giảm khi tỷ lệ cược giảm (tăng) xuống dưới (trên) 0,2 (0,8).Dựa trên các đặc điểm tâm lý của động vật, chúng tôi hy vọng các hệ số lựa chọn có cường độ này chỉ áp dụng cho các kích thích có tín hiệu kết cấu có độ tương phản cao (mạch lạc hoặc trong suốt) (xem ví dụ về các đặc điểm tâm lý trong Hình 2a, b).Để xác định xem đây có phải là trường hợp hay không và liệu một PC quan trọng có tồn tại ngay cả đối với các kích thích có tín hiệu phân đoạn rõ ràng hay không, chúng tôi đã kiểm tra tác động của các giá trị tương phản kết cấu tuyệt đối trên PC (Hình 6b, e-right).Đúng như dự đoán, CP cao hơn đáng kể so với xác suất kích thích chứa tín hiệu phân đoạn lên đến trung bình (~ 20% tương phản hoặc thấp hơn).
Trong các nhiệm vụ nhận dạng định hướng, tốc độ và không khớp, MT CP có xu hướng cao nhất ở các nơ-ron nhạy cảm nhất, có lẽ là do các nơ-ron này mang nhiều tín hiệu thông tin nhất30,32,33,34.Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi đã quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng có ý nghĩa giữa CP lớn, được tính từ tốc độ bắn được ghi điểm z trên các độ tương phản của cue kết cấu được tô sáng trong bảng ngoài cùng bên phải của Hình.6b, e và ngưỡng nơ-ron (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = −0,12, p = 0,07 khỉ S: r = −0,18, p <10−3). 6b, e và ngưỡng nơ-ron (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = −0,12, p = 0,07 khỉ S: r = −0,18, p <10−3).Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi đã quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng có ý nghĩa giữa CP lớn được tính từ điểm z tần số kích thích từ độ tương phản tín hiệu kết cấu được tô sáng trong bảng ngoài cùng bên phải của Hình 6b, e và ngưỡng nơ-ron (Hình 6c, f; hình học).hồi quy trung bình hình học;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p < 10-3). khỉ N: r = -0,12, p = 0,07 khỉ S: r = -0,18, p < 10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性，这是根据图6b、e 和神经元阈值（图6c、f；几何平均回归；猴子N：r = -0,12，p = 0,07 猴子S：r = -0,18，p < 10-3）。与这些发现一致，我们到大大之间存在适度但显着的相关性这是根据图6b、e和元阈值（图图6c、f；回归；猴子n：r=-0.12，p=0.07猴子S：r=-0.18，p<10-3）。Phù hợp với những phát hiện này, chúng tôi đã quan sát thấy mối tương quan khiêm tốn nhưng có ý nghĩa giữa các CV lớn như trong Hình 6b, e và ngưỡng nơ ron (Hình 6c, f; hồi quy trung bình hình học; khỉ N: r = -0,12, p = 0,07).Обезьяна S: г = -0,18, р < 10-3). Khỉ S: r = -0,18, p < 10-3).Do đó, các tín hiệu từ các đơn vị chứa nhiều thông tin nhất có xu hướng thể hiện hiệp phương sai lớn hơn với các phán đoán phân khúc chủ quan ở khỉ, điều này rất quan trọng bất kể bất kỳ tín hiệu kết cấu nào được thêm vào xu hướng nhận thức.
Cho rằng trước đây chúng tôi đã thiết lập mối quan hệ giữa độ nhạy với tín hiệu kết cấu lưới và hướng nơ-ron ưa thích, chúng tôi tự hỏi liệu có mối quan hệ tương tự giữa CP và hướng ưu tiên hay không (Hình 6g).Mối liên quan này chỉ có ý nghĩa một chút ở khỉ S (ANOVA; khỉ N: 1,03, p=0,46; khỉ S: F=1,73, p=0,04).Chúng tôi quan sát thấy không có sự khác biệt về CP đối với các góc mạng giữa các mạng ở bất kỳ loài động vật nào (Hình 6h; ANOVA; khỉ N: F = 1, 8, p = 0, 11; khỉ S: F = 0, 32, p = 0, 9).
Cuối cùng, công việc trước đây đã chỉ ra rằng CP thay đổi trong suốt quá trình thử nghiệm.Một số nghiên cứu đã báo cáo sự gia tăng mạnh theo sau là hiệu ứng lựa chọn tương đối suôn sẻ,30 trong khi những nghiên cứu khác báo cáo tín hiệu lựa chọn tăng đều đặn trong suốt quá trình thử nghiệm31.Đối với mỗi con khỉ, chúng tôi đã tính toán CP của từng đơn vị trong các thử nghiệm với độ tương phản về kết cấu bằng 0 (tương ứng, theo hướng mẫu) trong các ô 100 mili giây, cứ sau 20 mili giây từ khi bắt đầu kích thích trước đến sau phần bù trước kích thích trung bình.Động lực CP trung bình cho hai con khỉ được hiển thị trong Hình 6i.Trong cả hai trường hợp, CP vẫn ở mức ngẫu nhiên hoặc rất gần với mức đó cho đến gần 500 ms sau khi bắt đầu kích thích, sau đó CP tăng mạnh.
