O ṣeun fun lilo si Nature.com.Ẹya ẹrọ aṣawakiri ti o nlo ni atilẹyin CSS lopin.Fun iriri ti o dara julọ, a ṣeduro pe ki o lo ẹrọ aṣawakiri imudojuiwọn kan (tabi mu Ipo Ibamu ṣiṣẹ ni Internet Explorer).Lakoko, lati rii daju pe atilẹyin tẹsiwaju, a yoo ṣe aaye naa laisi awọn aza ati JavaScript.
Carousel ti n ṣafihan awọn ifaworanhan mẹta ni akoko kanna.Lo awọn Bọtini Iṣaaju ati Next lati gbe nipasẹ awọn ifaworanhan mẹta ni akoko kan, tabi lo awọn bọtini ifaworanhan ni ipari lati gbe nipasẹ awọn ifaworanhan mẹta ni akoko kan.
Iran ti o ga julọ nilo iṣapẹẹrẹ retina daradara ati isọpọ lati tun awọn ohun-ini nkan ṣe.O ṣe pataki lati ṣe akiyesi pe nigbati o ba dapọ awọn ayẹwo agbegbe lati awọn oriṣiriṣi awọn nkan, deede ti sọnu.Nitorinaa, ipin, akojọpọ awọn agbegbe ti aworan fun sisẹ lọtọ, jẹ pataki si iwoye.Ninu iṣẹ iṣaaju, awọn ẹya lattice bistable, eyiti a le gbero bi ọkan tabi diẹ sii awọn ipele gbigbe, ni a lo lati ṣe iwadi ilana yii.Nibi, a ṣe ijabọ ibatan laarin iṣẹ ṣiṣe ati awọn idajọ ipin ni awọn agbegbe agbedemeji ti ipa ọna wiwo akọkọ.Ni pataki, a rii pe yiyan iṣalaye agbedemeji awọn iṣan inu igba akoko jẹ ifarabalẹ si awọn ifẹnukonu sojurigindin ti a lo lati yi iwoye ti awọn gratings bistable ati pe o ṣe afihan ibaramu pataki laarin awọn idanwo ati iwoye ero-ara ti awọn itunra itẹramọṣẹ.Ibaṣepọ yii tobi julọ ni awọn iwọn ti o ṣe afihan iṣipopada agbaye ni awọn ilana pẹlu awọn itọnisọna agbegbe lọpọlọpọ.Nitorinaa, a pari pe agbegbe agbedemeji akoko ni awọn ifihan agbara ti a lo lati ya sọtọ awọn iwoye ti o nipọn si awọn nkan ti o jẹ apakan ati awọn aaye.
Iran ko da lori iyasọtọ kongẹ ti awọn abuda aworan alakọbẹrẹ gẹgẹbi iṣalaye eti ati iyara, ṣugbọn diẹ ṣe pataki lori isọpọ to tọ ti awọn abuda wọnyi lati ṣe iṣiro awọn ohun-ini ayika gẹgẹbi apẹrẹ ohun ati itọpa1.Sibẹsibẹ, awọn iṣoro dide nigbati awọn aworan ifẹhinti ṣe atilẹyin ọpọlọpọ awọn ẹgbẹ ẹya ti o ṣeeṣe deede 2, 3, 4 (Fig. 1a).Fun apẹẹrẹ, nigbati awọn ifihan agbara iyara meji ba sunmọ, eyi le ṣe itumọ ni otitọ bi ohun gbigbe kan tabi awọn nkan gbigbe pupọ (Fig. 1b).Eyi ṣe apejuwe ẹda ara ẹni ti ipin, ie kii ṣe ohun-ini ti o wa titi ti aworan, ṣugbọn ilana ti itumọ.Laibikita pataki rẹ ti o han gbangba fun iwoye deede, oye wa ti ipilẹ nkankikan ti ipin oye si wa ni pipe ni dara julọ.
Aworan aworan efe ti iṣoro ipin ipin oye.Iro ti oluwoye ti ijinle ni cube Necker (osi) yiyi laarin awọn alaye meji ti o ṣeeṣe (ọtun).Eyi jẹ nitori pe ko si awọn ifihan agbara ni aworan ti o gba ọpọlọ laaye lati pinnu ni iyasọtọ ti nọmba 3D (ti a pese nipasẹ ami ifihan ifasilẹ monocular ni apa ọtun).b Nigbati ọpọlọpọ awọn ifihan agbara iṣipopada ti gbekalẹ ni isunmọ aaye, eto iran gbọdọ pinnu boya awọn ayẹwo agbegbe wa lati ọkan tabi diẹ sii awọn nkan.Aibikita atorunwa ti awọn ifihan agbara iṣipopada agbegbe, ie lẹsẹsẹ awọn iṣipopada ohun kan le ṣe agbejade išipopada agbegbe kanna, ti o yọrisi ọpọlọpọ awọn itumọ ti o ṣeeṣe deede ti igbewọle wiwo, ie awọn aaye fekito nibi le dide lati iṣipopada iṣọkan ti oju kan tabi iṣipopada sihin ti awọn agbekọja agbekọja.c (osi) Apeere ti iwuri akoj ifojuri wa.Awọn grating onigun onigun ti n lọ ni papẹndikula si itọsọna wọn (“awọn itọnisọna paati” – awọn ọfa funfun) ni lqkan ara wọn lati ṣe apẹrẹ grating kan.Lattice le ṣe akiyesi bi ẹyọkan, deede, gbigbe awọn itọsọna ti a ti sopọ (awọn itọka pupa) tabi gbigbe sihin ti awọn itọsọna agbo.Iro ti awọn lattice ti wa ni daru nipasẹ awọn afikun ti ID ojuami sojurigindin awọn ifẹnule.(Aarin) Agbegbe ti o ṣe afihan ni ofeefee ti fẹ ati ṣafihan bi lẹsẹsẹ awọn fireemu fun awọn ifihan agbara isokan ati sihin, ni atele.Iyipo ti aami ni ọran kọọkan jẹ aṣoju nipasẹ alawọ ewe ati awọn ọfa pupa.(Ọtun) Awọn aworan ipo (x, y) ti aaye yiyan dipo nọmba awọn fireemu.Ninu ọran isokan, gbogbo awọn awoara n lọ si ọna kanna.Ninu ọran ti akoyawo, awoara n gbe ni itọsọna ti paati.d Apejuwe aworan efe ti iṣẹ-ṣiṣe ipin iṣipopada wa.Awọn ọbọ bẹrẹ idanwo kọọkan nipa titọ aami kekere kan.Lẹhin idaduro kukuru kan, iru apẹẹrẹ grating kan (iṣọpọ / akoyawo) ati iwọn ifihan sojurigindin (fun apẹẹrẹ itansan) han ni ipo MT RF.Lakoko idanwo kọọkan, grating le ṣabọ ni ọkan ninu awọn itọnisọna meji ti o ṣeeṣe ti apẹrẹ naa.Lẹhin yiyọkuro ayun, awọn ibi-afẹde yiyan han loke ati ni isalẹ MT RF.Awọn obo gbọdọ tọkasi irisi wọn ti akoj ni saccades si ibi-afẹde yiyan ti o yẹ.
Ṣiṣẹda awọn agbeka wiwo jẹ ẹya daradara ati nitorinaa pese awoṣe ti o dara julọ fun kikọ ẹkọ awọn iyika nkankikan ti ipin oye.Ọpọlọpọ awọn ijinlẹ iṣiro ti ṣe akiyesi iwulo ti awọn awoṣe iṣipopada iṣipopada ipele-meji ninu eyiti iṣiro ibẹrẹ ti o ga julọ ti o tẹle pẹlu isọpọ yiyan ti awọn apẹẹrẹ agbegbe lati yọ ariwo kuro ati mimu-pada sipo ohun elo7,8.O ṣe pataki lati ṣe akiyesi pe awọn eto iran gbọdọ ṣe akiyesi lati ṣe idinwo akojọpọ yii si awọn ayẹwo agbegbe nikan lati awọn nkan lasan.Awọn ijinlẹ imọ-jinlẹ ti ṣapejuwe awọn ifosiwewe ti ara ti o ni ipa bii awọn ifihan agbara iṣipopada agbegbe ṣe jẹ apakan, ṣugbọn apẹrẹ ti awọn itọpa anatomical ati awọn koodu nkankikan wa awọn ibeere ṣiṣi.Awọn ijabọ lọpọlọpọ daba pe awọn sẹẹli yiyan iṣalaye ni agbegbe igba diẹ (MT) ti kotesi alakoko jẹ awọn oludije fun awọn sobusitireti nkankikan.
Ni pataki, ninu awọn adanwo iṣaaju wọnyi, awọn iyipada ninu iṣẹ ṣiṣe ti ara ni ibamu pẹlu awọn ayipada ti ara ni awọn iwuri wiwo.Bibẹẹkọ, bi a ti sọ loke, ipin jẹ pataki ilana oye.Nitorinaa, iwadii ti sobusitireti nkankikan rẹ nilo isọpọ awọn ayipada ninu iṣẹ ṣiṣe ti ara pẹlu awọn ayipada ninu iwoye ti awọn iwuri ti o wa titi.Nitorinaa, a ṣe ikẹkọ awọn obo meji lati jabo boya ilana grating bistable ti a fiyesi ti o ṣẹda nipasẹ awọn gratings onigun ti a fi agbara mu jẹ dada kan tabi awọn aaye ominira meji.Lati ṣe iwadi ibatan laarin iṣẹ ṣiṣe ti iṣan ati awọn idajọ ipin, a ṣe igbasilẹ iṣẹ kan ni MT nigbati awọn obo ṣe iṣẹ yii.
A rii ibamu pataki laarin iwadi ti iṣẹ-ṣiṣe MT ati iwoye.Ibaṣepọ yii wa boya tabi ko ṣe awọn iyanju ninu awọn ifẹnukonu ipin ti o han gbangba ninu.Ni afikun, agbara ti ipa yii ni ibatan si ifamọ si awọn ifihan agbara ipin, bakannaa si atọka apẹẹrẹ.Igbẹhin ṣe iwọn iwọn si eyiti ẹyọkan n tan kaakiri agbaye ju gbigbe agbegbe lọ ni awọn ilana eka.Botilẹjẹpe yiyan fun itọsọna njagun ti pẹ ni idanimọ bi ẹya asọye ti MT, ati awọn sẹẹli yiyan aṣa ṣe afihan yiyi si awọn iyanju ti o ni ibamu pẹlu iwoye eniyan ti awọn iwuri wọnyẹn, si ti o dara julọ ti imọ wa, eyi ni ẹri akọkọ fun ibamu laarin awọn ilana.atọka ati perceptual ipin.
A kọ awọn obo meji lati ṣe afihan iwoye wọn ti awọn iyanju grid ti n lọ kiri (awọn agbeka ti o ni ibamu tabi ti o han gbangba).Awọn alafojusi eniyan maa n woye awọn iyanju wọnyi bi isunmọ tabi awọn gbigbe sihin ti isunmọ igbohunsafẹfẹ kanna.Lati le funni ni idahun ti o pe ni idanwo yii ati ṣeto ipilẹ fun ẹsan oniṣẹ, a ṣẹda awọn ifihan agbara ipin nipa kikọ ọrọ raster ti paati ti o ṣẹda lattice (Fig. 1c, d).Labẹ awọn ipo iṣọkan, gbogbo awọn awoara n gbe ni ọna itọsọna ti apẹẹrẹ (Fig. 1c, "iṣọkan").Ni ipo ti o han gbangba, ohun elo naa n gbe ni papẹndikula si itọsọna ti grating lori eyiti o ti wa ni ipilẹ (Fig. 1c, “sihin”).A ṣakoso iṣoro ti iṣẹ-ṣiṣe nipa yiyipada iyatọ ti aami sojurigindin yii.Ninu awọn idanwo ti a ṣe, awọn obo ni ẹsan fun awọn idahun ti o baamu si awọn ifẹnukonu sojurigindin, ati pe awọn ere ni a funni ni laileto (awọn aidọgba 50/50) ninu awọn idanwo ti o ni awọn ilana laisi awọn ifẹnukonu sojurigindin (ipo itansan awoara odo).