Ngoài việc thay đổi độ nhạy, CP đã được chứng minh là cũng bị ảnh hưởng bởi một số chất lượng nhất định của các đặc tính điều chỉnh tế bào.Ví dụ: Uka và DeAngelis34 đã phát hiện ra rằng CP trong nhiệm vụ nhận dạng không khớp hai mắt phụ thuộc vào tính đối xứng của đường cong điều chỉnh không khớp hai mắt của thiết bị.Trong trường hợp này, một câu hỏi liên quan là liệu các ô chọn lọc hướng mẫu (PDS) có nhạy hơn các ô chọn lọc hướng thành phần (CDS) hay không.Các ô PDS mã hóa hướng chung của các mẫu chứa nhiều hướng cục bộ, trong khi các ô CDS phản ứng với chuyển động của các thành phần mẫu có hướng (Hình 7a).
một biểu diễn sơ đồ của kích thích điều chỉnh thành phần chế độ và cách tử giả định (trái) và các đường cong điều chỉnh hướng cách tử (phải) (xem Vật liệu và Phương pháp).Nói tóm lại, nếu một ô tích hợp trên các thành phần lưới để báo hiệu chuyển động của mẫu, người ta sẽ mong đợi các đường cong điều chỉnh giống nhau đối với các kích thích lưới và lưới riêng lẻ (cột cuối cùng, đường cong liền nét).Ngược lại, nếu ô không tích hợp hướng của các thành phần vào chuyển động của mẫu tín hiệu, người ta sẽ mong đợi một đường cong điều chỉnh hai bên với một đỉnh theo mỗi hướng của chuyển động cách tử chuyển một thành phần sang hướng ưa thích của ô (cột cuối cùng, đường nét đứt)..b (trái) các đường cong để điều chỉnh hướng của mảng hình sin cho các ô được hiển thị trong Hình 1 và 2. 3 và 4 (hàng trên cùng – các ô trong Hình 3a, b và 4a, b (trên cùng); bảng dưới cùng – các ô của Hình 3c, d và 4a, b (dưới cùng)).(Giữa) Dự đoán mẫu và thành phần được tính toán từ các cấu hình điều chỉnh mạng.(Phải) Điều chỉnh lưới của các ô này.Các ô của bảng trên cùng (dưới cùng) được phân loại là các ô mẫu (thành phần).Lưu ý rằng không có sự tương ứng trực tiếp giữa các phân loại của các thành phần mẫu và các tùy chọn cho chuyển động ô kết hợp/trong suốt (xem các phản ứng mạng kết cấu cho các ô này trong Hình 4a).c Hệ số tương quan một phần của chế độ điểm z (thứ tự) được vẽ dựa trên hệ số tương quan một phần của thành phần điểm z (abscissa) cho tất cả các ô được ghi trong khỉ N (trái) và S (phải).Các đường dày biểu thị các tiêu chí quan trọng được sử dụng để phân loại các ô.d Biểu đồ xác suất lựa chọn cao (thứ tự) so với chỉ số chế độ (Zp - Zc) (abscissa).Dữ liệu trong bảng bên trái (phải) đề cập đến chú khỉ N(S).Các vòng tròn màu đen biểu thị dữ liệu theo đơn vị gần đúng.Ở cả hai loài động vật, có mối tương quan đáng kể giữa xác suất chọn lọc cao và chỉ số mẫu, cho thấy mối tương quan về mặt nhận thức lớn hơn đối với các tế bào có định hướng mẫu tín hiệu trong các kích thích có định hướng nhiều thành phần.
Do đó, trong một bộ thử nghiệm riêng biệt, chúng tôi đã đo các phản ứng đối với lưới hình sin và lưới để phân loại các nơ-ron trong các mẫu của chúng tôi là PDS hoặc CDS (xem Phương pháp).Các đường cong điều chỉnh mạng tinh thể, dự đoán thành phần khuôn mẫu được xây dựng từ dữ liệu điều chỉnh này và các đường cong điều chỉnh mạng tinh thể cho các ô được hiển thị trong Hình 1 và 3. Hình 3 và 4 và Hình bổ sung 3 được hiển thị trong Hình 7b.Phân phối mẫu và độ chọn lọc thành phần, cũng như hướng ô ưa thích trong mỗi danh mục, được hiển thị cho từng con khỉ trong Hình 7c và hình bổ sung.4 tương ứng.
Để đánh giá sự phụ thuộc của CP vào hiệu chỉnh của các thành phần mẫu, trước tiên chúng tôi tính toán chỉ số mẫu 35 (PI), các giá trị lớn hơn (nhỏ hơn) cho biết hành vi tương tự PDS (CDS) lớn hơn.Đưa ra minh chứng ở trên rằng: (i) độ nhạy của tế bào thần kinh thay đổi theo sự khác biệt giữa hướng tế bào ưa thích và hướng chuyển động của kích thích, và (ii) có mối tương quan đáng kể giữa độ nhạy của tế bào thần kinh và xác suất chọn lọc trong mẫu của chúng tôi, chúng tôi đã tìm thấy mối quan hệ giữa PI và tổng CP đã được nghiên cứu về hướng chuyển động “tốt nhất” của từng tế bào (xem ở trên). Chúng tôi thấy rằng CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ CP lớn N: r = 0,23, p <0,01; khỉ CP ổn định hai chiều N r = 0,21, p = 0,013; khỉ CP lớn S: r = 0,30, p <10−4; khỉ CP ổn định hai chiều S: r = 0,29, p <10−3), chỉ ra rằng các tế bào được phân loại là PDS biểu hiện lớn hơn hoạt động liên quan đến lựa chọn hơn CDS và các ô chưa được phân loại. Chúng tôi thấy rằng CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ CP lớn N: r = 0,23, p <0,01; khỉ CP ổn định hai chiều N r = 0,21, p = 0,013; khỉ CP lớn S: r = 0,30, p <10−4; khỉ CP ổn định hai chiều S: r = 0,29, p <10−3), chỉ ra rằng các tế bào được phân loại là PDS biểu hiện lớn hơn hoạt động liên quan đến lựa chọn hơn CDS và các ô chưa được phân loại. Мы обнаружили, что CP значительно коррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бол ьшая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,3 0, p < 10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифициро ванные как PDS, проявляли большую активность, связанную с выбором, чем CDS và неклассифицирова нные клетки. Chúng tôi thấy rằng CP có tương quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ lớn CP N: r = 0,23, p <0,01; khỉ CP ổn định kép N r = 0,21, p = 0,013; khỉ lớn CP S: r = 0,30, p <10-4; CP ổn định kép khỉ S: r = 0,29, p <10-3), cho thấy rằng các tế bào được phân loại là PDS cho thấy hoạt động nhiều hơn, liên quan đến sự lựa chọn hơn so với CDS và các tế bào chưa được phân loại.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21， p = 0,013；大CP 猴S：r = 0,30，p < 10-4；双稳态CP 猴S：r = 0,29，p < 10-3），表明分类为PDS 的细胞比CDS 和未分类的细胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP猴N:r = 0,23，p < 0,01；双稳态CP 猴N r = 0,21，r，p = 0,21，p3 ； 0,0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического; бо льшая обезьяна CP N: r = 0,23, p < 0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0 ,013) 0,30, p < 10-4; Chúng tôi thấy rằng CP có liên quan đáng kể với PI (Hình 7d; hồi quy trung bình hình học; khỉ lớn CP N: r = 0,23, p <0,01; khỉ lớn CP N r = 0,21, p = 0,013; khỉ lớn CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p < 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS và неклассифицированные. khỉ S có thể phân đôi CP: r = 0,29, p <10-3), chỉ ra rằng các ô được phân loại là PDS thể hiện hoạt động chọn lọc lớn hơn các ô được phân loại là CDS và không được phân loại.Vì cả PI và độ nhạy của nơ-ron đều tương quan với CP, nên chúng tôi đã thực hiện nhiều phân tích hồi quy (với PI và độ nhạy của nơ-ron là các biến độc lập và CP lớn là biến phụ thuộc) để loại trừ mối tương quan giữa hai biện pháp dẫn đến khả năng xảy ra hiệu ứng.. Cả hai hệ số tương quan từng phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = −0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p <0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = −0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p <10−3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo kiểu độc lập với PI. Cả hai hệ số tương quan từng phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r = −0,13, p = 0,04, PI so với CP: r = 0,23, p <0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = −0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p <10−3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo kiểu độc lập với PI. R = -0,13, p = 0,04 , PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p < 10-3), предполагая, что CP увеличивается с чувствительностью và независимым образом увеличивается с PI. Cả hai hệ số tương quan từng phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r=-0,13, p=0,04, PI so với CP: r=0,23, p<0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p <10-3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng độc lập với PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI 与CP：r = 0,23，p < 0,01；猴子S：阈值与CP：r = - 0,16， p = 0,03，PI so với CP：0,29，p < 10-3），表明CP 随灵敏度增加而增加，并且以独立方式随PI 增加。两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0,13，p = 0,04，PI = 0,03，PI so với CP：0,29，p < 10-3），表明CP R = -0,13, p = 0,04 , PI против CP: r = 0,23, p < 0,01; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p < 10-3), что указы Trong trường hợp đó, CP bị ảnh hưởng bởi CP và PI của PI. Cả hai hệ số tương quan từng phần đều có ý nghĩa (khỉ N: ngưỡng so với CP: r=-0,13, p=0,04, PI so với CP: r=0,23, p<0,01; khỉ S: ngưỡng so với CP: r = -0,16, p = 0,03, PI so với CP: 0,29, p <10-3), cho thấy CP tăng theo độ nhạy và tăng theo PI một cách độc lập.