Awọn data ihuwasi lati awọn adanwo asoju meji ni a fihan ni Nọmba 2a, ati awọn idahun ti wa ni igbero bi ipin ti awọn idajọ ti isokan dipo itansan ti awọn ifihan agbara awoara (itansan akoyawo ni a ro pe o jẹ odi nipasẹ asọye) fun awọn ilana ti o yipada si oke tabi isalẹ, lẹsẹsẹ. Iwoye, iwoye ti awọn obo ti isomọ / akoyawo ni igbẹkẹle ni ipa nipasẹ ami mejeeji (sihin, ibaramu) ati agbara (itansan) ti itọka sojurigindin (ANOVA; ọbọ N: itọsọna – F = 0.58, p = 0.45, ami – F = 1248, p <10−10, – 2 – F.) 0.41, p = 0.52, ami - F = 2876.7, p <10-10, iyatọ - F = 36.5, p <10-10). Iwoye, iwoye ti awọn obo ti isomọ / akoyawo ni igbẹkẹle ni ipa nipasẹ ami mejeeji (sihin, ibaramu) ati agbara (itansan) ti itọka sojurigindin (ANOVA; ọbọ N: itọsọna – F = 0.58, p = 0.45, ami – F = 1248, p <10−10, 2 – F) = 0.41, p = 0.52, ami - F = 2876.7, p <10-10, iyatọ - F = 36.5, p <10-10). В целом на восприятие обезьянами когерентности/прозрачности достоверно растность) текстурного признака (ANOVA; обезьяна N: направление - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p < 10-10, контраз2ст, 6 p. на S: направление – F = 0,41, p = 0,52, признак – F = 2876,7, p <10−10, контраст – F = 36,5, р <10-10). Ni gbogbogbo, imọran ti iṣọkan / iṣipaya nipasẹ awọn obo ni o ni ipa pataki nipasẹ awọn ami mejeeji (itọkasi, iṣọkan) ati agbara (itansan) ti ẹya-ara ti ọrọ-ọrọ (ANOVA; ọbọ N: itọnisọna - F = 0.58, p = 0.45, ami - F = 1248, p <10−10, iyatọ - F. 1 = F: 1 = F = 1, S, F = 10-10, F) 0.41, p = 0.52, ami - F = 2876.7, p <10 -10, iyatọ - F = 36.5, p <10-10).总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明连剞剞剞剿剿剿剿剿广度)向– F = 0.41, p = 0.52, 符号– F = 2876.7, p <10−10, 对比度– F = 36.5，p <10-10）.总体而言，猴子对连贯性/透明度的感知受到纹理提示（ANOVA）的符号（透明连剞剞剞剿剿剿剿剿广度) ) .Ni gbogbogbo, imọran ti iṣọn-ọbọ / iṣipaya ti ni ipa pataki nipasẹ ami (iṣiro, iṣọkan) ati kikankikan (itansan) ti awọn ifihan agbara awoara (ANOVA);обезьяна N: ориентация - F = 0,58, p = 0,45, знак - F = 1248, p <10−10, Контрастность - F = 22,63, p <10; ọbọ N: iṣalaye - F = 0.58, p = 0.45, ami - F = 1248, p <10-10, Itansan - F = 22.63, p <10; −10 Обезьяна S: Ориентация — F = 0,41, p = 0,52, Знак — F = 2876,7, p <10−10, Контрастность - F = 36,5, p <10-10). -10 Ọbọ S: Iṣalaye - F = 0.41, p = 0.52, Ami - F = 2876.7, p <10-10, Iyatọ - F = 36.5, p <10-10).Awọn iṣẹ ikojọpọ Gaussian ni ibamu si data lati igba kọọkan lati ṣe apejuwe awọn abuda psychophysical ti awọn obo.Lori ọpọtọ.2b fihan pinpin adehun fun awọn awoṣe wọnyi lori gbogbo awọn akoko fun awọn ọbọ mejeeji.Lapapọ, awọn obo pari iṣẹ-ṣiṣe ni deede ati ni igbagbogbo, ati pe a kọ o kere ju 13% ti awọn akoko ọbọ meji nitori pe ko dara si awoṣe Gaussian akopọ.
Awọn apẹẹrẹ ihuwasi ti awọn obo ni awọn akoko aṣoju (n≥ 20 awọn idanwo fun ipo iyanju).Ni apa osi (ọtun) awọn panẹli, data lati inu igba ọbọ N (S) kan jẹ igbero bi awọn ikun yiyan isọpọ (ordinate) dipo iyatọ ami ti awọn ifihan agbara sojurigindin (abscissa).Nibi o ti ro pe sihin (iṣọkan) awọn awoara ni awọn iye odi (rere).Awọn idahun ni a kọ lọtọ ni ibamu si itọsọna gbigbe ti apẹrẹ (oke (90°) tabi isalẹ (270°)) ninu idanwo naa.Fun awọn ẹranko mejeeji, iṣẹ ṣiṣe, boya idahun ti pin nipasẹ 50/50 itansan (PSE - awọn itọka ti o lagbara) tabi iye itansan ọrọ ti o nilo lati ṣe atilẹyin ipele kan ti iṣẹ (ala - awọn itọka ṣiṣi), wa ninu awọn itọsọna fiseete wọnyi.b histogram ti o ni ibamu ti awọn iye R2 ti iṣẹ akopọ Gaussian.Awọn data ọbọ S (N) han ni apa osi (ọtun).c (Top) PSE ti a ṣewọn fun akoj ti yi lọ si isalẹ (ordinate) ni akawe si PSE yi lọ soke akoj (abscissa) ti a gbero, pẹlu awọn egbegbe ti o nsoju pinpin PSE fun ipo kọọkan ati awọn ọfa ti o nfihan itumọ fun gbogbo ipo.Data fun gbogbo awọn igba ọbọ N (S) ti wa ni fun ni osi (ọtun) iwe.(Isalẹ) Apejọ kanna bi fun data PSE, ṣugbọn fun awọn iloro ẹya ti o baamu.Ko si awọn iyatọ pataki ni awọn iloro PSE tabi awọn aṣa aṣa (wo ọrọ).d PSE ati ite (ordinate) ti wa ni igbero ti o da lori iṣalaye raster ti o ṣe deede ti paati ipinya angula (“igun grating apapọ” – abscissa).Awọn iyika ṣiṣi jẹ awọn ọna, laini to lagbara jẹ awoṣe isọdọtun ibamu ti o dara julọ, ati laini aami jẹ aarin igbẹkẹle 95% fun awoṣe isọdọtun.Ibaṣepọ pataki kan wa laarin PSE ati igun iṣọpọ deede, ṣugbọn kii ṣe ite ati igun iṣọpọ deede, ni iyanju pe iṣẹ-ṣiṣe psychometric n yipada bi igun naa ṣe ya awọn lattice paati, ṣugbọn kii ṣe didasilẹ tabi fifẹ.(Ọbọ N, n = awọn akoko 32; Ọbọ S, n = awọn akoko 43).Ni gbogbo awọn panẹli, awọn ifipa aṣiṣe jẹ aṣoju aṣiṣe boṣewa ti apapọ.Haha.Iṣọkan, Dimegilio imudogba koko-ọrọ PSE, iwuwasi.Standardization.
Gẹgẹbi a ti ṣe akiyesi loke, mejeeji iyatọ ti awọn ifẹnukonu sojurigindin ati itọsọna ti iṣipopada ilana naa yatọ si awọn idanwo, pẹlu awọn iyanju ti n lọ soke tabi isalẹ ni idanwo ti a fun.Eyi ni a ṣe lati dinku psychophysical11 ati awọn ipa isọdọtun neuronal28.Iṣalaye Àpẹẹrẹ dipo ojuṣaaju (ojuami isọgba koko-ọrọ tabi PSE) (idanwo ipo ipo Wilcoxon; ọbọ N: z = 0.25, p = 0.8; ọbọ S: z = 0.86, p = 0.39) tabi ipilẹ iṣẹ ti o ni ibamu (apapọ ti Wilcoxon = awọn ipo; obo N: z.0.0 = 9, obo N: z. p = 0.62) (aworan 2c).Ni afikun, ko si awọn iyatọ ti o ṣe pataki laarin awọn obo ni iwọn iyatọ iyatọ ti o nilo lati ṣetọju awọn ipele ala-iṣẹ (N ọbọ = 24.5% ± 3.9%, S ọbọ = 18.9% ± 1.9%; Wilcoxon ipo apao, z = 1.01, p = 0.31).
Ni igba kọọkan, a yipada igun interlattice yiya sọtọ awọn itọnisọna ti awọn lattice paati.Awọn ijinlẹ imọ-jinlẹ ti fihan pe eniyan ni o ṣee ṣe diẹ sii lati woye sẹẹli 10 bi a ti sopọ nigbati igun yii kere.Ti o ba jẹ pe awọn obo n ṣe ijabọ ifarabalẹ wọn ti isokan / akoyawo, lẹhinna da lori awọn awari wọnyi, ọkan yoo nireti PSE, iyatọ sojurigindin ti o baamu si pipin aṣọ kan laarin isọdọkan ati awọn yiyan iṣipaya, lati pọ si lori ibaraenisepo.latissi igun. Eyi jẹ ọran naa nitootọ (Ọpọtọ 2d; ti n ṣubu kọja awọn itọnisọna ilana, Kruskal–Wallis; ọbọ N: χ2 = 23.06, p <10−3; ọbọ S: χ2 = 22.22, p <10−3; ibamu laarin deede inter-grating angle ati PSE, - obo N. 0.76, ojú ìwé <10-13). Eyi jẹ ọran naa nitootọ (Ọpọtọ 2d; ti n ṣubu kọja awọn itọnisọna ilana, Kruskal–Wallis; ọbọ N: χ2 = 23.06, p <10−3; ọbọ S: χ2 = 22.22, p <10−3; ibamu laarin deede inter- grating angle ati PSE, - obo N. 0.76, ojú ìwé <10-13). Это действительно имело место (рис. 2d; колапс поперек направления патерна, Крускал-Уоллис; обезьна 3, Крускал-Уоллис; езьяна S: χ2 = 22,22, p <10–3; корреляция между нормализованными угол решетки и PSE – я = я = 0 – 0, 0, 9: 0, 9: 0, 0, 0, p. 76, ojú ìwé <10-13). Eyi ṣẹlẹ nitõtọ (Fig. 2d; Collapse kọja awọn itọsọna ti awọn ilana, Kruskal-Wallis; ọbọ N: χ2 = 23.06, p <10-3; ọbọ S: χ2 = 22.22, p <10-3; ibamu laarin deede lattice angle ati PSE - ọbọ N: 6-0 = 9 r. 6, ojú ìwé <10-13).情况确实如此（图2d；跨模式方向折叠，Kruskal-Wallis；猴子N：χ2 = 23.06，p < 10-3；23.06,p <10-3；2. ；标准化间光栅角和PSE – 猴子N：r = 0.67，p <10-9；猴子S：r = 0.76，p <10-13）.情况 确实 如此 （图 图 2D ； 方向 折叠 ， kruskal-wallis ； n ： 2 = 23.06 ， p <10-3 10-3 间 光栅角 和 pse-猴子 猴子 猴子 子 猴子13). . 22,22, p <10-3; нормализованный межрешеточный угол). Eyi jẹ ọran naa nitootọ (Fig. 2d; agbo lẹgbẹẹ ipo ipo, Kruskal-Wallis; ọbọ N: χ2 = 23.06, p <10-3; ọbọ S: χ2 = 22.22, p <10-3; igun interlattice deede). PSE-обезьяна N: r = 0,67, p <10–9, обезьяна S: r = 0,76, p <10–13). Ọbọ PSE N: r = 0.67, p <10–9, ọbọ S: r = 0.76, p <10–13).Ni idakeji, iyipada igun interlattice ko ni ipa pataki lori ite ti iṣẹ-ọpọlọ psychometric (Fig. 2d; agbelebu-modal orientation fold, Kruskal-Wallis; ọbọ N: χ2 = 8.09, p = 0.23; ọbọ S χ2 = 3.18 , p = 0.67 - angles intercell : corretti angle : correttis 0.67 , 0.67 - correti angles , angles 0.67 - Correti . .4, p = 0.2, ọbọ S: r = 0.03, p = 0.76).Nitorinaa, ni ibamu pẹlu data psychophysical ti eniyan, ipa apapọ ti yiyipada igun laarin awọn gratings jẹ iyipada ni awọn aaye gbigbe, kii ṣe ilosoke tabi dinku ifamọ si awọn ami ipin.
Lakotan, awọn ere ni a sọtọ laileto pẹlu iṣeeṣe 0.5 ninu awọn idanwo pẹlu itansan sojurigindin odo.Ti gbogbo awọn obo ba mọ ti aileto alailẹgbẹ yii ati pe wọn ni anfani lati ṣe iyatọ laarin itansan sojurigindin odo ati awọn iyanju, wọn le ṣe agbekalẹ awọn ọgbọn oriṣiriṣi fun awọn iru awọn idanwo meji naa.Awọn akiyesi meji ni iyanju pe eyi kii ṣe ọran naa.Ni akọkọ, yiyipada igun grating ni awọn ipa ti o jọra ni didara lori ifẹnule ati awọn ikun itansan sojurigindin odo (Ọpọtọ. 2d ati Aworan Afikun. 1).Keji, fun awọn ọbọ mejeeji, awọn bistable iwadii aṣayan jẹ išẹlẹ ti a tun awọn julọ to šẹšẹ (tẹlẹ) ere yiyan (binomial igbeyewo, N ọbọ: 0.52, z = 0.74, p = 0.22; S obo: 0.51, r = 0.9, p = 0.18).
Ni ipari, ihuwasi ti awọn obo ni iṣẹ ipin wa labẹ iṣakoso itunnu to dara.Igbẹkẹle awọn idajọ oye lori ami ati iwọn awọn ifojusọna sojurigindin, bakanna bi awọn ayipada ninu PSE pẹlu igun grating, tọkasi pe awọn obo ṣe ijabọ akiyesi ero-ara wọn ti isọpọ mọto / akoyawo.Lakotan, awọn idahun ti awọn obo ninu awọn idanwo itansan sojurigindin odo ko ni ipa nipasẹ itan-akọọlẹ ere ti awọn idanwo iṣaaju ati pe wọn ni ipa pataki nipasẹ awọn iyipada angula inter-raster.Eyi ṣe imọran pe awọn obo tẹsiwaju lati jabo akiyesi ero-ara wọn ti iṣeto dada latissi labẹ ipo pataki yii.
Gẹgẹbi a ti mẹnuba loke, iyipada ti itansan sojurigindin lati odi si rere jẹ deede si iyipada oye ti awọn iwuri lati sihin si isokan.Ni gbogbogbo, fun sẹẹli ti a fun, idahun MT n duro lati pọ si tabi dinku bi itansan awoara yipada lati odi si rere, ati itọsọna ti ipa yii nigbagbogbo da lori itọsọna gbigbe ti apẹrẹ / paati.Fun apẹẹrẹ, awọn iṣipopada itọsọna ti awọn sẹẹli MT aṣoju meji ni a fihan ni Nọmba 3 pẹlu awọn idahun ti awọn sẹẹli wọnyi si awọn gratings ti o ni isọdi kekere tabi giga ti o ni ibamu tabi awọn ifihan agbara ifojuri.A ti gbiyanju ni diẹ ninu awọn ọna lati ṣe iwọn awọn idahun akoj wọnyi dara julọ, eyiti o le ni ibatan si iṣẹ ṣiṣe ti ẹkọ-ara ti awọn obo wa.
Idite pola ti ọna yiyi itọsọna ti ọbọ aṣoju MT cell S ni idahun si orun sinusoidal kan.Igun naa tọka si itọsọna ti gbigbe ti grating, titobi tọkasi itujade, ati itọsọna sẹẹli ti o fẹ ni agbekọja nipasẹ iwọn 90 ° (soke) pẹlu itọsọna ti ọkan ninu awọn paati ni itọsọna ti apẹrẹ grating.b histogram-akoko iyanju osẹ (PSTH) ti akoj esi, yi pada ni itọsọna awoṣe nipasẹ 90° (ti o han ni ọna kika ni apa osi) fun sẹẹli ti o han ni a.Awọn idahun ti wa ni lẹsẹsẹ nipasẹ iru ofiri sojurigindin (cohesive / sihin – arin / ọtun nronu lẹsẹsẹ) ati Michelson itansan (PSTH awọ ofiri).Awọn igbiyanju ti o tọ nikan ni a fihan fun iru kọọkan ti itansan kekere ati awọn ifihan agbara itọka giga.Awọn sẹẹli fesi dara julọ si awọn ilana finnisi ti n lọ soke pẹlu awọn ifẹnukonu sihin, ati idahun si awọn ilana wọnyi pọ si pẹlu jijẹ itansan awoara.c, d jẹ awọn apejọ kanna bi ni a ati b, ṣugbọn fun awọn sẹẹli MT yatọ si ọbọ S, iṣalaye ti o fẹ fẹẹrẹ fẹẹrẹ pọ si ti akoj ti n lọ sisale.Ẹyọ naa fẹran awọn gratings sisọ sisale pẹlu awọn ifẹnukonu sojurigindin, ati idahun si awọn ilana wọnyi n pọ si pẹlu jijẹ itansan awoara.Ni gbogbo awọn panẹli, agbegbe iboji duro fun aṣiṣe boṣewa ti apapọ.Awọn sọrọ.Spikes, aaya.keji.
Lati ṣawari ibatan laarin iṣeto ni oju-ara lattice (iṣọkan tabi sihin) gẹgẹbi itọkasi nipasẹ awọn ifihan agbara awoara wa ati iṣẹ-ṣiṣe MT, a kọkọ ṣe atunṣe atunṣe laarin awọn sẹẹli fun iṣipopada iṣọkan (itẹ ti o dara) tabi iṣipopada sihin (odi odi) nipasẹ atunṣe.ti a fun lati ṣe iyatọ awọn sẹẹli nipasẹ oṣuwọn esi ami akawe si itansan (lọtọ fun itọsọna ipo kọọkan).Awọn apẹẹrẹ ti awọn iṣipopada latintice wọnyi lati inu sẹẹli apẹẹrẹ kanna ni Nọmba 3 ni a fihan ni Nọmba 4a.Lẹhin isọdi, a lo itupalẹ iṣẹ ṣiṣe olugba (ROC) lati ṣe iwọn ifamọ sẹẹli kọọkan si iyipada ti awọn ifihan agbara awoara (wo Awọn ọna).Awọn iṣẹ neurometric ti o gba ni ọna yii le ṣe afiwe taara pẹlu awọn abuda psychophysical ti awọn obo ni igba kanna lati le ṣe afiwe taara ifamọ psychophysical ti awọn neuron si awọn awoara lattice.A ṣe awọn itupalẹ wiwa ifihan agbara meji fun gbogbo awọn iwọn ninu apẹẹrẹ, ṣe iṣiro awọn ẹya neurometric lọtọ fun itọsọna kọọkan ti apẹẹrẹ (lẹẹkansi, oke tabi isalẹ).O ṣe pataki lati ṣe akiyesi pe, fun itupalẹ yii, a wa pẹlu awọn idanwo nikan ninu eyiti (i) awọn iwuri ti o wa ninu itọka sojurigindin ati (ii) awọn obo dahun ni ibamu pẹlu ifẹnule yẹn (ie, awọn idanwo “tọ”).
Ina awọn ošuwọn ti wa ni gbìmọ lodi si sojurigindin ami itansan, lẹsẹsẹ, fun gratings yi pada soke (osi) tabi isalẹ (ọtun), awọn ri to ila duro ti o dara ju fit laini ipadasẹhin, ati awọn data ninu awọn oke (isalẹ) kana ti wa ni ya lati awon ti o han ni Ọpọtọ.Iresi.3a Cell, b (Fig. 3c, d).Awọn ẹya ipadasẹhin ipadasẹhin ni a lo lati fi awọn ifọkansi sojurigindin ti o fẹ (iṣọkan / sihin) si akojọpọ iṣalaye sẹẹli/latice kọọkan (n ≥ 20 awọn idanwo fun ipo iyanju).Awọn ifi aṣiṣe ṣe aṣoju iyapa boṣewa ti apapọ.Awọn iṣẹ neurometric ti awọn ẹya ti o han ni ba ni a ṣe apejuwe papọ pẹlu awọn iṣẹ psychometric ti a gba lakoko igba kanna.Bayi, fun ẹya kọọkan, a ṣe ipinnu yiyan ohun elo irinṣẹ ti o fẹ (ordinate) (wo ọrọ) bi ipin ogorun ti iyatọ ami sojurigindin (abscissa).Iyatọ sojurigindin ti yipada ki awọn imọran irinṣẹ ti o fẹ jẹ rere ati awọn imọran irinṣẹ ofo jẹ odi.Awọn data lati oke (sisalẹ) grids fifẹ ni a fihan ni apa osi (ọtun), ni awọn ori ila oke (isalẹ) - data lati awọn sẹẹli ti o han ni aworan 3a,b (Fig. 3c,d).Awọn ipin ti neurometric ati ẹnu-ọna psychometric (N/P) ni a fihan ni nronu kọọkan.Awọn sọrọ.Spikes, aaya.iṣẹju-aaya, liana.itọsọna, igberiko fẹ, psi.Psychometry, Neurology.