Chúng tôi đã ghi lại một hoạt động đơn lẻ trong khu vực MT và những con khỉ đã báo cáo nhận thức của chúng về các mẫu có thể xuất hiện dưới dạng các chuyển động mạch lạc hoặc trong suốt.Độ nhạy của tế bào thần kinh đối với các tín hiệu phân đoạn được thêm vào nhận thức sai lệch rất khác nhau và được xác định, ít nhất là một phần, bởi mối quan hệ giữa hướng ưu tiên của đơn vị và hướng chuyển động của kích thích.Trong toàn bộ dân số, độ nhạy nơ-ron thấp hơn đáng kể so với độ nhạy tâm sinh lý, mặc dù các đơn vị nhạy cảm nhất phù hợp hoặc vượt quá độ nhạy hành vi đối với các tín hiệu phân đoạn.Ngoài ra, có một hiệp phương sai đáng kể giữa tần số bắn và nhận thức, cho thấy rằng tín hiệu MT đóng một vai trò trong phân đoạn.Các tế bào có hướng ưu tiên đã tối ưu hóa độ nhạy của chúng đối với sự khác biệt trong tín hiệu phân đoạn mạng và có xu hướng báo hiệu chuyển động toàn cầu trong các kích thích với nhiều hướng cục bộ, thể hiện mối tương quan nhận thức cao nhất.Ở đây chúng tôi xem xét một số vấn đề tiềm ẩn trước khi so sánh các kết quả này với công việc trước đó.
Một vấn đề lớn đối với nghiên cứu sử dụng các kích thích có thể phân đôi trong các mô hình động vật là các phản ứng hành vi có thể không dựa trên khía cạnh quan tâm.Ví dụ, những con khỉ của chúng tôi có thể báo cáo nhận thức của chúng về hướng kết cấu một cách độc lập với nhận thức của chúng về sự gắn kết mạng tinh thể.Hai khía cạnh của dữ liệu cho thấy rằng đây không phải là trường hợp.Đầu tiên, theo các báo cáo trước đó, việc thay đổi góc định hướng tương đối của các thành phần mảng phân tách đã thay đổi một cách có hệ thống khả năng nhận thức mạch lạc.Thứ hai, về trung bình, hiệu ứng là như nhau đối với các mẫu có chứa hoặc không chứa tín hiệu kết cấu.Kết hợp lại với nhau, những quan sát này cho thấy rằng phản ứng của khỉ phản ánh nhất quán nhận thức của chúng về tính kết nối/tính minh bạch.
Một vấn đề tiềm ẩn khác là chúng tôi chưa tối ưu hóa các tham số chuyển động cách tử cho tình huống cụ thể.Trong nhiều công trình trước đây so sánh độ nhạy cảm của tế bào thần kinh và tâm sinh lý, các kích thích được chọn riêng cho từng đơn vị đã đăng ký [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Ở đây, chúng tôi đã sử dụng hai hướng chuyển động giống nhau của mô hình mạng bất kể sự điều chỉnh hướng của từng ô.Thiết kế này cho phép chúng tôi nghiên cứu độ nhạy thay đổi như thế nào với sự chồng chéo giữa chuyển động của mạng và hướng ưu tiên, tuy nhiên, nó không cung cấp cơ sở tiên nghiệm để xác định xem các ô thích mạng kết hợp hay trong suốt hơn.Do đó, chúng tôi dựa trên các tiêu chí thực nghiệm, sử dụng phản hồi của từng ô đối với lưới kết cấu, để gán nhãn ưu tiên và nhãn không cho từng loại chuyển động của lưới.Mặc dù không chắc, nhưng điều này có thể làm sai lệch một cách có hệ thống các kết quả phân tích độ nhạy và phát hiện tín hiệu CP của chúng tôi, có khả năng đánh giá quá cao bất kỳ biện pháp nào.Tuy nhiên, một số khía cạnh của phân tích và dữ liệu được thảo luận dưới đây cho thấy rằng đây không phải là trường hợp.
Đầu tiên, việc gán các tên ưu tiên (không có giá trị) cho các tác nhân kích thích gợi ra nhiều (ít) hoạt động hơn không ảnh hưởng đến khả năng phân biệt của các phân phối phản hồi này.Thay vào đó, nó chỉ đảm bảo rằng các chức năng đo thần kinh và đo tâm lý có cùng một dấu hiệu, vì vậy chúng có thể được so sánh trực tiếp.Thứ hai, các phản hồi được sử dụng để tính toán CP (các thử nghiệm “sai” đối với các cách tử có kết cấu và tất cả các thử nghiệm đối với các cách tử không có độ tương phản về kết cấu) không được đưa vào phân tích hồi quy để xác định xem mỗi ô có “thích” các môn thể thao được kết nối hay trong suốt hay không.Điều này đảm bảo rằng các hiệu ứng lựa chọn không thiên về các chỉ định ưu tiên/không hợp lệ, dẫn đến xác suất lựa chọn đáng kể.