Awọn iṣipopada yiyi Lattice ati awọn iṣẹ neurometric ti awọn sẹẹli MT aṣoju meji ati awọn iṣẹ psychometric ti o somọ wọn, ti a ṣajọpọ pẹlu awọn idahun wọnyi, ni a fihan ni awọn panẹli oke ati isalẹ ti Nọmba 4a,b, lẹsẹsẹ.Awọn sẹẹli wọnyi ṣe afihan ilosoke aijọju tabi dinku bi itọka ti sojurigindin n lọ lati sihin si isokan.Ni afikun, itọsọna ati agbara ti mnu yii da lori itọsọna ti iṣipopada lattice.Nikẹhin, awọn iṣẹ neurometric ti a ṣe iṣiro lati awọn idahun ti awọn sẹẹli wọnyi nikan sunmọ (ṣugbọn ko tun baamu) awọn ohun-ini psychophysical ti iṣipopada grid unidirectional.Mejeeji awọn iṣẹ neurometric ati psychometric ni a ṣe akopọ pẹlu awọn iloro, ie ti o baamu si iwọn 84% ti iyatọ ti a yan ni deede (ni ibamu si itumọ + 1 sd ti iṣẹ Gaussian akopọ ti o baamu).Kọja gbogbo apẹẹrẹ, ipin N / P, ipin ti ẹnu-ọna neurometric si ọkan psychometric, ni aropin 12.4 ± 1.2 ni ọbọ N ati 15.9 ± 1.8 ni ọbọ S, ati fun lattice lati gbe ni o kere ju itọsọna kan, nikan Ni ~ 16% (18).%) awọn ẹya lati ọbọ N (ọbọ S) (Fig. 5a).Lati apẹẹrẹ sẹẹli ti o han ni nọmba.Gẹgẹbi a ti rii ni Awọn nọmba 3 ati 4, ifamọ ti awọn neuronu le ni ipa nipasẹ ibatan laarin iṣalaye ayanfẹ ti sẹẹli ati itọsọna ti gbigbe lattice ti a lo ninu awọn idanwo.Ni pataki, awọn iṣipopada iṣalaye iṣalaye ni Ọpọtọ 3a,c ṣe afihan ibatan laarin eto iṣalaye neuron ti opo sinusoidal kan ṣoṣo ati ifamọ si iṣipaya / iṣipopada isọpọ ninu akopọ ifojuri wa. Eyi jẹ ọran fun awọn obo mejeeji (ANOVA; awọn itọnisọna ti o fẹ ibatan ti a fi pamọ pẹlu ipinnu 10 °; ọbọ N: F = 2.12, p <0.01; ọbọ S: F = 2.01, p <0.01). Eyi jẹ ọran fun awọn obo mejeeji (ANOVA; awọn itọnisọna ti o fẹ ibatan ti a fi pamọ pẹlu ipinnu 10 °; ọbọ N: F = 2.12, p <0.01; ọbọ S: F = 2.01, p <0.01). Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; . яна N: F = 2,12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Eyi jẹ ọran fun awọn obo mejeeji (ANOVA; awọn itọnisọna ti o fẹ ibatan ti a ṣe akojọpọ ni ipinnu 10 °; ọbọ N: F=2.12, p<0.01; ọbọ S: F=2.01, p<0.01) .两只猴子都是这种情况（方差分析；以10° 分辨率合并的相对首选方向；N？猴子S：F = 2.01, p <0.01）两 只 猴子 都 是 这 种（方差 分析 以 以 10 ° 分辨率 合并 的 相对 = 方向 ； 2 01; ： f = 2.01, p <0.01…..)) Это имело место для обеих обезьян (ANOVA; 12, p <0,01; обезьяна S: F = 2,01, p <0,01). Eyi jẹ ọran fun awọn obo mejeeji (ANOVA; Iṣalaye ibatan ti o fẹ pọ ni ipinnu 10°; ọbọ N: F=2.12, p<0.01; ọbọ S: F=2.01, p<0.01).Fi fun iwọn nla ti iyatọ ninu ifamọ neuron (Fig. 5a), lati le foju inu gbára ti ifamọ neuron lori awọn iṣalaye ti o fẹ ibatan, a kọkọ ṣe deede iṣalaye ayanfẹ ti sẹẹli kọọkan si iṣalaye “ti o dara julọ” fun iṣipopada ti ilana grid (ie itọsọna).ninu eyiti grating ṣe agbekalẹ igun ti o kere julọ laarin iṣalaye sẹẹli ti o fẹ ati iṣalaye ti ilana grating).A rii pe awọn iloro ibatan ti awọn neurons (ipele fun “ti o buruju” iṣalaye lattice / iloro fun iṣalaye lattice “ti o dara julọ”) yatọ pẹlu iṣalaye ti o fẹ deede, pẹlu awọn oke giga ni ipin ala-ilẹ yii ti o waye ni ayika awọn ilana tabi awọn itọnisọna paati (Figure 5b).)). Ipa yii ko le ṣe alaye nipasẹ aiṣedeede ni pinpin awọn itọnisọna ti o fẹ ninu awọn ẹya ni awọn ayẹwo kọọkan si ọna ọkan ninu awọn ilana plaid tabi awọn itọnisọna paati (Fig. 5c; igbeyewo Rayleigh; ọbọ N: z = 8.33, p <10−3, circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg; ọbọ S: z4, 5 p = 0.7) ni ibamu. (Afikun aworan 2). Ipa yii ko le ṣe alaye nipasẹ aiṣedeede ni pinpin awọn itọnisọna ti o fẹ ni awọn iwọn ni awọn ayẹwo kọọkan si ọna ọkan ninu awọn ilana plaid tabi awọn itọnisọna paati (Fig. 5c; igbeyewo Rayleigh; ọbọ N: z = 8.33, p <10−3 , circular mean = 190.13 deg ± 9.83 deg ± 9.83 deg ± 9.83 deg; ọbọ S: z.9 = 5) ni ibamu pẹlu plaid. s (Afikun eeya. 2). Этоt ого из клетчатых направлений или направлений компонентов (рис. 5в; критерий Рэлея; обезяна N: z = 8,30–3, p < ). Ipa yii ko le ṣe alaye nipasẹ iyipada ni pinpin awọn itọnisọna ti o fẹ ni awọn iwọn ni awọn ayẹwo kọọkan si ọkan ninu awọn itọnisọna ti a ṣayẹwo tabi awọn itọnisọna paati (Fig. 5c; igbeyewo Rayleigh; ọbọ N: z = 8.33, p <10-3)., Itumọ ipin = 190.13 iwọn ± 9.83 iwọn;ọbọ S: z = 0,79, p = 0,45) ati ki o je kanna fun gbogbo awọn igun ti awọn akoj plaid (Ifikun Figure 2).这这种种 不 能 通过 个 个 的 偏向 偏向 或 组件 组件 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 9.83 度; 猴子 在 格子 间 间 间 间上 一致 一致 一致 的 (补充 图 2).效应 不 能 通过 每 样本 中 单元 中 优选 方向解释 （图 图 图 瑞利 测试 ； 猴子 n ： z = 8.33 ， p <10-3 ， 平均值形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形 圆形z Этот эffekt ko mozhet быt obъyasnen tem ибо в сторону структуры решетки, либо в сторону одной из ориентаций компонентов ( рис. 5в; криз 8 ; p. 10–3). Ipa yii ko le ṣe alaye nipasẹ otitọ pe pinpin awọn iṣalaye ti o fẹ ninu awọn sẹẹli ni ayẹwo kọọkan jẹ aiṣedeede boya si ọna lattice tabi si ọkan ninu awọn itọnisọna paati (Fig. 5c; Idanwo Rayleigh; ọbọ N: z = 8.33, p <10-3)., aropin ipin) = 190.13 iwọn ± 9.83 iwọn;ọbọ S: z = 0.79, p = 0.45) ati ki o wà dogba ni latissi awọn agbekale laarin grids (Afikun olusin. 2).Nitorinaa, ifamọ ti awọn neuronu si awọn grids ifojuri gbarale, o kere ju ni apakan, lori awọn ohun-ini ipilẹ ti yiyi MT.
Apa osi fihan pinpin awọn ipin N/P (neuron/psychophysiological ala);sẹẹli kọọkan n pese awọn aaye data meji, ọkan fun itọsọna kọọkan ninu eyiti ilana naa n gbe.Igbimọ ti o tọ n ṣe igbero awọn iloro psychophysical (ordinate) dipo awọn iloro neuronal (abscissa) fun gbogbo awọn ẹya ninu apẹẹrẹ.Awọn data ni oke (isalẹ) kana wa lati ọbọ N (S).b Awọn ipin ala ti a ṣe deede jẹ igbero lodi si titobi iyatọ laarin iṣalaye lattice to dara julọ ati iṣalaye sẹẹli ti o fẹ.Itọsọna "ti o dara julọ" ti wa ni asọye bi itọsọna ti eto grating (ti a ṣewọn pẹlu ọkan sinusoidal grating) ti o sunmọ si itọsọna sẹẹli ti o fẹ.Awọn data ni a kọkọ di mimọ nipasẹ iṣalaye ti o fẹ deede (10° bins), lẹhinna awọn ipin iloro jẹ deede si iye ti o pọju ati aropin laarin bin kọọkan.Awọn sẹẹli ti o ni iṣalaye ti o fẹ diẹ ti o tobi tabi kere ju iṣalaye ti awọn paati lattice ni iyatọ ti o tobi julọ ni ifamọ si iṣalaye ti apẹrẹ lattice.c Histogram Pink ti pinpin iṣalaye ti o fẹ ti gbogbo awọn ẹya MT ti o gbasilẹ ni ọbọ kọọkan.
Nikẹhin, idahun ti MT jẹ iyipada nipasẹ itọsọna ti iṣipopada grating ati awọn alaye ti awọn ifihan agbara ipin wa (awoara).Ifiwera ti neuronal ati ifamọ psychophysical fihan pe, ni gbogbogbo, awọn ẹya MT ko ni itara pupọ si awọn ifihan agbara ifarakanra ju awọn obo lọ.Bibẹẹkọ, ifamọ ti neuron yipada da lori iyatọ laarin iṣalaye ayanfẹ ti ẹyọkan ati itọsọna ti iṣipopada akoj.Awọn sẹẹli ti o ni imọlara julọ nifẹ lati ni awọn ayanfẹ iṣalaye ti o fẹrẹ bo apẹrẹ latissi tabi ọkan ninu awọn iṣalaye agbegbe, ati ipin kekere ti awọn ayẹwo wa jẹ ifarabalẹ tabi ni ifarabalẹ diẹ sii ju imọran awọn ọbọ ti awọn iyatọ itansan.Lati pinnu boya awọn ifihan agbara lati awọn iwọn ifarabalẹ diẹ sii ni asopọ ni pẹkipẹki pẹlu iwoye ninu awọn obo, a ṣe ayẹwo ibamu laarin iwo ati awọn idahun neuronal.
Igbesẹ pataki kan ni idasile asopọ laarin iṣẹ ṣiṣe ti ara ati ihuwasi ni lati fi idi awọn ibatan mulẹ laarin awọn neuronu ati awọn idahun ihuwasi si awọn iyanju igbagbogbo.Lati le sopọ awọn idahun nkankikan si awọn idajọ ipin, o ṣe pataki lati ṣẹda ayun kan pe, botilẹjẹpe o jẹ kanna, ni akiyesi oriṣiriṣi ni awọn idanwo oriṣiriṣi.Ninu iwadi ti o wa lọwọlọwọ, eyi jẹ aṣoju ni gbangba nipasẹ grating itansan sojurigindin odo.Botilẹjẹpe a tẹnumọ pe, ti o da lori awọn iṣẹ ọpọlọ ti awọn ẹranko, awọn gratings pẹlu iwonba (kere ju ~ 20%) itansan ọrọ ni a maa n gba ni ibamu tabi sihin.
Lati ṣe iwọn iye eyiti awọn idahun MT ṣe ni ibamu pẹlu awọn ijabọ oye, a ṣe itupalẹ iṣeeṣe yiyan (CP) ti data akoj wa (wo 3).Ni kukuru, CP kii ṣe parametric, odiwọn ti kii ṣe boṣewa ti o ṣe iwọn ibatan laarin awọn idahun iwasoke ati awọn idajọ oye30.Ni ihamọ itupalẹ si awọn idanwo nipa lilo awọn grids pẹlu itansan ọrọ ti odo ati awọn akoko ninu eyiti awọn obo ṣe o kere ju awọn yiyan marun fun iru awọn idanwo wọnyi, a ṣe iṣiro SR lọtọ fun itọsọna kọọkan ti gbigbe akoj. Kọja awọn obo, a ṣe akiyesi iye CP kan ti o pọju ti o tobi ju ti a le reti nipasẹ anfani (Fig. 6a, d; ọbọ N: tumo si CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), t-igbeyewo meji-meji lodi si asan ti CP = 0.5, t = 6.7, tumo si CP: 5%: 109. 0.54, 0.57), t-igbeyewo apa meji, t = 9.4, p <10-13). Kọja awọn obo, a ṣe akiyesi iye CP kan ti o pọju ti o tobi ju ti a le reti nipasẹ anfani (Fig. 6a, d; ọbọ N: tumo si CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), t-igbeyewo meji-meji lodi si asan ti CP = 0.5, t = 6.7, tumo si CP: 5%: 109. 0.54, 0.57), t-igbeyewo apa meji, t = 9.4, p <10-13).Ninu awọn obo, a ṣe akiyesi CP ti o tumọ si ni pataki ju ti a ti ṣe yẹ lọ (Fig. 6a, d; ọbọ N: tumọ CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), t-test t-test vs. null values.CP = 0,5, t = 6,7, p <10-9; CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9; обезьяна S: среднее CP: 0,55, 95% ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10-13) . ọbọ S: tumo si CP: 0,55, 95% CI: (0.54, 0,57), meji-tailed t-igbeyewo, t = 9.4, p <10-13).在猴子中。 .53 .4, p <10-13) .在 猴子 中 ， 我们 观察 平均 平均 值0.54,95% Ci: 0.53,0.56） ， 空值 检验 CP = 0.5, t = 6.7, p <10-9;猴子S: 平均CP: 0.55, 95% CI: (0.54, 0.57), 双边t检验, t=9.4, p <10−13) У обезьян мы наблюдали средние значения CP, значительно превышающие то, что мы моги бы 6 на N: среднее CP: 0,54, 95% ДИ: (0,53, 0,56), двусторонний t- тест CP против нуля = 0,5, t = 6,7, p < 10-9, 5: 9, S. % ДИ: (0,54, 0,57), двусторонний t-критерий, t = 9,4, p <10- 13) . Ni awọn obo, a ṣe akiyesi awọn iye CP ti o dara ju ohun ti a le reti nipasẹ anfani (Fig. 6a, d; ọbọ N: tumo si CP: 0.54, 95% CI: (0.53, 0.56), t-test CP vs. zero = 0.5, t = 6.7, p <10-9.9. 54, 0.57), t- ami ami ami meji, t = 9.4, p <10-13).Nitorinaa, awọn neuronu MT ṣọ lati ina diẹ sii ni agbara paapaa ni isansa ti eyikeyi awọn ifẹnule ipin ti o han gbangba, nigbati iwo ẹranko ti iṣipopada lattice baamu awọn ayanfẹ sẹẹli naa.