Các nghiên cứu của Newsom và các đồng nghiệp của ông [36, 39, 46, 47] là những nghiên cứu đầu tiên xác định vai trò của MT trong ước tính gần đúng hướng chuyển động.Các báo cáo tiếp theo đã thu thập dữ liệu về sự tham gia của MT ở độ sâu34,44,48,49,50,51 và tốc độ32,52, định hướng tốt33 và nhận thức về cấu trúc 3D từ chuyển động31,53,54 (rừng bền vững 3D).để cai trị).Chúng tôi mở rộng những kết quả này theo hai cách quan trọng.Đầu tiên, chúng tôi cung cấp bằng chứng cho thấy các phản ứng MT góp phần phân chia nhận thức các tín hiệu thị giác.Thứ hai, chúng tôi đã quan sát thấy mối quan hệ giữa độ chọn lọc định hướng chế độ MT và tín hiệu lựa chọn này.
Về mặt khái niệm, các kết quả hiện tại gần giống nhất với công việc trên SFM 3-D, vì cả hai đều là nhận thức phức tạp có thể phân chia được liên quan đến chuyển động và thứ tự độ sâu.Dodd et al.31 đã tìm thấy xác suất lựa chọn lớn (0,67) trong tác vụ khỉ báo cáo hướng quay của hình trụ SFM 3D có thể bẻ đôi.Chúng tôi đã tìm thấy một hiệu ứng lựa chọn nhỏ hơn nhiều đối với các kích thích lưới có thể phân tách được (khoảng 0,55 cho cả hai con khỉ).Vì việc đánh giá CP phụ thuộc vào hệ số lựa chọn nên rất khó diễn giải CP thu được trong các điều kiện khác nhau trong các nhiệm vụ khác nhau.Tuy nhiên, mức độ của hiệu ứng lựa chọn mà chúng tôi quan sát được là như nhau đối với các cách tử có độ tương phản kết cấu bằng 0 và thấp, cũng như khi chúng tôi kết hợp các kích thích tương phản kết cấu thấp/không có để tăng công suất.Do đó, sự khác biệt về CP này khó có thể là do sự khác biệt về tỷ lệ lựa chọn giữa các bộ dữ liệu.
Những thay đổi khiêm tốn về tốc độ bắn MT đi kèm với nhận thức trong trường hợp sau có vẻ khó hiểu so với các trạng thái nhận thức khác nhau về chất lượng và cường độ cao do kích thích SFM 3-D và cấu trúc lưới ổn định.Một khả năng là chúng tôi đã đánh giá thấp hiệu ứng lựa chọn bằng cách tính toán tốc độ kích hoạt trong toàn bộ thời gian kích thích.Trái ngược với trường hợp của 31 SFM 3-D, trong đó sự khác biệt trong hoạt động MT phát triển khoảng 250 mili giây trong các thử nghiệm và sau đó tăng đều đặn trong suốt các thử nghiệm, phân tích của chúng tôi về động lực học tạm thời của các tín hiệu lựa chọn (xem 500 mili giây sau khi bắt đầu kích thích ở cả hai con khỉ. chỉ trong 1,5 giây, nhận thức của những con khỉ của chúng tôi cũng có thể thay đổi từ mạch lạc sang minh bạch trong quá trình thử nghiệm (phản ứng của chúng phản ánh nhận thức cuối cùng của chúng khi lựa chọn tín hiệu). các chiến lược thay đổi, thay vì mức độ biến đổi tương quan, có thể giải thích rõ hơn về CPU trong các tế bào thần kinh thái dương phía trên phương tiện truyền thông phía sau.nhiệm vụ nhận dạng hướng thay đổi trang tính (MSTd).Hiệu ứng lựa chọn nhỏ hơn mà chúng tôi quan sát thấy trong MT có thể phản ánh sự tổng hợp rộng rãi của nhiều tế bào thần kinh ít thông tin để tạo ra nhận thức về sự gắn kết hoặc minh bạch.Trong bất kỳ trường hợp nào khi các tín hiệu chuyển động cục bộ được nhóm thành một hoặc hai đối tượng (cách tử có thể phân tách được) hoặc các bề mặt riêng biệt của các đối tượng chung (SFM 3-D), bằng chứng độc lập cho thấy các phản ứng MT có liên quan đáng kể với các phán đoán về nhận thức, sẽ có các phản ứng MT mạnh mẽ.nó được đề xuất đóng một vai trò trong việc phân chia các hình ảnh phức tạp thành các cảnh đa đối tượng bằng cách sử dụng thông tin chuyển động trực quan.