a Aṣayan iṣeeṣe pinpin fun grids lai sojurigindin awọn ifihan agbara fun awọn ayẹwo ti o ti gbasilẹ lati ọbọ N. Kọọkan cell le tiwon soke si meji data ojuami (ọkan fun kọọkan itọsọna ti akoj ronu).Itumọ CP iye loke ID (awọn itọka funfun) tọkasi pe lapapọ ni ibatan pataki laarin iṣẹ MT ati iwoye.b Lati ṣe ayẹwo ipa ti eyikeyi aiṣedeede yiyan ti o pọju, a ṣe iṣiro CP lọtọ fun eyikeyi iwuri fun eyiti awọn ọbọ ṣe o kere ju aṣiṣe kan.Awọn iṣeeṣe yiyan ti wa ni igbero bi iṣẹ ti ipin yiyan (pref / asan) fun gbogbo awọn iwuri (osi) ati awọn iye pipe ti iyatọ ami iyasọtọ (ọtun, data lati awọn sẹẹli kọọkan 120).Laini ti o lagbara ati agbegbe iboji ni apa osi jẹ aṣoju tumọ ± sem ti iwọn gbigbe-20-point.Awọn iṣeeṣe yiyan ti a ṣe iṣiro fun awọn iyanju pẹlu awọn ipin yiyan ti ko ni iwọntunwọnsi, gẹgẹbi awọn grids pẹlu itansan ifihan agbara giga, yatọ diẹ sii ati pe wọn ṣajọpọ ni ayika awọn iṣeeṣe.Agbegbe iboji grẹy ni apa ọtun n tẹnuba iyatọ ti awọn ẹya ti o wa ninu iṣiro ti iṣeeṣe aṣayan giga.c Awọn iṣeeṣe ti yiyan nla (ordinate) ti wa ni igbero si iloro ti neuron (abscissa).Iṣeeṣe yiyan jẹ pataki ni ibamu ni odi pẹlu iloro.Adehun df jẹ kanna bi ac ṣugbọn kan si 157 data ẹyọkan lati ọbọ S ayafi ti bibẹẹkọ ṣe akiyesi.g iṣeeṣe aṣayan ti o ga julọ (ordinate) ti wa ni igbero lodi si awọn deede afihan itọsọna (abscissa) fun kọọkan ninu awọn meji ọbọ.Kọọkan MT cell tiwon meji data ojuami (ọkan fun kọọkan itọsọna ti awọn lattice be).h Awọn igbero apoti nla ti iṣeeṣe yiyan fun igun inter-raster kọọkan.Laini ti o lagbara ti samisi agbedemeji, isalẹ ati awọn egbegbe oke ti apoti duro fun awọn ipin 25th ati 75th ni atele, awọn whiskers ti gbooro si awọn akoko 1.5 ni iwọn aarin, ati awọn ita ti o kọja opin yii jẹ akiyesi.Awọn data ni osi (ọtun) paneli ni o wa lati 120 (157) olukuluku N (S) ọbọ ẹyin.i iṣeeṣe ti o ga julọ ti yiyan (ordinate) ti wa ni igbero lodi si akoko ibẹrẹ ti ayun (abscissa).A ṣe iṣiro CP ti o tobi ni awọn igun mẹrẹrin yiya (iwọn 100 ms, igbesẹ 10 ms) jakejado idanwo naa ati lẹhinna aropin lori awọn iwọn.
Diẹ ninu awọn ijinlẹ iṣaaju ti royin pe CP da lori nọmba ibatan ti awọn idanwo ni pinpin oṣuwọn basali, afipamo pe iwọn yii ko ni igbẹkẹle fun awọn iwuri ti o fa awọn iyatọ nla ni ipin ti yiyan kọọkan.Lati ṣe idanwo ipa yii ninu data wa, a ṣe iṣiro CP lọtọ fun gbogbo awọn iwuri, laibikita iyatọ sojurigindin ami, ati awọn obo ṣe o kere ju idanwo eke kan.CP ti wa ni igbero lodi si ipin yiyan (pref / asan) fun ẹranko kọọkan ni Nọmba 6b ati e (panel osi), lẹsẹsẹ.Wiwo awọn iwọn gbigbe, o han gbangba pe CP wa loke iṣeeṣe lori ọpọlọpọ awọn aidọgba yiyan, dinku nikan nigbati awọn aidọgba ṣubu (pọ si) ni isalẹ (loke) 0.2 (0.8).Da lori awọn abuda psychometric ti awọn ẹranko, a yoo nireti awọn olusọdipúpọ yiyan ti titobi yii lati lo nikan si awọn iyanju pẹlu awọn ifẹnukonu sojurigindin giga (iṣọkan tabi sihin) (wo awọn apẹẹrẹ ti awọn ẹya psychometric ni Fig. 2a, b).Lati pinnu boya eyi ni ọran ati boya PC pataki kan duro paapaa fun awọn iyanju pẹlu awọn ami ipin ti o han gbangba, a ṣe ayẹwo ipa ti awọn iye itansan ọrọ pipe lori PC (Fig. 6b, e-ọtun).Gẹgẹbi a ti ṣe yẹ, CP jẹ pataki ti o ga ju iṣeeṣe fun awọn iwuri ti o ni iwọnwọnwọn (~ 20% itansan tabi isalẹ) awọn ifẹnule ipin.
Ni iṣalaye, iyara, ati awọn iṣẹ ṣiṣe idanimọ aiṣedeede, MT CP duro lati ga julọ ninu awọn neuronu ti o ni imọlara julọ, aigbekele nitori awọn neuron wọnyi gbe awọn ifihan agbara alaye julọ30,32,33,34.Ni ibamu pẹlu awọn awari wọnyi a ṣe akiyesi iwọntunwọnsi ṣugbọn ibaramu pataki laarin CP nla, ti a ṣe iṣiro lati awọn oṣuwọn ibon yiyan z-gba kọja awọn ifarapa ifoju sojurigindin ti a ṣe afihan ni apa ọtun ti Ọpọtọ.6b, e, ati ẹnu-ọna neuronal (Fig. 6c, f; iṣiro-itumọ geometric; ọbọ N: r = -0.12, p = 0.07 ọbọ S: r = -0.18, p <10-3). 6b, e, ati ẹnu-ọna neuronal (Fig. 6c, f; iṣiro-itumọ geometric; ọbọ N: r = -0.12, p = 0.07 ọbọ S: r = -0.18, p <10-3).Ni ibamu pẹlu awọn awari wọnyi, a ṣe akiyesi iwọntunwọnsi ṣugbọn ibaramu pataki laarin CP nla ti a ṣe iṣiro lati inu igbohunsafẹfẹ z-Dimegilio lati awọn iyatọ ifihan agbara awoara ti a ṣe afihan ni apa ọtun ti Ọpọtọ. 6b, e, ati ẹnu-ọna neuronal (Fig. 6c, f; geometric).jiometirika tumo si padasẹyin;обезьяна N: r = -0,12, p = 0,07 обезьяна S: r = -0,18, p <10-3). ọbọ N: r = -0.12, p = 0.07 ọbọ S: r = -0.18, p <10-3).与这些发现一致，我们观察到大CP 之间存在适度但显着的相关性。图6c,f；几何平均回归；猴子N：r = -0.12，p = 0.07 猴子S：r = -0.18，p <10-3）.与 些发现 一致 ， 我们 到 大 大 之间 存在 适度 但元 阈值 （图 6c 、 f ； 回归 ； 猴子 n ： r = -0.12 ， p = 0.07 猴子S：r = -0.18-3 <10Ni ibamu pẹlu awọn awari wọnyi, a ṣe akiyesi iwọntunwọnsi ṣugbọn ibaramu pataki laarin awọn CV nla bi o ṣe han ni Fig. 6b,e ati awọn ẹnu-ọna neuron (Nọmba 6c, f; ifasẹyin tumọ geometric; ọbọ N: r = -0.12, p = 0.07).Обезьяна S: г = -0,18, р <10-3). Ọbọ S: r = -0.18, p <10-3).Nitorinaa, awọn ifẹnukonu lati awọn ẹya alaye pupọ julọ nifẹ lati ṣafihan ifọkanbalẹ nla pẹlu awọn idajọ ipin ipin-ọrọ ni awọn obo, eyiti o ṣe pataki laibikita eyikeyi awọn ifọrọranṣẹ ọrọ ti a ṣafikun si aibikita oye.
Fun pe a ti ṣe agbekalẹ ibatan tẹlẹ laarin ifamọ si awọn ami ifaworanhan grid ati iṣalaye neuronal ti o fẹ, a ṣe iyalẹnu boya ibatan kan wa laarin CP ati iṣalaye ti o fẹ (Fig. 6g).Ẹgbẹ yii jẹ pataki diẹ diẹ ninu ọbọ S (ANOVA; ọbọ N: 1.03, p=0.46; ọbọ S: F=1.73, p=0.04).A ko ṣe akiyesi iyatọ ninu CP fun awọn igun lattice laarin awọn lattices ni eyikeyi ẹranko (Fig. 6h; ANOVA; ọbọ N: F = 1.8, p = 0.11; ọbọ S: F = 0.32, p = 0. 9).
Nikẹhin, iṣẹ iṣaaju ti fihan pe CP yipada jakejado idanwo naa.Diẹ ninu awọn ijinlẹ ti royin ilosoke didasilẹ atẹle nipasẹ ipa yiyan ti o ni irọrun, 30 lakoko ti awọn miiran ti jabo ilosoke iduroṣinṣin ninu ifihan yiyan ni akoko idanwo31.Fun ọbọ kọọkan, a ṣe iṣiro CP ti ẹyọkan kọọkan ni awọn idanwo pẹlu itansan ọrọ ti odo (lẹsẹsẹ, ni ibamu si iṣalaye ilana) ni awọn sẹẹli 100 ms ti o ntẹsiwaju ni gbogbo 20 ms lati ibẹrẹ-iṣaaju lati firanṣẹ tumọ si aiṣedeede iṣaaju-ikunju.Apapọ CP dainamiki fun meji ọbọ han ni olusin 6i.Ni awọn ọran mejeeji, CP wa ni ipele laileto tabi sunmọ rẹ titi o fi fẹrẹ to 500 ms lẹhin ibẹrẹ ti itunsi, lẹhin eyi CP pọ si ni didasilẹ.
Ni afikun si iyipada ifamọ, CP ti han lati tun ni ipa nipasẹ awọn agbara kan ti awọn abuda yiyi sẹẹli.Fun apẹẹrẹ, Uka ati DeAngelis34 rii pe CP ninu iṣẹ idanimọ aiṣedeede binocular da lori iwọn-ara ti iṣipopada aiṣedeede aiṣedeede binocular ẹrọ naa.Ni ọran yii, ibeere ti o ni ibatan jẹ boya awọn sẹẹli ti a yan itọsọna apẹẹrẹ (PDS) jẹ ifarabalẹ ju awọn sẹẹli yiyan itọsọna paati (CDS).Awọn sẹẹli PDS ṣe koodu iṣalaye gbogbogbo ti awọn ilana ti o ni awọn iṣalaye agbegbe lọpọlọpọ, lakoko ti awọn sẹẹli CDS ṣe idahun si iṣipopada awọn paati ilana itọnisọna (Fig. 7a).