Như đã đề cập ở trên, chúng tôi là những người đầu tiên báo cáo về mối liên hệ giữa hoạt động và nhận thức của tế bào mẫu MT.Theo công thức trong mô hình hai giai đoạn ban đầu của Movshon và các đồng nghiệp, đơn vị chế độ là giai đoạn đầu ra của MT.Tuy nhiên, công việc gần đây đã chỉ ra rằng các ô thành phần và chế độ đại diện cho các đầu khác nhau của một chuỗi liên tục và sự khác biệt về tham số trong cấu trúc của trường tiếp nhận chịu trách nhiệm cho phổ điều chỉnh của các thành phần chế độ.Do đó, chúng tôi đã tìm thấy mối tương quan đáng kể giữa CP và PI, tương tự như mối quan hệ giữa đối xứng điều chỉnh không khớp hai mắt và CP trong nhiệm vụ nhận dạng độ sâu hoặc cấu hình cài đặt hướng trong nhiệm vụ phân biệt hướng tốt.Mối quan hệ giữa chứng từ và CP 33 .Wang và Movshon62 đã phân tích một số lượng lớn các ô có tính chọn lọc định hướng MT và nhận thấy rằng, về trung bình, chỉ số chế độ được liên kết với nhiều thuộc tính điều chỉnh, cho thấy tính chọn lọc chế độ tồn tại trong nhiều loại tín hiệu khác có thể đọc được từ quần thể MT..Do đó, đối với các nghiên cứu trong tương lai về mối quan hệ giữa hoạt động MT và nhận thức chủ quan, điều quan trọng là phải xác định xem chỉ số mẫu có tương quan tương tự với các tín hiệu lựa chọn kích thích và nhiệm vụ khác hay liệu mối quan hệ này có cụ thể đối với trường hợp phân khúc nhận thức hay không.
Tương tự như vậy, Nienborg và Cumming 42 đã phát hiện ra rằng mặc dù các tế bào ở gần và ở xa chọn lọc đối với sự không phù hợp của hai mắt trong V2 đều nhạy cảm như nhau trong nhiệm vụ phân biệt độ sâu, nhưng chỉ quần thể tế bào ưa thích gần mới biểu hiện CP đáng kể.Tuy nhiên, việc đào tạo lại những con khỉ để ưu tiên cân nhắc sự khác biệt xa dẫn đến CP đáng kể trong những chiếc lồng được ưa chuộng hơn.Các nghiên cứu khác cũng đã báo cáo rằng lịch sử đào tạo phụ thuộc vào mối tương quan nhận thức34,40,63 hoặc mối quan hệ nhân quả giữa hoạt động MT và phân biệt đối xử48.Mối quan hệ mà chúng tôi quan sát được giữa CP và tính chọn lọc theo hướng chế độ có khả năng phản ánh chiến lược cụ thể mà những con khỉ đã sử dụng để giải quyết vấn đề của chúng tôi chứ không phải vai trò cụ thể của tín hiệu lựa chọn chế độ trong nhận thức vận động thị giác.Trong công việc trong tương lai, điều quan trọng là xác định xem lịch sử học tập có tác động đáng kể đến việc xác định tín hiệu MT nào được ưu tiên và linh hoạt để đưa ra phán đoán phân khúc hay không.
Stoner và các đồng nghiệp14,23 là những người đầu tiên báo cáo rằng việc thay đổi độ sáng của các vùng lưới chồng chéo có thể dự đoán được ảnh hưởng đến tính nhất quán và minh bạch của các báo cáo quan sát của con người và điều chỉnh hướng trong các tế bào thần kinh MT của khỉ.Các tác giả nhận thấy rằng khi độ sáng của các vùng chồng lấp phù hợp với độ trong suốt về mặt vật lý, thì những người quan sát báo cáo nhận thức trong suốt hơn, trong khi các tế bào thần kinh MT báo hiệu sự chuyển động của các thành phần raster.Ngược lại, khi độ sáng chồng chéo và lớp phủ trong suốt không tương thích về mặt vật lý, người quan sát nhận thấy chuyển động nhất quán và tế bào thần kinh MT báo hiệu chuyển động toàn cầu của mẫu.Do đó, những nghiên cứu này cho thấy rằng những thay đổi vật lý trong các kích thích thị giác ảnh hưởng đáng tin cậy đến các báo cáo phân đoạn cũng tạo ra những thay đổi có thể dự đoán được trong kích thích MT.Công việc gần đây trong lĩnh vực này đã khám phá tín hiệu MT nào theo dõi sự xuất hiện theo cảm nhận của các kích thích phức tạp18,24,64.Ví dụ: một tập hợp con các tế bào thần kinh MT đã được chứng minh là thể hiện sự điều chỉnh lưỡng cực đối với bản đồ chuyển động điểm ngẫu nhiên (RDK) với hai hướng cách nhau ít hơn so với RDK một hướng.Băng thông điều chỉnh di động 19, 25 .Các nhà quan sát luôn xem mô hình đầu tiên là chuyển động trong suốt, mặc dù hầu hết các tế bào thần kinh MT thể hiện sự thích nghi không theo phương thức để đáp ứng với các kích thích này và mức trung bình đơn giản của tất cả các tế bào MT mang lại phản ứng dân số không theo phương thức.Do đó, một tập hợp con của các tế bào thể hiện sự điều chỉnh lưỡng kim có thể tạo thành chất nền thần kinh cho nhận thức này.Thật thú vị, trong marmoset, quần thể này phù hợp với các tế bào PDS khi được thử nghiệm bằng cách sử dụng các kích thích lưới và lưới thông thường.