Aṣoju Sikematiki ti iyanju ti n ṣatunṣe paati ipo ati grating hypothetical (osi) ati awọn iha iṣalaye iṣalaye grating (ọtun) (wo Awọn ohun elo ati Awọn ọna).Ni kukuru, ti sẹẹli kan ba ṣepọ kọja awọn paati akoj lati ṣe ifihan iṣipopada ilana, ọkan yoo nireti awọn iha yiyi kanna fun akoj onikaluku ati awọn iwuri grid (ọwọn ti o kẹhin, ọna ti o lagbara).Lọna miiran, ti sẹẹli ko ba ṣepọ awọn itọsọna ti awọn paati sinu išipopada ti apẹẹrẹ ifihan, ọkan yoo nireti titẹ yiyi bipartite kan pẹlu tente oke ni itọsọna kọọkan ti iṣipopada grating ti o tumọ paati kan sinu itọsọna ti o fẹ sẹẹli (iwe ti o kẹhin, igbọnwọ fifọ)..b (osi) awọn iṣipopada fun atunṣe iṣalaye ti iṣiro sinusoidal fun awọn sẹẹli ti o han ni Awọn nọmba 1 ati 2. 3 ati 4 (ila oke - awọn sẹẹli ni Ọpọtọ. 3a,b ati 4a,b (oke); isalẹ nronu - awọn sẹẹli ti 3c, d ati 4a, b (isalẹ)).(Aarin) Apẹrẹ ati awọn asọtẹlẹ paati ti a ṣe iṣiro lati awọn profaili yiyi lattice.(Ọtun) Ṣatunṣe akoj ti awọn sẹẹli wọnyi.Awọn sẹẹli ti oke (isalẹ) nronu ti wa ni tito lẹtọ bi awoṣe (paati) awọn sẹẹli.Ṣe akiyesi pe ko si iwe-kikọ ọkan-si-ọkan laarin awọn isọdi ti awọn paati apẹrẹ ati awọn ayanfẹ fun iṣipopada sẹẹli iṣọkan/sihin (wo awọn idahun lattice sojurigindin fun awọn sẹẹli wọnyi ni Fig. 4a).c olùsọdipúpọ ti apa kan ibamu ti awọn z-score mode (ordinate) gbìmọ lodi si awọn apa kan ibamu olùsọdipúpọ ti z-score paati (abscissa) fun gbogbo awọn sẹẹli ti o gbasilẹ ni N (osi) ati S (ọtun) awọn ọbọ.Awọn ila ti o nipọn tọkasi awọn ibeere pataki ti a lo lati ṣe lẹtọ awọn sẹẹli.d Idite ti iṣeeṣe aṣayan giga (ordinate) dipo atọka ipo (Zp – Zc) (abscissa).Data ni osi (ọtun) paneli ntokasi si ọbọ N (S).Awọn iyika dudu ṣe afihan data ni awọn ẹya isunmọ.Ninu awọn ẹranko mejeeji, ibaramu pataki kan wa laarin iṣeeṣe yiyan giga ati atọka apẹẹrẹ, ni iyanju ibaramu oye ti o tobi julọ fun awọn sẹẹli pẹlu iṣalaye ilana ami ifihan ni awọn iyanju pẹlu iṣalaye paati pupọ.
Nitorina, ninu eto idanwo ọtọtọ, a ṣe iwọn awọn idahun si awọn grids sinusoidal ati awọn grids lati ṣe iyatọ awọn neurons ninu awọn ayẹwo wa bi PDS tabi CDS (wo Awọn ọna).Awọn iṣipopada yiyi Lattice, awọn asọtẹlẹ paati awoṣe ti a ṣe lati inu data atunwi yii, ati awọn iha yiyi latintice fun awọn sẹẹli ti o han ni Awọn eeya 1 ati 3. Awọn eeya 3 ati 4 ati Nọmba Imudara 3 ni a fihan ni Nọmba 7b.Pipin ilana ati yiyan paati, bakanna bi iṣalaye sẹẹli ti o fẹ ni ẹka kọọkan, ni a fihan fun ọbọ kọọkan ni aworan 7c ati ọpọtọ afikun.4 lẹsẹsẹ.
Lati ṣe ayẹwo igbẹkẹle ti CP lori atunṣe ti awọn paati apẹẹrẹ, a kọkọ ṣe iṣiro atọka ilana 35 (PI), awọn iye ti o tobi (kere) eyiti o tọkasi ihuwasi iru PDS (CDS) nla kan.Fi fun ifihan ti o wa loke pe: (i) ifamọ neuronal yatọ pẹlu iyatọ laarin iṣalaye sẹẹli ti o fẹ ati itọsọna ti iṣipopada iwuri, ati (ii) isọdọkan pataki wa laarin ifamọ neuronal ati iṣeeṣe yiyan ninu apẹẹrẹ wa, a rii ibatan laarin PI ati lapapọ CP ti kọ ẹkọ fun “ti o dara julọ” itọsọna gbigbe ti sẹẹli kọọkan (wo loke). A ri pe CP ti ni ibamu pẹlu pataki pẹlu PI (Fig. 7d; jiometirika tumo si ifaseyin; nla CP ọbọ N: r = 0.23, p <0.01; bi-idurosinsin CP ọbọ N r = 0.21, p = 0.013; sayin CP ọbọ S: r = 0.30, - 4 CP <10-10) ọbọ; 10-3), ti o nfihan pe awọn sẹẹli ti a pin si bi PDS ṣe afihan iṣẹ ṣiṣe ti o ni ibatan ti o tobi ju CDS ati awọn sẹẹli ti a ko sọtọ. A ri pe CP ti ni ibamu pẹlu pataki pẹlu PI (Fig. 7d; jiometirika tumo si ifaseyin; nla CP ọbọ N: r = 0.23, p <0.01; bi-idurosinsin CP ọbọ N r = 0.21, p = 0.013; sayin CP ọbọ S: r = 0.30, - 4 CP <10-10) ọbọ; 10-3), ti o nfihan pe awọn sẹẹli ti a pin si bi PDS ṣe afihan iṣẹ ṣiṣe ti o ni ibatan ti o tobi ju CDS ati awọn sẹẹli ti a ko sọtọ. Мы обнаружили, что CP значительно корррелирует с PI (рис. 7d; регрессия среднего геометрического геометрического геометрического геометрического геомятрического геометрического, 2CP : , p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,30, p <10-4; 10-3), что указывает на то, что клетки, классифицированные как PDS, проявляли большую активностост, и неклассифицированные klетки. A ri pe CP ti ni ibamu ni pataki pẹlu PI (Figure 7d; jiometirika tumo si ipadasẹhin; nla ọbọ CP N: r = 0.23, p <0.01; bistable ọbọ CP N r = 0.21, p = 0.013; nla ọbọ CP S: r = 0.30, p <10.9) ọbọ; 0-3), ti o nfihan pe awọn sẹẹli ti a pin si bi PDS ṣe afihan iṣẹ ṣiṣe diẹ sii, ti o ni nkan ṣe pẹlu yiyan ju CDS ati awọn sẹẹli ti a ko sọtọ.我们发现CP 与PI 显着相关（图7d；几何平均回归；大CP 猴N：r = 0.23，p < 0.01 .013；大CP 猴S）: r = 0.30，p <10-4；双稳态CP 猴S：r = 0.29，p <10-3），表明分类为PDS 分类为PDS胞表现出更大的选择相关活性。 CP 与pi .0 Мы обнаружили, что CP был значительно связан с PI ( рис. 7d; p <0,01; бистабильная обезьяна CP N r = 0,21, p = 0,013; большая обезьяна CP S: r = 0,013) 0,30, p <10-4; A rii pe CP jẹ pataki ni nkan ṣe pẹlu PI (Figure 7d; jiometirika tumọ si ipadasẹhin; ọbọ nla CP N: r = 0.23, p <0.01; ọbọ bistable CP N r = 0.21, p = 0.013; ọbọ nla CP S: r = 0.013; p.m.) 0.30 бистабильный CP обезьяны S: r = 0,29, p <10-3), что указывает на то. селекционную активность, чем клетки, классифицированные как CDS и неклассифицированные. ọbọ S bistable CP: r = 0.29, p <10-3), o nfihan pe awọn sẹẹli ti a pin si bi PDS ṣe afihan iṣẹ aṣayan ti o tobi ju awọn sẹẹli ti a pin si CDS ati ti a ko pin si.Nitori mejeeji PI ati ifamọ neuron ti o ni ibatan pẹlu CP, a ṣe awọn itupalẹ ipadasẹhin pupọ (pẹlu PI ati ifamọ neuron bi awọn oniyipada ominira ati CP nla bi iyipada ti o gbẹkẹle) lati ṣe akoso ibamu laarin awọn iwọn meji ti o yori si iṣeeṣe ipa kan.. Mejeeji awọn iṣiro ibamu apa kan jẹ pataki (ọbọ N: ẹnu-ọna vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; ọbọ S: ẹnu-ọna vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 0.03, <PI03, p = 0.03, 0.03, p = 0.03, PI0. CP pọ si pẹlu ifamọ ati ni aṣa ominira pọ si pẹlu PI. Mejeeji awọn iṣiro ibamu apa kan jẹ pataki (ọbọ N: ẹnu-ọna vs. CP: r = -0.13, p = 0.04, PI vs. CP: r = 0.23, p <0.01; ọbọ S: ẹnu-ọna vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI 0.03, <PI03, p = 0.03, 0.03, p = 0.03, PI0. CP pọ si pẹlu ifamọ ati ni aṣa ominira pọ si pẹlu PI. Оба частных коэффициента корреляции были значимыmy (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI: 0,04, PI: 0,04, PI 0,04, PI 0,04, PI 0,04, PI 0. ; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03, PI vs CP: 0,29, p <10-3), предполагая, что CP увеличивстчьно висимым образом увеличивается с PI. Mejeeji awọn iṣiro ibamu apa kan jẹ pataki (ọbọ N: ẹnu-ọna vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; ọbọ S: ala vs. CP: r = -0.16, p = 0.03, 0 vs. CP) , ni imọran p = 0.03, PI 0 vs.9 tivity ati posi ominira pẹlu PI.两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI 与CP：r = 0.23，p <0.0.01 ：r = -0.16, p = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10-3），表明CP两个偏相关系数均显着（猴子N：阈值与CP：r = -0.13，p = 0.04，PI = 0.03，PI vs CP：0.29，p <10CP：0-29 Оба частных коэффициента корреляции были значимыmy (обезьяна N: порог против CP: r = -0,13, p = 0,04, PI: 0,04, PI: 0,04, PI 0,04, PI 0,04, PI 0,04, PI 0. ; обезьяна S: порог против CP: r = -0,16, p = 0,03 , PI против CP: 0,29, p <10-3), что указывает на то, чувстолсет на то, чувстолает ьностью и увеличивалась с PI независимым образом. Mejeeji awọn iṣiro ibamu apa kan jẹ pataki (ọbọ N: ẹnu-ọna vs. CP: r=-0.13, p=0.04, PI vs. CP: r=0.23, p<0.01; ọbọ S: ala la. CP: r = -0.16, p = 0.03, PI : p = 0.03 , PI 2 dic , CP-0. sitivity ati pọ pẹlu PI ni ọna ominira.
A ṣe igbasilẹ iṣẹ kan ṣoṣo ni agbegbe MT, ati awọn obo ṣe ijabọ iwoye wọn ti awọn ilana ti o le han bi awọn agbeka ibaramu tabi sihin.Ifamọ ti awọn neuronu si awọn ifẹnule ipin ti a ṣafikun si awọn iwoye aibikita yatọ lọpọlọpọ ati pe a pinnu, o kere ju ni apakan, nipasẹ ibatan laarin iṣalaye ayanfẹ ti ẹyọkan ati itọsọna ti gbigbe ayun.Ninu gbogbo olugbe, ifamọ neuronal ti dinku ni pataki ju ifamọ psychophysical, botilẹjẹpe awọn ẹya ifarabalẹ julọ baamu tabi kọja ifamọ ihuwasi si awọn ami ipin.Ni afikun, ifọkanbalẹ pataki kan wa laarin igbohunsafẹfẹ ibọn ati iwoye, ni iyanju pe ami ifihan MT ṣe ipa kan ninu ipin.Awọn sẹẹli ti o ni iṣalaye ti o fẹ ṣe iṣapeye ifamọ wọn si awọn iyatọ ninu awọn ifihan agbara ipin lattice ati itara lati ṣe ifihan iṣipopada agbaye ni awọn iyanju pẹlu awọn iṣalaye agbegbe lọpọlọpọ, ti n ṣe afihan ibaramu oye ti o ga julọ.Nibi a ṣe akiyesi diẹ ninu awọn iṣoro ti o pọju ṣaaju ṣiṣe afiwe awọn abajade wọnyi pẹlu iṣẹ iṣaaju.
Iṣoro pataki kan pẹlu iwadii nipa lilo awọn iwuri bistable ni awọn awoṣe ẹranko ni pe awọn idahun ihuwasi le ma da lori iwọn ti iwulo.Fun apẹẹrẹ, awọn obo wa le jabo iwoye wọn ti iṣalaye sojurigindin ni ominira ti iwoye wọn ti isokan lattice.Awọn aaye meji ti data daba pe eyi kii ṣe ọran naa.Ni akọkọ, ni ibamu pẹlu awọn ijabọ iṣaaju, yiyipada igun iṣalaye ojulumo ti awọn paati akojọpọ ipinya ni ọna ṣiṣe yipada iṣeeṣe ti iwoye ibaramu.Ni ẹẹkeji, ni apapọ, ipa naa jẹ kanna fun awọn ilana ti o ni tabi ko ni awọn ifihan agbara awoara.Papọ, awọn akiyesi wọnyi daba pe awọn idahun ọbọ nigbagbogbo ṣe afihan irisi wọn ti asopọ / akoyawo.
Iṣoro ti o pọju miiran ni pe a ko ṣe iṣapeye awọn aye išipopada grating fun ipo kan pato.Ni ọpọlọpọ awọn iṣẹ iṣaaju ti o ṣe afiwe neuronal ati ifamọ psychophysical, awọn iyanju ni a yan ni ẹyọkan fun ẹyọkan ti o forukọsilẹ [31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45].Nibi a ti lo awọn itọnisọna meji kanna ti gbigbe ti apẹrẹ lattice laibikita atunṣe ti iṣalaye ti sẹẹli kọọkan.Apẹrẹ yii gba wa laaye lati ṣe iwadi bii ifamọ ṣe yipada pẹlu agbekọja laarin gbigbe lattice ati iṣalaye ti o fẹ, sibẹsibẹ, ko pese ipilẹ iṣaaju kan fun ṣiṣe ipinnu boya awọn sẹẹli fẹran isokan tabi awọn lattice ti o han gbangba.Nitoribẹẹ, a gbẹkẹle awọn igbelewọn ti o ni agbara, ni lilo idahun ti sẹẹli kọọkan si apapo ifojuri, lati fi yiyan ati awọn aami odo si ẹka kọọkan ti iṣipopada apapo.Botilẹjẹpe ko ṣeeṣe, eyi le ṣe atunto awọn abajade ti itupalẹ ifamọ wa ati wiwa ifihan agbara CP, o le ṣe apọju iwọn eyikeyi.Sibẹsibẹ, ọpọlọpọ awọn aaye ti itupalẹ ati data ti a sọrọ ni isalẹ daba pe eyi kii ṣe ọran naa.
Ni akọkọ, yiyan awọn orukọ ti o fẹ (asan) si awọn iyanju ti o mu iṣẹ ṣiṣe diẹ sii (kere si) ko ni ipa iyatọ ti awọn pinpin idahun wọnyi.Dipo, o ṣe idaniloju nikan pe awọn iṣẹ neurometric ati awọn iṣẹ-ṣiṣe psychometric ni ami kanna, nitorina wọn le ṣe afiwe taara.Ni ẹẹkeji, awọn idahun ti a lo lati ṣe iṣiro CP (awọn idanwo "aṣiṣe" fun awọn gratings ifojuri ati gbogbo awọn idanwo fun awọn gratings laisi iyatọ iyatọ) ko wa ninu iṣiro atunṣe ti o pinnu boya sẹẹli kọọkan "fẹ" ti a ti sopọ tabi awọn ere idaraya ti o han gbangba.Eyi ni idaniloju pe awọn ipa yiyan ko ni ojuṣaaju si awọn yiyan ti o fẹ/aiṣedeede, ti o fa iṣeeṣe yiyan pataki kan.
Awọn ẹkọ ti Newsom ati awọn ẹlẹgbẹ rẹ [36, 39, 46, 47] ni akọkọ lati pinnu ipa ti MT ni idiyele isunmọ ti itọsọna ti iṣipopada.Awọn ijabọ atẹle ti gba data lori ikopa MT ni ijinle34,44,48,49,50,51 ati iyara32,52, iṣalaye didara33 ati iwoye ti eto 3D lati gbigbe31,53,54 (awọn igbo alagbero 3D).lati ṣe akoso).A fa awọn abajade wọnyi ni awọn ọna pataki meji.Ni akọkọ, a pese ẹri pe awọn idahun MT ṣe alabapin si ipin oye ti awọn ifihan agbara visuomotor.Ẹlẹẹkeji, a ṣe akiyesi ibatan kan laarin yiyan iṣalaye ipo MT ati ami ifihan yiyan yii.
Ni imọran, awọn abajade ti o wa lọwọlọwọ jẹ iru julọ si iṣẹ lori 3-D SFM, bi mejeeji ṣe jẹ akiyesi bistable eka ti o kan gbigbe ati pipaṣẹ ijinle.Dodd et al.31 ri kan ti o tobi aṣayan iṣeeṣe (0.67) ni ọbọ-ṣiṣe riroyin yiyipo Iṣalaye ti a bistable 3D SFM silinda.A ri ipa yiyan ti o kere pupọ fun awọn iwuri akoj bistable (nipa 0.55 fun awọn ọbọ mejeeji).Niwọn igba ti igbelewọn ti CP da lori olusọdipúpọ yiyan, o nira lati tumọ CP ti o gba labẹ awọn ipo oriṣiriṣi ni awọn iṣẹ ṣiṣe oriṣiriṣi.Sibẹsibẹ, titobi ipa yiyan ti a ṣe akiyesi jẹ kanna fun odo ati kekere gratings itansan sojurigindin, ati tun nigba ti a ba ni idapo kekere / ko si sojurigindin stimuli itansan lati mu agbara.Nitorinaa, iyatọ yii ni CP ko ṣeeṣe lati jẹ nitori awọn iyatọ ninu awọn oṣuwọn yiyan laarin awọn ipilẹ data.
Iwontunwonsi awọn ayipada ninu MT tita ibọn oṣuwọn ti o tẹle Iro ni igbehin nla dabi ohun adojuru akawe si awọn intense ati qualitatively o yatọ si perceptual ipinle induced nipasẹ 3-D SFM fọwọkan ati bistable akoj ẹya.O ṣeeṣe kan ni pe a ṣe aibikita ipa yiyan nipa ṣiṣe iṣiro oṣuwọn ibọn lori gbogbo iye ayun naa.Ni idakeji si ọran ti 31 3-D SFM, nibiti awọn iyatọ ninu iṣẹ-ṣiṣe MT ti ni idagbasoke ni ayika 250 ms ni awọn idanwo ati lẹhinna ni imurasilẹ pọ si ni gbogbo awọn idanwo, iṣeduro wa ti awọn ilana igba akoko ti awọn ifihan agbara aṣayan (wo 500 ms lẹhin igbiyanju igbiyanju ni awọn obo mejeeji. Ni afikun , lẹhin igbasilẹ didasilẹ ni akoko yii, a ṣe akiyesi CPtu ti o wa ni akoko idanwo ti o wa ni akoko CP5). ti bistable rectangular arrays often change during long trials. Bó tilẹ jẹ pé wa stimuli won gbekalẹ fun nikan 1.5 aaya, wa ọbọ 'Iro le tun yatọ lati isokan to akoyawo nigba ti iwadii (wọn ti şe reflected wọn ik Iro ni isejusi yiyan.) Nitorina, a lenu akoko version of wa-ṣiṣe, tabi ètò ninu eyi ti awọn ọbọ le ti wa ni ti o yatọ si ni ipa ti o yatọ si Iro ti o kẹhin. Awọn iṣẹ-ṣiṣe meji naa Botilẹjẹpe o ti pẹ ni ero pe awọn ifihan agbara Sipiyu ja lati iyipada ifarako ati ariwo ti o ni ibamu, 56 Gu ati awọn ẹlẹgbẹ57 rii pe ni awọn awoṣe iṣiro, awọn ilana ikojọpọ oriṣiriṣi, dipo awọn ipele ti iyatọ ti o ni ibatan, le ṣe alaye dara julọ Sipiyu ni media dorsal media-superior temporal neurons.Iṣẹ idanimọ iṣalaye iyipada iwe (MSTd).Ipa yiyan ti o kere ju ti a ṣe akiyesi ni MT jasi ṣe afihan ikojọpọ nla ti ọpọlọpọ awọn neuronu alaye kekere lati ṣẹda awọn iwoye ti isokan tabi akoyawo.Ni eyikeyi ọran nibiti awọn ifẹnukonu iṣipopada agbegbe ni lati ṣe akojọpọ si awọn nkan kan tabi meji (awọn gratings bistable) tabi awọn aaye ọtọtọ ti awọn nkan ti o wọpọ (3-D SFM), ẹri ominira pe awọn idahun MT jẹ pataki ni nkan ṣe pẹlu awọn idajọ oye, awọn idahun MT lagbara wa.o ti wa ni dabaa lati mu ipa kan ninu awọn ipin ti eka images sinu olona-ohun sile nipa lilo visual išipopada alaye.
Gẹgẹbi a ti sọ loke, a jẹ akọkọ lati jabo ajọṣepọ kan laarin iṣẹ ṣiṣe cellular MT ati iwoye.Gẹgẹbi a ti ṣe agbekalẹ ni awoṣe ipele-meji atilẹba nipasẹ Movshon ati awọn ẹlẹgbẹ, ẹyọ ipo jẹ ipele ti o wujade ti MT.Bibẹẹkọ, iṣẹ aipẹ ti fihan pe ipo ati awọn sẹẹli paati ṣe aṣoju awọn opin oriṣiriṣi ti lilọsiwaju ati pe awọn iyatọ parametric ninu eto ti aaye gbigba ni o ni iduro fun titobi titobi ti awọn paati ipo.Nitorinaa, a rii ibamu pataki laarin CP ati PI, ti o jọra si ibatan laarin aiṣedeede aiṣedeede aiṣedeede binocular ati CP ninu iṣẹ idanimọ ijinle tabi iṣeto iṣeto iṣalaye ni iṣẹ iyasoto iṣalaye itanran.Awọn ibatan laarin awọn iwe aṣẹ ati CP 33.Wang ati Movshon62 ṣe atupale nọmba nla ti awọn sẹẹli pẹlu yiyan iṣalaye MT ati rii pe, ni apapọ, atọka ipo naa ni nkan ṣe pẹlu ọpọlọpọ awọn ohun-ini tuning, ni iyanju pe yiyan ipo wa ni ọpọlọpọ awọn iru awọn ifihan agbara miiran ti o le ka lati ọdọ olugbe MT..Nitorinaa, fun awọn iwadii ọjọ iwaju ti ibatan laarin iṣẹ MT ati iwoye ti ara ẹni, yoo ṣe pataki lati pinnu boya atọka apẹẹrẹ ni ibamu bakanna pẹlu iṣẹ-ṣiṣe miiran ati awọn ami yiyan iyanju, tabi boya ibatan yii jẹ pato si ọran ti ipin oye.
Bakanna, Nienborg ati Cumming 42 rii pe botilẹjẹpe awọn sẹẹli ti o sunmọ ati ti o jinna yiyan fun aiṣedeede binocular ni V2 jẹ ifarakanra dọgbadọgba ninu iṣẹ-ṣiṣe iyasoto ti ijinle, nikan ni olugbe sẹẹli ti o nifẹ si ṣafihan CP pataki.Bibẹẹkọ, atunṣeto awọn obo si awọn iyatọ iwuwo iwuwo ni pataki yorisi awọn CPs pataki ni awọn agọ ti o nifẹ si diẹ sii.Awọn ijinlẹ miiran ti tun royin pe itan ikẹkọ da lori awọn ibamu oye34,40,63 tabi ibatan idi kan laarin iṣẹ MT ati iyasoto iyatọ48.Ibasepo ti a ṣe akiyesi laarin CP ati yiyan itọsọna ilana ṣe afihan ilana kan pato ti awọn obo lo lati yanju iṣoro wa, kii ṣe ipa kan pato ti awọn ifihan agbara yiyan ipo ni iwo wiwo-motor.Ni iṣẹ iwaju, yoo ṣe pataki lati pinnu boya itan-ẹkọ ẹkọ ni ipa pataki lori ṣiṣe ipinnu iru awọn ifihan agbara MT jẹ iwuwo ni pataki ati ni irọrun lati ṣe awọn idajọ ipin.