Kết quả của chúng tôi tiến xa hơn một bước so với kết quả trên, điều này rất quan trọng để thiết lập vai trò của MT trong phân khúc theo cảm nhận.Trong thực tế, phân khúc là một hiện tượng chủ quan.Nhiều màn hình thị giác đa ổn định minh họa khả năng của hệ thống thị giác trong việc tổ chức và giải thích các kích thích liên tục theo nhiều cách.Đồng thời thu thập các phản ứng thần kinh và báo cáo tri giác trong nghiên cứu của chúng tôi cho phép chúng tôi khám phá hiệp phương sai giữa tốc độ bắn MT và diễn giải tri giác về kích thích liên tục.Sau khi chứng minh mối quan hệ này, chúng tôi thừa nhận rằng hướng quan hệ nhân quả vẫn chưa được thiết lập, nghĩa là cần có thêm các thí nghiệm để xác định xem tín hiệu phân đoạn tri giác mà chúng tôi quan sát được có tự động hay không, như một số người tranh luận [65, 66, 67].Quá trình này một lần nữa đại diện cho các tín hiệu giảm dần quay trở lại vỏ não cảm giác từ các vùng cao hơn 68, 69, 70 (Hình 8).Các báo cáo về tỷ lệ lớn hơn các tế bào chọn lọc mẫu trong MSTd71, một trong những mục tiêu vỏ não chính của MT, gợi ý rằng việc mở rộng các thí nghiệm này để bao gồm các bản ghi đồng thời của MT và MSTd sẽ là bước đầu tiên tốt để hiểu thêm về cơ chế nhận thức thần kinh.sự phân khúc.
Mô hình hai giai đoạn của tính chọn lọc định hướng chế độ và thành phần và tác động tiềm ẩn của phản hồi từ trên xuống đối với hoạt động liên quan đến lựa chọn trong dịch máy.Ở đây, tính chọn lọc hướng chế độ (PDS – “P”) trong bước MT được tạo bởi (i) một mẫu lớn dữ liệu đầu vào chọn lọc hướng phù hợp với vận tốc chế độ cụ thể và (ii) triệt tiêu điều chỉnh mạnh.Thành phần chọn lọc theo hướng (CDS) của giai đoạn MT (“C”) có phạm vi lấy mẫu hẹp theo hướng đầu vào và không có nhiều triệt tiêu điều chỉnh.Sự ức chế không được điều chỉnh cho phép kiểm soát cả hai quần thể.Các mũi tên màu cho biết hướng thiết bị ưa thích.Để rõ ràng, chỉ một tập hợp con của các kết nối V1-MT và một chế độ thành phần và hộp chọn hướng được hiển thị.Trong bối cảnh diễn giải kết quả chuyển tiếp nguồn cấp dữ liệu (FF) của chúng tôi, cài đặt đầu vào rộng hơn và ức chế điều chỉnh mạnh (được tô màu đỏ) trong các tế bào PDS đã tạo ra sự khác biệt lớn trong hoạt động để đáp ứng với nhiều kiểu chuyển động.Trong vấn đề phân khúc của chúng tôi, nhóm này điều khiển các chuỗi quyết định và bóp méo nhận thức.Ngược lại, trong trường hợp phản hồi (FB), các quyết định nhận thức được tạo ra trong các mạch ngược dòng bằng dữ liệu cảm giác và xu hướng nhận thức và tác động lớn hơn của FB xuôi dòng trên các ô PDS (đường dày) tạo ra tín hiệu lựa chọn.b Biểu diễn sơ đồ các mẫu thiết bị CDS và PDS thay thế.Ở đây, các tín hiệu PDS trong MT được tạo ra không chỉ bởi đầu vào trực tiếp của V1 mà còn bởi đầu vào gián tiếp của đường dẫn V1-V2-MT.Các đường dẫn gián tiếp của mô hình được điều chỉnh để mang lại tính chọn lọc cho các ranh giới kết cấu (các vùng chồng lấp lưới).Mô-đun CDS lớp MT thực hiện tổng trọng số đầu vào trực tiếp và gián tiếp và gửi đầu ra tới mô-đun PDS.PDS được điều chỉnh bởi sự ức chế cạnh tranh.Một lần nữa, chỉ những kết nối cần thiết để vẽ kiến ​​trúc cơ bản của mô hình được hiển thị.Ở đây, một cơ chế FF khác với cơ chế được đề xuất trong a có thể dẫn đến sự thay đổi lớn hơn trong phản ứng mạng tế bào đối với PDS, một lần nữa dẫn đến sai lệch trong các mẫu quyết định.Ngoài ra, CP lớn hơn trong các ô PDS vẫn có thể là kết quả của sự sai lệch về cường độ hoặc hiệu quả của tệp đính kèm FB với các ô PDS.Bằng chứng hỗ trợ các mô hình MT PDS hai và ba giai đoạn cũng như các diễn giải CP FF và FB.