Stoner ati awọn ẹlẹgbẹ14,23 ni akọkọ lati jabo pe iyipada imọlẹ ti awọn agbegbe grid agbekọja ni asọtẹlẹ ni ipa lori isọdọkan ati akoyawo ti awọn ijabọ oluwo eniyan ati awọn atunṣe itọsọna ni awọn neurons macaque MT.Awọn onkọwe rii pe nigbati imole ti awọn agbegbe agbekọja ni ibamu pẹlu akoyawo ti ara, awọn alafojusi royin iwoye ti o han gbangba diẹ sii, lakoko ti awọn neuronu MT ṣe afihan gbigbe ti awọn paati raster.Lọna miiran, nigbati imọlẹ agbekọja ati agbekọja sihin ko ni ibaramu nipa ti ara, oluwoye rii iṣipopada isomọ, ati awọn neuronu MT ṣe ifihan gbigbe agbaye ti apẹrẹ naa.Nitorinaa, awọn ijinlẹ wọnyi fihan pe awọn iyipada ti ara ni awọn ifarakan wiwo ti o ni igbẹkẹle ni ipa awọn ijabọ ipin tun fa awọn ayipada asọtẹlẹ ni arousal MT.Awọn iṣẹ aipẹ ni agbegbe yii ti ṣawari eyiti awọn ami MT ṣe tọpa ifarahan irisi ti awọn iwuri eka18,24,64.Fun apẹẹrẹ, ipin kan ti awọn neuronu MT ti han lati ṣe afihan yiyi bimodal si maapu išipopada aaye laileto (RDK) pẹlu awọn itọnisọna meji ti o kere si aaye yato si ju RDK unidirectional.Bandiwidi ti cellular tuning 19, 25 .Awọn alafojusi nigbagbogbo rii ilana akọkọ bi gbigbe sihin, botilẹjẹpe pupọ julọ awọn neuronu MT ṣe afihan awọn isọdi unimodal ni idahun si awọn iyanju wọnyi, ati aropin ti o rọrun ti gbogbo awọn sẹẹli MT n funni ni idahun olugbe unimodal.Nitorinaa, ipin kan ti awọn sẹẹli ti n ṣafihan iṣatunṣe bimodal le ṣe agbekalẹ sobusitireti nkankikan fun iwoye yii.O yanilenu, ni awọn marmosets, olugbe yii baamu awọn sẹẹli PDS nigba idanwo ni lilo akoj aṣa ati awọn akikanju grid.
Awọn abajade wa lọ ni igbesẹ kan siwaju ju ti o wa loke, eyiti o ṣe pataki si idasile ipa ti MT ni ipin oye.Ni otitọ, ipin jẹ iṣẹlẹ ti ara ẹni.Ọpọlọpọ awọn ifihan wiwo polystable ṣe afihan agbara ti eto wiwo lati ṣeto ati tumọ awọn itunnu itẹramọṣẹ ni ọna ju ọkan lọ.Ni igbakanna gbigba awọn idahun nkankikan ati awọn ijabọ oye ninu iwadi wa gba wa laaye lati ṣawari ifọkanbalẹ laarin oṣuwọn ibọn MT ati awọn itumọ oye ti imudara igbagbogbo.Lehin ti o ti ṣe afihan ibasepọ yii, a jẹwọ pe a ko ti fi idi itọsọna ti idinaduro, eyini ni, awọn idanwo siwaju sii ni a nilo lati pinnu boya ifihan agbara ti ipin-iwoye ti a ṣe akiyesi nipasẹ wa, gẹgẹbi diẹ ninu awọn ariyanjiyan [65, 66, 67], laifọwọyi.Ilana naa tun ṣe afihan awọn ifihan agbara ti o sọkalẹ ti o pada si kotesi ifarako lati awọn agbegbe ti o ga julọ 68, 69, 70 (Fig. 8).Awọn ijabọ ti ipin ti o tobi ju ti awọn sẹẹli yiyan ilana ni MSTd71, ọkan ninu awọn ibi-afẹde cortical akọkọ ti MT, daba pe didasilẹ awọn adanwo wọnyi lati pẹlu awọn igbasilẹ igbakọọkan ti MT ati MSTd yoo jẹ igbesẹ akọkọ ti o dara si agbọye siwaju si awọn ọna ṣiṣe nkankikan ti Iro.ipin.
Awoṣe ipele meji ti paati ati yiyan iṣalaye ipo ati ipa agbara ti awọn esi oke-isalẹ lori iṣẹ ṣiṣe ti o jọmọ yiyan ni itumọ ẹrọ.Nibi, yiyan itọsọna ipo (PDS - “P”) ni igbesẹ MT ni a ṣẹda nipasẹ (i) apẹẹrẹ nla ti data titẹ sii yiyan itọsọna ti o ni ibamu pẹlu awọn iyara ipo kan pato, ati (ii) idinku titunṣe to lagbara.Ẹya ara ẹrọ ti o yan (CDS) ti itọsọna ti ipele MT (“C”) ni iwọn iwọn iṣapẹẹrẹ dín ni itọsọna titẹ sii ati pe ko ni idinku iṣatunṣe pupọ.Idinamọ ti a ko tun ṣe funni ni iṣakoso lori awọn olugbe mejeeji.Awọn itọka awọ tọkasi iṣalaye ẹrọ ti o fẹ.Fun wípé, ipin kan ti awọn asopọ V1-MT nikan ati ipo paati kan ati apoti yiyan iṣalaye ni a fihan.Ni aaye ti itumọ awọn abajade ifunni-siwaju (FF) wa, eto titẹ sii gbooro ati idinamọ yiyi to lagbara (ti a ṣe afihan ni pupa) ninu awọn sẹẹli PDS fa awọn iyatọ nla ninu iṣẹ ṣiṣe ni idahun si awọn ilana gbigbe lọpọlọpọ.Ninu iṣoro ipin wa, ẹgbẹ yii n ṣe awọn ẹwọn ipinnu ati yiyi iroro.Ni idakeji, ninu ọran ti esi (FB), awọn ipinnu oye ni ipilẹṣẹ ni awọn iyika oke nipasẹ data ifarako ati awọn aiṣedeede imọ, ati ipa nla ti FB isalẹ lori awọn sẹẹli PDS (awọn ila nipọn) n ṣe awọn ifihan agbara yiyan.b Aṣoju sikematiki ti awọn awoṣe yiyan ti CDS ati awọn ẹrọ PDS.Nibi awọn ifihan agbara PDS ni MT jẹ ipilẹṣẹ kii ṣe nipasẹ titẹ sii taara ti V1 nikan, ṣugbọn nipasẹ titẹ sii aiṣe-taara ti ọna V1-V2-MT.Awọn ọna aiṣe-taara ti awoṣe jẹ atunṣe lati fun yiyan si awọn aala awoara (awọn agbegbe agbekọja akoj).Module CDS Layer MT n ṣe iye iwọn ti awọn igbewọle taara ati aiṣe-taara ati fi abajade ranṣẹ si module PDS.PDS jẹ ofin nipasẹ idinamọ idije.Lẹẹkansi, awọn asopọ nikan ni a fihan ti o jẹ pataki lati fa faaji ipilẹ ti awoṣe naa.Nibi, ọna ẹrọ FF ti o yatọ ju eyiti a dabaa ni a le ja si iyipada nla ni idahun lattice cellular si PDS, lẹẹkansi ti o yori si aiṣedeede ni awọn ilana ipinnu.Ni omiiran, CP ti o tobi julọ ninu awọn sẹẹli PDS le tun jẹ abajade ti irẹjẹ ninu agbara tabi ṣiṣe ti asomọ FB si awọn sẹẹli PDS.Ẹri naa ṣe atilẹyin awọn awoṣe MT PDS meji- ati mẹta-ipele ati awọn itumọ CP FF ati FB.
Awọn macaques agbalagba meji (macaca mulatta), akọ ati abo kan (7 ati 5 ọdun kọọkan), ti o ṣe iwọn lati 4.5 si 9.0 kg, ni a lo gẹgẹbi awọn ohun elo iwadi.Ṣaaju si gbogbo awọn adanwo iṣẹ abẹ aibikita, awọn ẹranko ni a gbin pẹlu iyẹwu gbigbasilẹ ti aṣa fun awọn amọna inaro ti o sunmọ agbegbe MT, iduro irin alagbara irin (Crist Instruments, Hagerstown, MD), ati ipo oju pẹlu wiwọn wiwa wiwa scleral.(Cooner Waya, San Diego, California).Gbogbo awọn ilana ni ibamu pẹlu awọn ilana Ẹka Ile-iṣẹ Ogbin ti Amẹrika (USDA) ati Awọn Itọsọna Awọn ile-iṣẹ Ilera ti Orilẹ-ede (NIH) fun Itọju Eda Eniyan ati Lilo Awọn ẹranko yàrá ati ti Ile-ẹkọ giga ti Chicago Institutional Itọju Ẹranko ati Igbimọ Lilo (IAUKC).
Gbogbo awọn iwuri wiwo ni a gbekalẹ ni iho iyipo kan lodi si abẹlẹ dudu tabi grẹy.Lakoko gbigbasilẹ, ipo ati iwọn ila opin iho yii ni a tunṣe ni ibamu pẹlu aaye gbigba kilasika ti awọn neuron ni aaye elekiturodu.A lo awọn isọri gbooro meji ti awọn iyanju wiwo: awọn iyanju psychometric ati awọn itusilẹ titunṣe.
Iyatọ psychometric jẹ apẹrẹ grating (20 cd/m2, 50% itansan, 50% iṣẹ-ṣiṣe iṣẹ, 5 iwọn / iṣẹju-aaya) ti a ṣẹda nipasẹ superimposing awọn gratings onigun meji ti n lọ kiri ni itọsọna kan papẹndikula si itọsọna wọn (Fig. 1b).O ti fihan ni iṣaaju pe awọn alafojusi eniyan woye awọn ilana grid wọnyi bi awọn iwuri bistable, nigbamiran bi apẹẹrẹ kan ti o nlọ ni itọsọna kanna (iṣipopada iṣọkan) ati nigbakan bi awọn ipele ọtọtọ meji ti nlọ ni awọn ọna oriṣiriṣi (iṣipopada sihin).awọn ẹya ara ẹrọ ti ilana lattice, iṣalaye symmetrically - igun laarin awọn lattices jẹ lati 95 ° si 130 ° (ti a fa lati ṣeto: 95 °, 100 °, 105 °, 115 °, 120 °, 125 °, 130 °, ni gbogbo igba Isolation Angle neurons) ṣugbọn a ko ni awọn neurons 19 ni ibi ti o wa ni ibi-itọju psycho tabi 270 ° (iṣalaye apẹrẹ).Ni igba kọọkan, igun kan nikan ti lattice interlattice ni a lo;lakoko igba kọọkan, iṣalaye ti apẹrẹ fun idanwo kọọkan ni a yan laileto lati awọn aye meji.
Ni ibere lati disambiguate awọn Iro ti awọn akoj ati ki o pese ohun empirical igba fun ere fun igbese, a agbekale ID ojuami awoara sinu ina igi igbese 72 ti kọọkan akoj paati.Eyi jẹ aṣeyọri nipasẹ jijẹ tabi idinku (nipasẹ iye ti o wa titi) imọlẹ ti ipin awọn piksẹli ti a yan laileto (Fig. 1c).Itọnisọna ti iṣipopada sojurigindin n fun ifihan agbara ti o lagbara ti o yi iwoye oluwoye pada si ọna iṣọkan tabi iṣipopada sihin (Fig. 1c).Labẹ awọn ipo ti o ni ibamu, gbogbo awọn ohun-ọṣọ, laisi iru awọn ẹya ara ẹrọ ti awọn ideri lattice, ti wa ni itumọ ni itọsọna ti apẹẹrẹ (Fig. 1c, coherent).Ni ipo ti o han gbangba, awoara n gbe ni papẹndikula si itọsọna ti grating ti o bo (Fig. 1c, transparent) (Fiimu afikun 1).Lati ṣakoso awọn idiju ti iṣẹ-ṣiṣe, ni ọpọlọpọ awọn akoko iyatọ Michelson (Lmax-Lmin/LMax + Lmin) fun aami sojurigindin yatọ lati ṣeto ti (-80, -40, -20, -10, -5, 0, 5)., 10, 20, 40, 80).Itansan jẹ asọye bi imọlẹ ojulumo ti raster (nitorinaa iye itansan ti 80% yoo ja si ni sojurigindin ti 36 tabi 6 cd/m2).Fun awọn akoko 6 ni ọbọ N ati awọn akoko 5 ni ọbọ S, a lo awọn sakani itansan textural dín (-30, -20, -15, -10, -5, 0, 5, 10, 15, 20, 30), nibiti awọn abuda psychophysical tẹle ilana kanna gẹgẹbi iyatọ iwọn kikun, ṣugbọn laisi saturation.
Tuning stimuli is sinusoidal grids (itansan 50%, 1cycle/ degree, 5 degrees/sec) gbigbe ni ọkan ninu 16 awọn itọnisọna ti o ni aaye deede, tabi awọn grids sinusoidal ti n gbe ni awọn itọnisọna wọnyi (eyiti o ni awọn igun meji idakeji 135 ° superimized sinusoidal gratings lori oke kọọkan miiran).ni itọsọna kanna ti apẹrẹ.