Hai con khỉ trưởng thành (macaca mulatta), một đực và một cái (lần lượt là 7 và 5 tuổi), nặng từ 4,5 đến 9,0 kg, được sử dụng làm đối tượng nghiên cứu.Trước tất cả các thí nghiệm phẫu thuật vô trùng, động vật được cấy một buồng ghi tùy chỉnh cho các điện cực thẳng đứng tiếp cận khu vực MT, giá đỡ đầu bằng thép không gỉ (Crist Cụ, Hagerstown, MD) và vị trí mắt với cuộn tìm kiếm xơ cứng được đo.(Cooner Wire, San Diego, California).Tất cả các quy trình đều tuân thủ các quy định của Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ (USDA) và Hướng dẫn của Viện Y tế Quốc gia (NIH) về Chăm sóc và Sử dụng Nhân đạo Động vật trong Phòng thí nghiệm và đã được Ủy ban Chăm sóc và Sử dụng Động vật Thể chế của Đại học Chicago (IAUKC) phê duyệt.
Tất cả các kích thích thị giác được trình bày trong một khẩu độ tròn trên nền đen hoặc xám.Trong quá trình ghi, vị trí và đường kính của lỗ này được điều chỉnh phù hợp với trường tiếp nhận cổ điển của các tế bào thần kinh ở đầu điện cực.Chúng tôi đã sử dụng hai loại kích thích thị giác chính: kích thích tâm lý và kích thích điều chỉnh.
Kích thích tâm lý là một mô hình cách tử (20 cd/m2, độ tương phản 50%, chu kỳ hoạt động 50%, 5 độ/giây) được tạo ra bằng cách đặt chồng hai cách tử hình chữ nhật trôi theo hướng vuông góc với hướng của chúng (Hình 1b).Trước đây, người ta đã chứng minh rằng những người quan sát con người cảm nhận các mẫu lưới này là các kích thích có thể phân chia được, đôi khi là một mẫu duy nhất di chuyển theo cùng một hướng (chuyển động kết hợp) và đôi khi là hai bề mặt riêng biệt di chuyển theo các hướng khác nhau (chuyển động trong suốt).các thành phần của mô hình mạng, được định hướng đối xứng – góc giữa các mạng là từ 95° đến 130° (được vẽ từ tập hợp: 95°, 100°, 105°, 115°, 120°, 125°, 130° °, trong suốt phiên Các nơ-ron góc cô lập ở 115° không được bảo tồn, nhưng chúng tôi bao gồm dữ liệu tâm vật lý ở đây) – khoảng 90° hoặc 270° (mẫu định hướng).Trong mỗi phiên, chỉ một góc của mạng liên mạng được sử dụng;trong mỗi phiên, hướng của mẫu cho mỗi thử nghiệm được chọn ngẫu nhiên từ hai khả năng.
Để làm rõ nhận thức về lưới và cung cấp cơ sở thực nghiệm cho phần thưởng cho hành động, chúng tôi đưa kết cấu điểm ngẫu nhiên vào thanh ánh sáng bước 72 của mỗi thành phần lưới.Điều này đạt được bằng cách tăng hoặc giảm (theo một lượng cố định) độ sáng của một tập hợp con pixel được chọn ngẫu nhiên (Hình 1c).Hướng chuyển động của kết cấu mang lại tín hiệu mạnh làm thay đổi nhận thức của người quan sát theo hướng chuyển động nhất quán hoặc trong suốt (Hình 1c).Trong các điều kiện kết cấu, tất cả các kết cấu, bất kể thành phần nào của mạng kết cấu bao phủ, đều được dịch theo hướng của mẫu (Hình 1c, kết cấu).Ở trạng thái trong suốt, kết cấu di chuyển vuông góc với hướng của cách tử mà nó bao phủ (Hình 1c, trong suốt) (Phim bổ sung 1).Để kiểm soát mức độ phức tạp của tác vụ, trong hầu hết các phiên, độ tương phản Michelson (Lmax-Lmin/Lmax+Lmin) cho nhãn kết cấu này thay đổi từ một bộ (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Độ tương phản được định nghĩa là độ sáng tương đối của raster (vì vậy giá trị độ tương phản là 80% sẽ dẫn đến kết cấu là 36 hoặc 6 cd/m2).Trong 6 phiên ở khỉ N và 5 phiên ở khỉ S, chúng tôi đã sử dụng phạm vi tương phản kết cấu hẹp hơn (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), trong đó các đặc điểm tâm sinh lý tuân theo cùng một mẫu như độ tương phản toàn dải, nhưng không có độ bão hòa.
Các kích thích điều chỉnh là các lưới hình sin (độ tương phản 50%, 1 chu kỳ/độ, 5 độ/giây) di chuyển theo một trong 16 hướng cách đều nhau hoặc các lưới hình sin di chuyển theo các hướng này (gồm hai cách tử hình sin góc 135° đối diện chồng lên nhau).theo cùng một hướng của mẫu.